全 文 ：不同海拔梯度糙皮桦和紫果云杉种子的萌发变异＊
王桔红 1 , 2　张　勇 1　崔现亮 2　杜国祯 2＊
(1河西学院生态研究所 , 甘肃张掖 734000;2兰州大学干旱农业生态教育部重点实验室 , 兰州 730000)
摘　要　对青藏高原东缘不同海拔梯度糙皮桦(Betulautilis)和紫果云杉(Piceapurpurea)
种子经低温贮藏后的萌发进行研究。结果表明:1)糙皮桦和紫果云杉种子的萌发率和萌
发速率随母体植株海拔的升高而增大;2)来自不同海拔的种群 ,种子的萌发率和萌发速率
随低温贮藏时间的延长而增大 ,尤其是高海拔生境的糙皮桦种子经过较长时期的低温贮藏
后(80或 160 d, 3℃ ～ 4 ℃),萌发率达到最大(94%和 90%)。说明海拔是造成种群间种
子萌发能力差异的主要原因之一;不同时期的低温干燥贮藏也不同程度地影响种子的萌发
行为 ,使生长在不同海拔梯度的种群能够通过调节种子的萌发时机降低幼苗建植的死亡风
险 ,保障了物种延续。
关键词　种子萌发;种群;海拔;低温贮藏
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)04-0589-06
VariationsofBetula utilisand Piceapurpureaseed germinationatdiferentalti-
tudes.WANGJu-hong1, 2 , ZHANGYong1 , CUIXian-liang2 , DUGuo-zhen2(1InstituteofEcolo-
gy, HexiUniversity, Zhangye734000, Gansu, China;2KeyLaboratoryforAridAgroecologyof
theMinistryofEducation, LanzhouUniversity, Lanzhou730000, China).ChineseJournalofE-
cology, 2009, 28(4):589-594.
Abstract:BetulautilisandPiceapurpureaseedswerecolectedfromdiferentaltitudesonthe
easternQinghai-Tibetplateau, andtheirgerminationbehaviorunderanalternativetemperature
regime(20℃/5 ℃;light/dark, 12/12h)folowingcoldstorage(3 ℃-4 ℃;0, 40, 80 and
160 days)wasstudied.TheresultsshowedthatthegerminationrateofB.utilisandP.purpurea
seedsincreasedwithincreasingaltitudeoftheirmotherplants, andtheseedsfromdiferentaltitu-
dinalpopulationstendedtoincreasetheirgerminationratewithincreasingdurationofcoldstor-
age.Inparticular, theseedsofB.utilisfromhighaltitude(3000m)hadamaximumgermina-
tionpercentage(94% and90%, respectively)aftercoldstoragefor80 and160 days.Thefind-
ingsindicatedthatboththealtitudeofmotherplantsandthedurationofcoldanddrystoragehad
significantefectsontheseedgerminationbehaviorofthetwospecies.Theadaptivegermination
strategy, i.e., regulatingthetimingofseedgermination, ofthepopulationindividualsatdifer-
entaltitudescouldmaximizetheprobabilityoftheirseedlingsurvival, andensuretheirracepro-
liferation.
Keywords:seedgermination;population;altitude;coldstorage.
＊国家自然科学基金资助项目(30470307)。
＊＊通讯作者 E-mail:guozdu@lzu.edu.cn
收稿日期:2008-07-11　　接受日期:2008-12-11
　　种子萌发是植物一生的关键阶段 ,它影响着幼
苗存活(Gross＆ Smith, 1991)、个体适合度(Miler,
1987;Donohueetal., 2005)及植物生活史的表达
(Venable, 1985)。因此 ,种子萌发已成为植物繁殖
对策和种群生态学的重要研究课题。不同物种的种
子萌发特性不同(Baskin＆ Baskin, 1998;Figueroa,
2003),而且同一物种不同种群的种子萌发行为也
具有可变性(Meyeretal., 1997)。研究发现 ,许多
植物种内种子萌发行为的变异与其生长的地理环境
有密切关系 (Barclay＆ Crawford, 1984;Lord, 1994;
Meyer＆Kitchen, 1994;Cavieres＆ Aroyo, 2000),如
不同海拔的一些多年生草本植物(Thompson, 1975;
Gilfedder＆Kirkpatrick, 1994)和一些高山木本植物
(Meyer＆Monsen, 1991)的种子萌发率随海拔升高
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(4):589-594　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0104
而降低;而有些植物(如蓼科虎杖属)高海拔种群的
种子萌发率明显高于低海拔种群的种子(Marikoet
al., 1993)。此外 ,不同海拔生境的种子萌发对寒冷
的需求也不同 ,如 Pendleton和 Meyer(2004)对一些
蔷薇科植物种子萌发的研究发现 ,来自低海拔的种
子萌发有较短的寒冷需求和较高的最佳萌发温度 ,
而来自高海拔生境的种子萌发有较长时期的寒冷需
求 。同样 ,一些研究也证明有些植物的种子经干燥
贮藏后萌发率升高(Guterman, 2000)。但也有一些
植物的种子萌发行为与种子采集生境几乎没有关系
(Schǜtz＆Milberg, 1997)。不同物种或同一物种不
同种群种子萌发的变异可归结为 2个原因 ,一是遗
传物质的差异(Grovesetal., 1982),二是成熟的种
子之间或母体植物之间的环境差异(Cousensetal.,
1994;Guterman, 2000)。
在青藏高原东缘亚高山地带 ,气候沿海拔有规
律地变化 ,如随海拔升高 ,气温下降 、积雪覆盖时间
延长。生长在该地域的森林植被主要是寒温性常绿
针叶林和一些次生灌丛 ,其种子成熟后经过寒冷的
冬季 ,于翌年春季萌发 。同一物种 、生长在不同海拔
生境的种群 ,种子成熟后暴露在不同的温度和冬季
积雪条件下 ,其萌发能力可能出现差异;种子采集后
经过不同方式或不同时期的贮藏 ,其萌发能力也可
能出现差异 。目前国内学者已经开展了不同生境下
种子萌发生态学的研究 ,如王宗灵等(1998)、Huang
和 Guterman(2000)、刘志民等(2003, 2004)、王桔
红等(2007)对荒漠地带植物种子的萌发进行了研
究 ,卜海燕等(2006)、宗文杰等(2006)对青藏高原
禾本科和菊科植物的种子萌发进行了调查 , Chen等
(2002)对我国亚热带木本植物的种子贮藏和萌发
进行了研究 。而目前关于不同海拔种群间种子萌发
的变异 、低温贮藏对来自不同海拔种群种子萌发的
影响及其适应性机制尚未见报道。
本文以青藏高原东缘亚高山地带不同海拔生境
的 2个优势木本种糙皮桦(Betulautilis)和紫果云杉
(Piceapurpurea)为材料 ,研究了不同海拔种群间种
子萌发的差异以及低温干燥贮藏对种子萌发的影
响 ,目的是认识高山地区特殊环境条件下种子的萌
发对策 ,从种子萌发生态上研究高山木本植物的幼
苗更新机制 ,为高山地带森林植被的重建和物种多
样性保护提供科学依据。
1　研究地区与研究方法
1.1　采集地生境
研究区位于青藏高原东缘亚高山地带 、甘肃省
甘南藏族自治州境内 (33°6′N— 38°N, 102°41′E—
104°45′E),平均海拔 2900m;年均降水量 450 ～ 780
mm;年均气温 1.8 ℃, 1月平均气温 -10.7 ℃以下 ,
7月平均气温 11.7 ℃;气温随海拔升高而降低 ,海
拔 <2400 m,年均气温约 11 ℃;海拔 2400 ～ 3100
m,年均气温 3 ℃ ～ 8 ℃;海拔 3100 ～ 3800 m,年均
气温 1.5℃。积雪覆盖时间随海拔升高而延长 ,高
海拔地区及山地阴坡积雪在 4月末至 5月末融化;
低海拔地区及山地阳坡 ,积雪在 3月末至 4月早期
融化 。该地带森林植被分布在 1900 ～ 3800 m,其优
势乔木种主要有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、巴山冷
杉(A.fargesi)、青海云杉(P.crasifolia)、紫果云杉
(Piceapurpurea)、油松(Pinustabulaeformis)、祁连圆
柏(Sabinaprzewalski)、辽东栎 (Quercusliaotungen-
sis)、白桦(Betulaplatyphyla)、糙皮桦(B.utilis)和
山杨 (Populusdavidiana)等 (洛桑 · 灵智多杰 ,
2004)。
1.2　种子的采集与贮藏
成熟的糙皮桦和紫果云杉种子于 2005年 9月
在青藏高原东缘亚高山地带采集 ,根据种子成熟的
物候 、种皮颜色及种子饱满程度判断种子是否已经
完全成熟 。采集生境的海拔为 2000 ～ 3500 m。每
一物种取 3个海拔的种群 ,海拔间隔为 300m以上。
每一种群的种子随机取自 20 ～ 30株个体 ,每一个体
上成熟的种子(约 400粒)尽量全部收集 。采集后
的每一种群的种子充分混合均匀 ,避免单株植物对
种子萌发的影响;对新采集的种子以 TTC法进行活
性测试(Hendry＆Grime, 1993)。收集的种子在室
温下风干 2周后 ,在 7 ℃ ～ 16℃ (30% ～ 40% RH)
通风的房间内存放约 4周;萌发测试前 ,将每一种群
的种子分为 4批 , 在低温下 (3 ℃ ～ 4 ℃, 30% ～
40% RH)分别干燥贮藏 0、40、80和 160 d。
1.3　萌发实验
种子的萌发实验以每 50粒为 1组 , 6次重复。
将种子放入铺有 2层滤纸 、直径为 90mm的培养皿
中 ,滴 3ml左右蒸馏水将种子浸湿 ,在温控 、光控植
物生长培养箱(LRH-250G型)内进行萌发试验。以
20 ℃/5 ℃、12h光照 /12 h黑暗进行变温培养(该
条件近似于所研究生境植物萌发季节的平均最高和
590 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 4期　
最低气温)。每 24 h进行萌发检测 、统计萌发个数 ,
以肉眼看到白色的幼根为标准判断种子是否萌发 。
在需要时加入少许蒸馏水 ,以保证种子有充足的水
分供应 ,萌发测试持续 60d。对未萌发的种子用解
剖针或解剖刀去刺戳或切割种子 ,观察种子中是否
有硬而白色的胚 ,如果没有则说明已经死亡(Baskin
＆Baskin, 1998)。萌发实验后的种子有萌发 、休眠
(不萌发但仍有活性)和死亡 3类 。
1.4　数据统计
种子萌发率和萌发速率以下列公式计算:GP=
GN/SN,式中 , GP为萌发率 , GN为种子萌发总数 ,
SN为所测种子总数;GR=∑Sn/n,式中 , GR为种
子萌发速率 , Sn为每天种子的萌发数 , n为种子的萌
发天数 。
以方差分析 (ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)分析不同海拔种群间的种子经同一时期低温
贮藏后种子萌发的差异;同时检测来自同一海拔种
群的种子经过不同时期低温贮藏后种子萌发的差
异;以单因素(one-wayANOVA)和双因素方差分析
(two-wayANOVA)检测种子来源的海拔和低温贮藏
时期对种子萌发的影响 ,其中单因素方差分析测定
影响种子萌发的主效应 ,双因素方差分析检测 2个
因子间交互作用对种子萌发的影响以及 2个因子之
间联系的强弱程度(Mazer, 1989)。统计分析使用
SPSS11.5软件 。
2　结果与分析
糙皮桦的种子萌发率随海拔升高而增大 ,最大
萌发率为高海拔生境(3000m)、经 80和 160 d低温
贮藏后的种子(萌发率分别为 94%和 90%);紫果
云杉的种子萌发率也有随海拔升高而增大的趋势 ,
最大萌发率为高海拔生境(3500 m)、经 160 d低温
贮藏后的种子(萌发率为 30%)(表 1)。方差分析
与多重比较(LSD)显示 ,不同海拔的糙皮桦和紫果
云杉种子萌发能力有显著的差异 ,其萌发率和萌发
速率有随采集生境海拔的升高而增大的趋势;低温
贮藏的时期对不同海拔糙皮桦和紫果云杉种子萌发
率和萌发速率也有显著影响 ,来自各海拔的种群 ,种
子的萌发率和萌发速率有随低温贮藏时间的延长而
增大的趋势(表 2,图 1,图 2)。
单因素方差分析(one-wayANOVA)显示 ,糙皮
桦和紫果云杉种子萌发率和萌发速率主要受种子采
集生境海拔的影响(P<0.001),同时低温贮藏的时
期对不同海拔生境的种子萌发也有不同程度的影响
(表 3)。双因素方差分析(two-wayANOVA)显示 ,
种子采集生境的海拔和种子所经历的低温持续时间
表 1　种子萌发率和种子活性(%)
Tab.1　Finalgerminationpercentageandseedviability
物种 海拔(m)
新鲜种子活性(%)
冷贮 0d
萌发率 活性
冷贮 40d
萌发率 活性
冷贮 80d
萌发率 活性
冷贮 160d
萌发率 活性
糙皮桦 2100 100 0 86 0.7 92.7 2.7 85.3 8.7 79.3
2600 97.3 6 86.7 19.3 70.7 12.7 84.7 50 43.3
3000 98.3 9.7 79 47.3 47.3 94 6 90 2.7
紫果云杉 2900 100 0 54 0 64.7 8.7 42.7 0.7 48
3200 100 3.3 52 5.3 60.7 13.3 48 4 40.7
3500 100 12 73.3 12 76.7 19.3 53.3 30 42
表 2　不同海拔生境种群之间 、不同贮藏时期的种子之间萌发率和萌发速率的差异
Tab.2　Differencesinseedgerminationpercentageandratebetweenseedsofdifferentaltitudeordurationofcoldstorage
物种 低温贮藏(d)
海拔对萌发率的影响
df F Sig.
海拔对萌发速率的影响
F Sig.
海拔(m)
冷贮对萌发率的影响
df F Sig.
冷贮对萌发速率的影响
F Sig
糙皮桦 0 2 25.618 ＊＊ 4.967 ns 2100 3 46.650 ＊＊＊ 5.838 ＊＊＊
40 2 154.061 ＊＊＊ 551.425 ＊＊＊ 2600 3 420.030 ＊＊＊ 13.420 ＊＊
80 2 14720.620 ＊＊＊ 2200.336 ＊＊＊ 3000 3 586.132 ＊＊＊ 193.874 ＊＊＊
160 2 868.170 ＊＊＊ 122.205 ＊＊＊
紫果云杉 0 2 79.045 ＊＊＊ 392.539 ＊＊＊ 2900 3 80.545 ＊＊＊ 24.628 ＊＊＊
40 2 60.611 ＊＊＊ 76.317 ＊＊＊ 3200 3 17.117 ＊＊＊ 3.861 ns
80 2 16.046 ＊＊ 5.526 ＊ 3500 3 50.468 ＊＊＊ 11.784 ＊＊
160 2 246.542 ＊＊＊ 50.167 ＊＊＊
＊P<0.05;＊＊P<0.01;＊＊＊P<0.001;ns, P>0.05。
591王桔红等:不同海拔梯度糙皮桦和紫果云杉种子的萌发变异
表 3　种子采集生境的海拔 、低温贮藏时期以及 2因子间交互作用对种子萌发率和萌发速率的影响
Tab.3　Effectofaltitudeofcollectionsites, durationofcoldstorage, andtheirinteractiononfinalgerminationpercentage
andrate
种 变异的来源 因变量(萌发百分率)df F Sig. R2
因变量(萌发速率)
F Sig. R2
糙皮桦 单因素方差
海拔 2 17.591 ＊＊＊ 0.516 25.366 ＊＊＊ 0.606
寒冷时期 3 3.396 ＊ 0.242 2.395 ns 0.183
2因素方差
海拔 2 31.919 ＊＊＊ 0.680 43.127 ＊＊＊ 0.742
寒冷时期 3 9.960 ＊＊＊ 0.499 8.702 ＊＊＊ 0.465
交互作用 A×C 11 898.197 ＊＊＊ 0.998 223.045 ＊＊＊ 0.990
紫果云杉 单因素方差
海拔 2 25.059 ＊＊＊ 0.603 36.664 ＊＊＊ 0.690
寒冷时期 3 2.344 ns 0.180 1.230 ns 0.103
2因素方差
海拔 2 41.701 ＊＊＊ 0.735 49.989 ＊＊＊ 0.767
寒冷时期 3 8.305 ＊＊＊ 0.454 4.998 ＊＊ 0.333
交互作用 A×C 11 82.910 ＊＊＊ 0.974 28.645 ＊＊＊ 0.929
＊P<0.05;＊＊P<0.01;＊＊＊P<0.001;ns=P>0.05。R2表示被每一个因子所能解释的变异的比例。 A表示海拔 , C表示低温贮藏时期。
图 1　3个海拔生境和不同时期低温贮藏的糙皮桦种子萌发
率(A)和萌发速率(B)
Fig.1　Meangerminationpercentage(A)andrate(B)of
seedsofthreealtitudesanddifferentdurationsofcoldstor-
ageinBetulautilis
的交互作用对种子萌发率和萌发速率有极显著的影
响(P<0.001),而且这 2个因子之间有极强的联
系;根据 R2值的变化大小 , 2因子间的联系强度是
糙皮桦 >紫果云杉(表 3)。
图 2　3个海拔生境和不同时期低温贮藏的紫果云杉种子萌
发率(A)和萌发速率(B)
Fig.2　Meangerminationpercentage(A)andrate(B)of
seedsofthreealtitudesanddifferentdurationsofcoldstor-
ageinPiceapurpurea
3　讨　论
来自不同采集生境的种群其种子萌发行为的变
异可以表现在许多方面 ,但最常见的是种子萌发能
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力或休眠程度随采集生境如海拔 、纬度 、土壤湿度 、
气温以及生境干扰程度而变化 ,这种与生境相关联
的种子萌发变异可以归因为遗传作用和母体植物生
长环境的差异(Baskin＆Baskin, 1998)。海拔梯度
是一个复合环境梯度 ,不同海拔的温度 、水分 、光照 、
土壤等生态因子均有很大变化 ,进而对森林景观格
局 、物种组成有很大的影响(郭泺等 , 2006);而且位
于不同海拔生境的种群所承受的生境选择压力也有
一定的差异 ,最终可能导致种群间的遗传分化(金
则新等 , 2007)。本研究证明 ,青藏高原东缘亚高山
地带不同海拔生境的糙皮桦和紫果云杉的种子萌发
行为与母体植株的海拔密切相关 ,同时也与种子在
低温下贮藏时期的长短有关 。来自 3个海拔生境的
糙皮桦和紫果云杉种子经不同时期的低温贮藏后 ,
萌发率和萌发速率有随海拔升高而增大的趋势 ,尤
其是种子经过 80和 160 d低温贮藏后 ,高海拔种群
种子萌发率显著提高。本研究表明 ,这 2种木本植
物种子萌发能力与母体植株海拔正相关的模式与
Mariko等(1993)、Cavieres和 Aroyo(2000)的研究
结果相一致 ,这种萌发行为随海拔而变异是否有遗
传机制 ,有待进一步深入研究。
寒冷是温带地区春季萌发的物种打破休眠的自
然机制 ,对于寒冷有响应的种子来说 ,寒冷长度是一
种重要的萌发暗示 (germinationcue)(Baskin＆
Baskin, 1998;Pendleton＆ Meyer, 2004)。在本研究
中 ,来自各海拔生境的种群其种子萌发率和萌发速
率随低温贮藏时间(3 ℃ ～ 4 ℃, 30% ～ 40% RH)的
延长而增大 ,表明低温贮藏可能是打破高海拔地带
糙皮桦和紫果云杉种子休眠的有效方法之一。在青
藏高原东缘高海拔地带 ,降雪早 、融雪迟 ,生长在高
海拔生境的糙皮桦和紫果云杉种子成熟后经历着较
长时间的冬季低温环境 ,而较低海拔的种群经历了
相对短的积雪覆盖 。经过长期的选择压力 ,不同海
拔种群的种子达到最大萌发需要低温时期的长短不
同 ,即高海拔种子达到最大萌发需要较长时期的低
温 ,这是植物在长期环境压力下对不同海拔生境的
冬季积雪覆盖或低温的一种生态适应(Dorne, 1981;
Cavieres＆Aroyo, 2000),是高山地区特殊环境条件
下的种子萌发对策。
此外 ,本研究表明 ,母体植株的海拔和种子所经
历的低温时期的交互作用对种子萌发有极显著的影
响 ,说明海拔与种子成熟后所经历的低温时期 ,这 2
个因子共同调节着各海拔生境种子萌发的时机 ,进
而增大了幼苗成功建植和存活的概率。因此 ,当研
究物种的种子萌发行为时 ,既要考虑母体植株之间
的生境差异 ,也应考虑种子采集后的贮藏方式和贮
藏时间对萌发的影响 ,以便较准确地定义种子萌发
模式和萌发对策。
尽管低温贮藏能有效地打破这 2种植物的种子
休眠 ,但本研究表明 ,紫果云杉的种子即使经过较长
时期的低温贮藏 ,在 20℃/5 ℃的条件下培养 ,各海
拔种子的萌发率仍较低(<30%)。这可能是紫果
云杉长期生长在高海拔 、郁闭度较高的森林中 ,长期
的极端低温环境可能使种子具有较低的最佳萌发温
度。因此 ,需要进一步去研究不同海拔的紫果云杉
种子达到最高萌发所需要的最适温度和临界温度 。
总之 ,同一物种不同种群的种子萌发行为具有
可变性 ,这种萌发行为的变异与母体植株的海拔有
关 ,也与种子成熟后经历的低温时期有密切关系 ,这
种适应性的萌发对策使生长在不同海拔梯度的种群
能够通过调节种子的萌发时机降低幼苗建植的死亡
风险 ,使各海拔的物种得以延续。
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作者简介　王桔红 ,女 , 1963年 9月生 ,博士 , 副教授。主要
从事植物生态学研究。发表论文 10篇 , 其中 SCI收录 2篇。
E-mail:wjuh1918@yahoo.cn
责任编辑　王　伟
594 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 4期