全 文 ：黄 刚，杜珍珠，孙肖宁，等． 准噶尔盆地南缘小叶桦种群生命表与生存分析［J］． 江苏农业科学，2012，40(9) :310 － 313．
准噶尔盆地南缘小叶桦种群生命表与生存分析
黄 刚，杜珍珠，孙肖宁，曹 婷，阎 平
(石河子大学生命科学学院，新疆石河子 832003)
摘要:通过对石河子平原湿地小叶桦种群的样地调查和数据统计，编制其种群生命表，并进行生存分析，探究其
种群数量动态变化。结果表明:该地小叶桦种群年龄结构整体表现为稳定型，中龄级个体占主体，为 79． 63%，处于成
熟阶段，但种群年龄结构失衡，缺乏幼树，种群更新存在很大的危机。种群生命表和生存曲线显示该种群的数量动态
变化趋势符合 Deevey －Ⅰ型，死亡率随着龄级增大而上升;高龄级立木有早衰和同期死亡的趋向，周边生境的破坏及
外界干扰对种群有不良影响。
关键词:小叶桦;种群;生命表;生存分析
中图分类号:S718． 5 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)09 － 0310 － 03
收稿日期:2012 － 02 － 17
基金 项 目:国 家 科 技 基 础 条 件 平 台 建 设 子 项 目 (编 号:
2005DKA21006)。
作者简介:黄 刚(1983—) ，男，硕士研究生，主要从事植物分类与资
源植物研究。E － mail:huanggang20036091@ 163． com。
通信作者:阎 平，教授，硕士生导师，主要从事植物分类与资源植物
研究。E － mail:yanpzhw@ sina． com。
种群结构和动态分析是种群生态学的主要研究任务，编
制种群生命表和进行生存分析是研究种群数量动态的有效方
法，不仅可以反映种群不同大小和年龄个体的组配情况，了解
物种在特定条件下存活与繁殖的可能性，也可以反映种群动
态发展趋势、种群与环境间的相互关系及种群在群落中的作
用和地位［1 － 2］。
桦木属(Betula L．)隶属于桦木科(Betulaceae) ，该属约
40 种，产于北半球温带至寒带，在新疆自然分布有 7 种。其
中，3 种灌木型的沼泽桦(B． humilis)、圆叶桦(B． rotundifo-
lia)和盐生桦(B． halophila)产自阿尔泰山区;乔木型的 4 种
有产于天山山区的天山桦(B． tianschanica)、产于阿尔泰山地
与河岸的疣枝桦(B． pendula)、产于吉木乃西北沙漠的列氏
桦(B． rezniczenkoana)以及主产于阿尔泰山、塔城山地和阿拉
套山地的小叶桦(B． microphylla)［3 － 5］。
小叶桦(Betula microphylla)为丛生型或主干型乔木，浅根
系，树皮灰白或棕红色;叶菱形、菱状椭圆形或菱状倒卵形;柔
荑花序，花单性，雌雄同株;果苞革质，小坚果具膜质翅。小叶
桦国外分布于蒙古与俄罗斯西伯利亚;在我国主要分布于新
疆的阿勒泰、塔城和博乐地区，生于山地林缘、疏林、混交林或
山前平原、荒漠湿地［3 － 5］。该种在准噶尔盆地的一些平原湿
地或沼泽地也有小片段分散式分布，原分布于呼图壁县平原
湿地、艾比湖西部和精河县 82 团西部平原湿地的小叶桦现已
绝迹，而幸存的居群目前主要集中在乌苏西部与精河接壤的
湿地以及石河子蘑菇湖湿地。小叶桦树体优美，在该湿地通
常高 8 ～ 13 m，是重要的建群种与优势种，也是具有很高利用
价值的优良绿化与观赏树种，已成为天山北坡和准噶尔盆地
南缘平原地区宝贵的天然树种与种质资源。
国内外有关小叶桦的文献与研究资料比较少，目前仅在
形态分类、地理分布以及抗盐、抗高温等方面有一些研究报
道［3 － 7］。本研究通过对小叶桦种群年龄结构及数量动态进行
分析，揭示了其种群发生发展的一般规律，补充和丰富了小叶
桦基础植物学研究方面的新内容和新资料，为平原湿地生态
环境建设、物种多样性保护与资源合理利用提供了一定的理
论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料与研究区概况
本研究样地选在石河子市北 20 km的蘑菇湖南岸平原湿
地。该区域地处天山北坡、准噶尔盆地南缘、玛纳斯河流域中
游［8］，海拔约 370 m。该地小叶桦为天然林，占地约 15 hm2，
有 3 个相对较大的居群，多为成年植株，株高约 8 ～ 13 m，树
龄约 20 ～ 40 年，长势良好，较大居群林体密闭度很高。林缘、
林间杂生少量白柳(Salix alba)、疏齿柳(Salix serrulatifolia)
等，林下及林缘的草甸与沼泽草甸中生长有许多常见的湿生、
沼生植物以及少量水生植物;外围也散生一些中生植物或部
分农区常见杂草，周边有部分农田和较大面积的草场及湖泊。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 野外调查方法 在全面调查石河子蘑菇湖湿地小叶
桦林分布状况的基础上，考虑生境条件的代表性和一致性，选
择地势平坦、个体生长良好、人为几无破坏的 3 块样地，样地
面积均为 30 m × 50 m;在每块标准样地内采用相邻网格法
(网格大小为 5 m × 5 m)对胸径≥3 cm 的活立木进行调查，
记录胸径、冠幅、枝下高等指标，同时记录环境因子，最后调查
林下植被状况。
1． 2． 2 种群年龄结构分析方法 因缺乏准确树龄与解析木
资料，故采用空间代替时间方法，将林木依胸径大小分级，以
立木级结构代替种群年龄结构对种群动态进行分析。将林木
依胸径大小分级:0． 1 ～ 6． 0 cm 为第Ⅰ龄级，6． 1 ～ 9． 0 cm 为
第Ⅱ龄级，9． 1 ～ 12． 0 cm为第Ⅲ龄级，12． 1 ～ 15． 0 cm为第Ⅳ
龄级，15． 1 ～ 18． 0 cm 为第Ⅴ龄级，18． 1 ～ 21． 0 cm 为第Ⅵ龄
级，21． 1 ～ 24． 0 cm 为第Ⅶ龄级［9］。把树木径级从小到大的
顺序看作是时间顺序关系，统计各龄级株数，编制小叶桦种群
—013— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 9 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.09.148
静态生命表，进而分析其动态变化;以龄级为横坐标，以群体
大小(个体数)为纵坐标，作小叶桦的龄级结构图。
1． 2． 3 生命表的编制方法与生存分析 特定时间生命表一
般包含如下栏目:x为单位时间年龄等级的中值;ax 为在 x 龄
级内现有个体数;lx 为在 x龄级开始时标准化存活个体数(一
般转化为 1 000) ;dx 为从 x至 x + 1 龄级间隔期内标准化死亡
数;qx 为从 x至 x + 1 龄级间隔期间死亡率;Lx 为从 x 至 x + 1
龄级间隔期间还存活的个体数;Tx 为从 x 龄级至超过 x 龄级
生命表的个体总数;Kx 为 x龄级的损失度
［9］。可以通过实测
值 ax 或 dx 求得:lx = ax /a0 × 1 000;dx = lx － lx + 1;qx = dx / lx ×
100%;Lx =(lx + lx + 1)/2;Tx =∑
∞
x
Lx;ex = Tx / lx;Kx = lx － lx + 1。
为更好地分析小叶桦种群的结构形式，阐明其生存规律，
本研究引入生存分析中的 4 个函数项目［即生存函数 S(i)、
积累死亡率函数 F(x)、死亡密度函数 f(x)、危险率函数 x］进
行种群生存分析［10 － 13］。
2 结果与分析
2． 1 小叶桦种群年龄结构
在设置的 4 500 m2 样地内，年龄结构是种群的重要特
征，本研究采用大小(径级)结构分析法替代年龄结构来分析
小叶桦种群的结构及其动态。从图 1 可以看出，小叶桦种群
在龄级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的个体数量较多，其中Ⅲ龄立木个体数量最
多，占总数的 34． 46%，其次为Ⅳ、Ⅱ龄立木，分别占总数的
22． 72%、22． 45%;Ⅴ ～Ⅶ龄立木占总数的 14． 36%，而Ⅰ龄
立木仅占总数的 6%。表明小叶桦林下的幼苗极少，虽暂时
不会衰落，但其种群更新存在很大的危机。
依据量化分析方法［14］进行分析，种群相邻各龄级间个体
数量变化动态为:v1 = － 73． 26%、v2 = － 34． 85%、v3 =
34. 09%、v4 = 47． 13%、v5 = 82． 61%、v6 = 87． 5%，整个种群年
龄结构的数量变化动态指数 Vpi = 3． 15% ＞ 0，表明该种群整
体表现为稳定型种群，现阶段数量动态指数仍为正值，但数值
很小，结构增长性很低。因整个种群中拥有一定数量的生殖
阶段的大树，使得种群整体相对稳定，但这种稳定是在接近其
承受能力极限状态下的稳定。
2． 2 小叶桦种群生命表及生存曲线
本研究的小叶桦种群为天然林，而且是由“空间推时间”
和由“横向导纵向”，故调查所得的数据并不完全满足编表假
设［15］。因此，在生命表的编制中会出现死亡率为负值的情
况，对于这种情况，江洪在云杉种群生命表的编制过程中采用
了称为“匀滑(smooth out)”的技术［16］，本研究也采取匀滑技
术进行处理，经匀滑修正后得 Ax，然后据此编制出小叶桦种
群静态生命表(表 1)。
表 1 小叶桦种群静态生命表(石河子)
龄级
径级范围
(cm)
径级组中值
(cm)
Ax ax lx ln(lx) dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 0． 1 ～ 6． 0 3． 0 23 129 1 000 6． 908 209 0． 209 896 2 118 2． 114 0． 235
Ⅱ 6． 1 ～ 9． 0 7． 5 86 102 791 6． 673 210 0． 265 686 1 222 1． 540 0． 308
Ⅲ 9． 1 ～ 12． 0 10． 5 132 75 581 6． 365 209 0． 360 477 536 0． 916 0． 446
Ⅳ 12． 1 ～ 15． 0 13． 5 87 48 372 5． 919 209 0． 562 35 59 0． 148 0． 825
Ⅴ 15． 1 ～ 18． 0 16． 5 46 21 163 5． 094 101 0． 620 15 24 0． 123 0． 967
Ⅵ 18． 1 ～ 21． 0 19． 5 8 8 62 4． 127 54 0． 871 5 9 0． 081 2． 048
Ⅶ 21． 1 ～ 24． 0 22． 5 1 1 8 2． 079 8 1． 000 4 4 0． 500 —
存活曲线借助于存活个体数量来描述特定年龄的死亡
率，它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到的。
种群生命表和存活曲线从整体上反映了小叶桦种群的数量动
态变化趋势。因此，本研究以存活量的 ln(lx)值为纵坐标，以
径级相对的龄级作横坐标，根据表 1 中的数据作图 2。
存活曲线可分成 3 种类型:Deevey －Ⅰ型:曲线呈凸形，
表示种群的大多数个体均能实现其平均生理寿命，在达到平
均寿命时，几乎同时死亡;Deevey －Ⅱ型:曲线呈对角线形，表
示各龄级具有相同的死亡率;Deevey －Ⅲ型:曲线呈凹形，表
示幼苗的死亡率高，之后的死亡率低而稳定［17］。
从图 2 可以看出，小叶桦种群第Ⅰ ～Ⅲ龄级存活数平稳
下降，主要是由于幼树阶段种间竞争强度小;第Ⅳ龄级下降幅
度稍微增大，是由于种间竞争强度增大，环境筛的选择强度增
大，致使幼龄个体部分死亡，随后便进入老龄化，个体继续死
亡，该曲线的变化趋势符合 Deevey －Ⅰ型。表明该小叶桦种
群的数量动态变化趋势是:大多数个体均能实现其平均生理
寿命，在达到平均寿命后，几乎同时死亡。
—113—黄 刚等:准噶尔盆地南缘小叶桦种群生命表与生存分析
2． 3 小叶桦种群死亡率与损失度曲线
以死亡率(qx)和损失度(Kx)为纵坐标，以径级相对的龄级
作横坐标，根据表 1中的数据，作死亡率和损失度曲线(图 3)。
从图 3 可以看出，小叶桦种群的死亡率和损失度曲线变
化趋势基本一致，只是在变化幅度上存在一定的差异。整体
来看小叶桦林在第Ⅲ龄级向第Ⅳ龄级转化时死亡率有所增
加，主要原因是此龄级的小叶桦个体已进入林冠层，大量的小
叶桦个体都集中在同一林冠层内，由于同一水平空间有限，造
成种群内较大的种内竞争，为了争夺空间与阳光，产生自疏现
象。由第Ⅴ龄级向第Ⅶ龄级转化时死亡率和损失度均有所增
加，表明该小叶桦种群树龄提前老化，树体生理功能提前衰
退，这与周边生境的破坏(如季节性水资源短缺)及外界干扰
有一定关系。
2． 4 小叶桦种群生存分析
由表 2 可知，小叶桦种群的生存率呈单调下降趋势，累计
死亡率呈单调增加趋势，但 2 个函数前期的变化幅度大于后
期，说明小叶桦种群的生存率随着龄级的增大而降低，死亡率
则随着龄级增大而上升，进入成年期后种群趋于稳定，但生存
数量偏少。4 个生存函数估算结果表明，小叶桦种群具有前
期稳定和中后期锐减的特点，这与种群生命表、存活曲线、死
亡率曲线和损失度曲线分析结果一致。
表 2 小叶桦种群生存分析函数估算值(石河子)
龄级
径级范围
(cm)
径级组中值
(cm) 生存率
(Si) 累计死亡率(Fx) 死亡密度(fx) 危险率(λx)
Ⅰ 0． 1 ～ 6． 0 3． 0 0． 791 0． 209 0． 070 0． 078
Ⅱ 6． 1 ～ 9． 0 7． 5 0． 581 0． 419 0． 070 0． 102
Ⅲ 9． 1 ～ 12． 0 10． 5 0． 372 0． 628 0． 070 0． 146
Ⅳ 12． 1 ～ 15． 0 13． 5 0． 163 0． 837 0． 070 0． 261
Ⅴ 15． 1 ～ 18． 0 16． 5 0． 062 0． 938 0． 034 0． 299
Ⅵ 18． 1 ～ 21． 0 19． 5 0． 008 0． 992 0． 018 0． 516
Ⅶ 21． 1 ～ 24． 0 22． 5 0． 000 1． 000 0． 003 0． 667
3 结论与讨论
小叶桦种群的龄级结构、生命表、存活曲线和死亡率曲线
是小叶桦种群生物学特性与环境因素共同作用的结果，石河
子蘑菇湖湿地小叶桦种群龄级结构与数量动态变化有以下特
点:(1)依据量化分析方法，结果表明该种群年龄结构整体表
现为稳定型，整个种群中拥有一定数量生殖阶段的大树，使得
种群整体相对稳定。径级结构分析显示，该种群在中龄级Ⅱ、
Ⅲ、Ⅳ(胸径 6 ～ 15 cm)的个体数量占主体，为总数的
79． 63%，其中Ⅲ龄立木占 34． 46%，Ⅳ、Ⅱ龄立木分别占
22. 72%与 22． 45%，Ⅴ ～Ⅶ龄立木占总数的 14． 36%，Ⅰ龄立
木仅占总数的 6%，表明种群处于成熟阶段，但林下的幼苗极
少，年龄结构失衡，种群更新存在很大的危机。(2)通过种群
生命表和生存曲线分析，发现该种群的数量动态变化趋势符
合 Deevey －Ⅰ型，即表现为种群的大多数个体均能实现其平
均的生理寿命，在达到平均寿命后，有几乎同时死亡的趋向。
4 个生存函数估算结果也显示小叶桦种群具有前期稳定和中
后期锐减的特点，死亡率随着龄级增大而上升。这与种群生
命表、存活曲线、死亡率曲线和损失度曲线分析结果一致。
(3)小叶桦种群的死亡率和损失度曲线变化趋势基本一致，
在第Ⅲ龄级向第Ⅳ龄级转化时死亡率有所增加，这与种内竞
争产生自疏现象基本相吻合;而在第Ⅴ龄级向第Ⅶ龄级转化
时死亡率增加明显，表明该小叶桦种群树龄提前老化、树体提
前衰退，这与周边生境的破坏及外界干扰有一定关系。
小叶桦根系通常较浅，该地疏林区或迎风面有部分树体
常被大风吹歪，部分横向根被折断，影响树体正常生长，个别
的甚至因此而死亡。同时，该林区南北方向地表水、地下水贮
存量不平衡，且随季节而变，南部相对水少，缺水期相对较长，
这也对小叶桦生长造成不利影响。该种群成年树低于约
1． 7 m 的下垂嫩枝叶常常被牛羊吃掉;种群外围个别树干的
树皮也有被大型牲畜(拴马)等啃食的现象，树体生长不良，
甚至个别树体因此而死亡。还有部分树体的上部有一些鸟
窝，鸟窝附近的树杈、树枝上，叶通常很少或发育不良，这也造
成对树体的部分不良影响。故除林木密集区部分树体因自疏
而早衰外，大风、季节性水缺乏、牛羊甚至鸟窝等也是造成树
体生长不良、死亡以及种群早衰的重要原因。
该小叶桦种群处于成熟阶段，为稳定型种群，但种群年龄
结构失衡，缺乏幼树，种群更新存在危机，同时，种群高龄级立
木有早衰和同期死亡的趋向。该地若禁止放牧，加以保护，提
高种子萌发率与幼苗成活率，促进更新层个体发育，则对保持
该种群稳定持续发展具有重要的现实意义。
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王永义，朱凤云． 1 株苯酚高效降解菌的筛选与鉴定［J］． 江苏农业科学，2012，40(9) :313 － 315．
1 株苯酚高效降解菌的筛选与鉴定
王永义1，朱凤云2
(1．河南省驻马店农业学校，河南驻马店 463000;2．黄淮学院生物工程系，河南驻马店 463000)
摘要:从某焦化厂排水沟采集污泥，通过以苯酚为唯一碳源的培养基逐步驯化，获得耐酚能力高达 2 200 mg /L的菌
株 JDM －2 －2。利用形态观察、生理生化检测、16S rDNA 序列分析将其初步鉴定为炭疽芽孢杆菌。菌株 JDM － 2 － 2
在 30 ℃和 pH值 7． 0 条件下，42 h内能将 800 mg /L的苯酚彻底降解，属苯酚高效降解菌。
关键词:苯酚;16S rDNA;炭疽芽孢杆菌
中图分类号:Q939． 9 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)09 － 0313 － 03
收稿日期:2012 － 03 － 02
基金项目:国家自然科学基金(编号:41171383)。
作者简介:王永义(1973—) ，男，河南商丘人，硕士，讲师，研究方向为
环境生态学。E － mail:planner369789@ 163． com。
苯酚是石油化工、造纸、炼焦、塑料和纺织等工业废水中
的主要污染物。苯酚属高毒性和难于降解的有机物，排放到
环境中不仅毒害水生生物、破坏水生生态系统，而且对人类健
康构成很大威胁。鉴于此，含酚废水被中国、美国等许多国家
列为重点治理的有害废水之一［1 － 2］。
目前，治理含酚废水的途径主要有化学法和生物降解法。
其中，利用培养优势菌群的微生物降解酚类化合物，因其投资
少、处理效率高、处理量大、生态协调等优点而备受青睐［3］。
国内外学者已筛选到的苯酚降解菌，如根瘤菌(Rhizobia)、醋
酸钙不动杆菌(A． calcoaceticus)、假单胞菌(Pseudonomonas
sp．)、真养产碱菌(Alcaligenes eutrophus)、酵母菌(Yeast tricho-
sporon)、反硝化菌(Denitrifiying bacteria)等［4 － 8］，因不能耐受
高浓度的苯酚，且降酚能力低，未能得到广泛应用。本研究拟
从焦化厂排水沟污泥中筛选对苯酚具有较高耐受能力和较高
降解率的菌株，为其进一步利用奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 材料
从某焦化厂排水沟不同位置采集污泥，放入具有透气瓶
塞的 50 mL玻璃瓶中，于 4 ℃冰箱中保存备用。
富集培养基:牛肉浸膏 5 g /L，蛋白胨 10 g /L，氯化钠
5 g /L，苯酚 0． 5 g /L，pH值 7． 0。
筛选培养基:以 KH2PO4 0． 5 g /L、K2HPO4 0． 5 g /L、
MgSO4· 7H2O 0． 2 g /L、CaCl2 0． 1 g /L、NaCl 0． 2 g /L、
MnSO4·H2O微量、FeCl2 微量、NH4NO3 1． 0 g /L 为基础培养
基，加入不同浓度的苯酚配制成筛选培养基。
琼脂平板和斜面培养基:蛋白胨 5 g /L，酵母膏 5 g /L，葡
萄糖 1 g /L，苯酚 0． 5 g /L，琼脂 20 g /L，K2HPO4 1 g /L，pH 值
7． 0。
1． 2 苯酚降解菌株的筛选
取污泥样品 1 g，加入苯酚浓度为 500 mg /L的 100 mL富
集培养基中，置 30 ℃、160 r /min条件下振荡培养 24 h。在无
菌操作条件下取 2 mL培养液，接入 100 mL 初始苯酚浓度为
600 mg /L的筛选培养基中驯化 24 h，取驯化培养液 0． 1 mL
涂布琼脂平板培养，若有菌落长出，则提高苯酚浓度继续驯
—313—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 9 期