全 文 ：收稿日期:2009-12-26 修回日期:2010-03-01
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(2006J0302);福建省属高校基金资助项目(2006F5008)。
作者简介:童建宁(1970-),男 ,福建南平人 ,工程师,从事森林经营管理。
小叶青冈林主要种群种间关系及生态种组的划分
童建宁
(延平区林业局 , 福建 南平 353000)
摘要:对福建茫荡山自然保护区小叶青冈林进行调查 , 根据各种群重要值 , 选取 25个优势种 ,对其种间联结性进行计测和
分析 , 并划分了生态种组。结果表明 ,优势种群间整体上呈正联结性;在 300个种对中 , 具有明显正联结性的种对数占总种
对数的 11.67%, 大多数种对表现为弱联结性或无联结性 , 各种群的分布相对独立。通过聚类分析 , 结合种间联结系数和各
种群生态习性 , 将 25个优势种群划分为 3个生态种组。
关键词:小叶青冈;种间联结;聚类;生态种组
中图分类号:S718.5 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2010)02-0174-05
Studyontheinterspecificassociationandecologicalspecies
groupsinCyclobalanopsisgracilisforest
TONGJian-ning
(YanpingForestryBureau, Nanping, Fujian353000, China)
Abstract:TheCyclobalanopsisgracilisforestwasinvestigatedinMangdangshanNatureReserveinFujianProvince.Basedonthe
populationimportantvalues, 25 dominantpopulationswereselectedtoanalyzetheirinterspecificassociation.Thentheecological
speciesgroupswereploted.Theresultsshowedthatthedominantpopulationshadgeneralpositiveinterspecificassociation, butthe
speciespairswithsignificantpositiveassociationswereonly11.67 percentofthetotal300 speciespairs, andmostofthespecies
pairsshowedweakinterspecificassociationorwithoutinterspecificassociation.Theinvestigatedpopulationshadcharacteristicsof
relativelyindependentdistribution.Accordingtotheclusteranalysis, theinterspecificassociationcoeficientsandthespecies
ecologicalhabits, the25 dominantpopulationsweredividedintothreeecologicalspeciesgroups.
Keywords:Cyclobalanopsisgracilis;interspecificassociation;cluster;ecologicalspeciesgroup
运用定量数学分析手段进行植被与环境的关系综合分析 ,以样方数据分割出的种组与环境梯度进行
比较 ,有可能找到种组与环境因素的关系 ,这样的种组被称为生态种组 [ 1] 。生态种组的划分用以分析不
同种群对生境因子的指示作用和不同种群对生态适应的趋同性 ,因此 ,生态种组与环境因子梯度关系密
切 ,其分析结果可指明树种的生境特征 ,阐明各个种组乃至各个树种相互之间的 “生态距离” [ 2-3] 。对森
林生态种组的研究因野外工作条件的限制 ,相关的研究成果较少 [ 2 -6] ,主要通过种间联结测定方法对森林
生态种组进行分析 ,结合各种群对生境因子的响应进行划分 [ 5] ,其中大多采用种间联结测定结果进行描
述 ,为森林群落种间关系和种组功能研究提供了依据 [ 5-10] 。物种的联结性与相关性是森林群落重要的数
量和结构特征之一 ,是两个物种相似性的一种尺度 ,对于正确认识群落的结构 、功能和分类有着重要的指
导意义 。
小叶青冈(Cyclobalanopsisgracilis),又名岩青冈栎 ,为壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿
阔叶乔木 ,高可达 10m,分布于我国长江流域以南各省(区),越南 、老挝 、日本也有分布 。小叶青冈生于海
拔 500-2 600 m的山地林中 ,是青冈(Cyclobalanopsisglauca)在较高海拔的替代种 ,能在山地环境下形成
优势群落[ 1] 。目前有关小叶青冈林的研究主要集中在群落的数量特征上 ,而对群落种间关系的研究尚未
见报道 。以福建茫荡山自然保护区内小叶青冈林为研究对象 ,分析该群落乔木层的种群间联结 ,结合各主
要树种的生态学特性探讨其种间联结性以及生态种组的划分 ,为中亚热带小叶青冈林的保护 、群落演替动
福建林学院学报 2010, 30(2):174-178 第 30卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2010年 4月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2010.02.008
态的探讨提供参考。
1 研究地概况
研究地设在福建茫荡山自然保护区内的西芹镇后坪村 ,地处南平市延平区西北部 ,北纬 26°36′12″-
26°47′51″,东经 118°02′30″-118°13′30″,属森林生态系统与遗传多样性类型自然保护区 ,主峰朦瞳洋海拔
1 364 m。研究地年平均气温 19.3 ℃,极端最高气温 41 ℃,极端最低气温 -5.8 ℃,年平均降水量
1 616.1 mm,年平均相对湿度 78%,年平均日照时数 1 733.3 h,植物生长期达 300 d,属中亚热带季风气
候 。区内温暖湿润 ,水热条件优越 ,拥有典型的中亚热带沟谷森林生态系统和丰富的珍稀濒危野生植物资
源 [ 11] 。小叶青冈林分布于海拔 860-1 300m的山地上 ,形成该地常绿阔叶林的主要优势群落。
2 研究方法
2.1 样地调查
2007年 5月在小叶青冈林内设置 7个标准地 ,每个标准地面积 1 200 m2 ,总面积 8 400 m2 ,每一标准
地分成 12个 10m×10 m的相邻小样方进行群落调查。记录乔木层每一立木种名 、树高 、胸径 、冠幅和枝
下高等指标;记录幼苗 、幼树(胸径小于 4 cm)株数 、树高和地径 ,同时对每一小样方内的灌草层采用 2 m
×2m的小样方进行调查;记录灌木层各种植物的株数 、高度和地径;记录草本层各种植物的株数 、高度和
盖度。
2.2 数据分析
2.2.1 多物种间联结性 多物种间的总体关联性采用 Schluter[ 12]提出的基于出现与不出现数据的方差比
率来检验 ,其方差比率在独立性假设条件下期望值 VR=1,而 VR>1时 ,表示物种间表现出正关联 , VR<1
时 ,表示物种间存在负关联 。并用统计量 W来检验多物种间的关联程度 ,判断一个群落中各主要种群是
否存在显著的联结性 [ 13] 。
2.2.2 种间联结性 利用 2×2联列表计算种间联结系数(Ca)、共同出现百分率(Pc)、点相关系数(Υ)、
Ochiai指数(Oi)及 χ2检验来检验成对物种间的联结性[ 5, 13-14] 。
2.2.3 优势种群的聚类分析与生态种组的划分 为了进一步探讨生态种组的划分 ,根据种群相对频度 、
相对多度和相对显著度等 3个指标对优势种进行综合聚类分析。样地中各种群的相对密度 、相对优势度
和相对频度之和 ,为所有种群重要值(importantvalue, IV)[ 15] 。在聚类分析结果的基础上 ,结合优势种之
间的联结性和各种群的生态习性 ,划分出相应的生态种组。
3 结果与分析
3.1 各种群重要值
依据种群重要值大小排序(表 1),选取前 25个种群进行种间联结性分析 。IV≥20%的有 4个种群 ,
占总体的 16%;20%>IV≥5%的有 6个种群 ,占 24%;IV<5%的有 15个种群 ,占 60%。其中小叶青冈处
于首位 ,重要值为 93.22%;鹿角杜鹃次之 ,重要值为 29.10%,与小叶青冈相比 ,两者相对多度十分接近 ,
但二者的重要值相差 64.12%,原因是小叶青冈的显著度较大;木荷和甜槠分别排在第三和第四 ,重要值
分别为 28.13%和 27.22%。
3.2 优势种群的联结
3.2.1 主要种群的总体联结性 对表 1中的 25个重要值排前的种群计算种群间的总体联结性 ,结果为
VR =1.329>1 ,表明总体上种间存在一定的正联结 ,其显著性统计量为 W=118.313,以自由度查相应 χ2
值 ,即 χ20.05(25)=37.652, χ20.95(25)=14.611, W值不落入 χ20.05(25)与 χ20.95(25)之间 ,且大于 χ20.05(25)值 ,表
明 25个种群间总体上正联结达显著水平 ,说明群落中主要种群间具有互利共存的关系 。
3.2.2 主要种群间的联结 (1)联结系数(Ca)。从图 1可以看出 , 25个种群构成的 300个种对中 , 16对
具有强正联结(0.6
结(0.2
0.2)的有 148对 ,占 49.33%。弱负联结(-0.6
表 1 主要种群的重要值
Table1 Importantvaluesofdominantpopulations %
编号 种名 相对多度 相对频度 相对显著度 重要值
1 小叶青冈 (Cyclobalanopsisgracilis) 12.10 36.32 44.80 93.22
2 鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae) 10.45 14.33 4.32 29.10
3 木荷(Schimasuperba) 9.08 7.81 11.24 28.13
4 甜槠(Castanopsiseyrei) 7.43 7.74 12.06 27.22
5 深山含笑(Micheliamaudiae) 5.91 4.92 4.17 15.00
6 马尾松(Pinusmasoniana) 3.99 1.60 4.08 9.67
7 东南石栎(Lithocarpusharlandi) 3.44 1.83 3.47 8.74
8 马银花(Rhododendronovatum) 3.71 3.05 1.02 7.78
9 猴头杜鹃(Rhododendronsimiarum) 1.65 3.47 1.71 6.83
10 厚皮香(Ternstroemiagymnanthera) 3.03 1.52 1.30 5.85
11 乌饭树(Vacciniumbracteatum) 2.75 1.11 0.35 4.20
12 树参(Dendropanaxdentiger) 2.20 0.91 0.87 3.98
13 冬青(Ilexpurpurea) 1.79 1.11 1.07 3.96
14 羊舌树(Symplocosglauca) 2.48 0.80 0.37 3.65
15 马醉木(Pierispolita) 0.83 1.52 0.81 3.16
16 杉木(Cunninghamialanceolata) 1.51 0.57 0.90 2.99
17 赤楠(Syzygiumbuxifolium) 2.06 0.69 0.19 2.94
18 拟赤杨(Alniphylumfortunei) 1.65 0.72 0.30 2.67
19 黄瑞木(Adinandramileti) 1.65 0.72 0.23 2.60
20 锈叶新木姜子(Neolitseacambodiana) 1.65 0.57 0.35 2.58
21 台湾冬青(Ilexformosana) 1.51 0.53 0.40 2.45
22 小叶乌饭树(Vacciniumbracteatumvar.chinense) 1.24 0.88 0.32 2.44
23 乌冈栎(Quercusphilyraeoides) 0.96 0.95 0.36 2.28
24 杨梅(Myricarubra) 0.69 0.46 1.10 2.25
25 薯豆(Elaeocarpusjaponicus) 1.24 0.50 0.32 2.05
★强正联结;◎弱正联结;☆无联结;◇弱负联结;○强负联结。
编号 1-25代表的种名见表 1。
图 1 优势种群间联结系数 Ca半矩阵
Figure1 Halfmatrixoftheassociationcoeficients(Ca)amongthedominantpopulations
(2)共同出现百分率(Pc)。 Pc在 80%以上的为强正联结 ,在 300个种对中 ,只有 1对达到强正联结
(赤楠 ×锈叶新木姜子),占 0.33%。 Pc为 60%-80%的次强正联结也仅有 2对(猴头杜鹃 ×赤楠 、猴头
杜鹃 ×锈叶新木姜子),占 0.67%。Pc为 40%-60%的次弱正联结有 9对 ,占 3.00%。Pc为 20%-40%
的弱正联结有 42对 ,占 14.00%。正联结种对共有 54对 ,占 18.00%。 Pc为 20%以下的无联结种对有
246对 ,占 82.00%。从 Pc来看 ,小叶青冈林的主要种群之间联结性较弱。
·176· 福 建 林 学 院 学 报 第 30卷
(3)点相关系数(Υ)。强正联结(Υ>0.6)仅有 1对(小叶青冈 ×鹿角杜鹃)。弱正联结(Υ为 0.2-
0.6)有 32对 ,占 10.67%。正联结种对有 33对 , 占 11.00%。无联结(Υ为 -0.2 -0.2)有 254对 ,占
84.67%。弱负联结 [ Υ为 -0.6-(-0.2)]有 13对 ,占 4.33%。没有强负联结(Υ≤-0.6)的种对。
(4)χ2检验 。根据 χ2值查 χ2表 ,当 P<0.01时 , χ2≥6.635,物种间联结极显著;当 0.01≤P≤0.05时 ,
3.841≤χ2 <6.635,物种间联结显著;当 P>0.05时 ,即 χ2 <3.841,物种间无联结 ,为独立分布。而种间的
正负联结则由 2×2联列表中物种 A和物种 B出现与否的具体情况而定[ 12] 。联结极显著的有 12对 ,其中
正联结的有 8对 ,联结显著的有 10对 ,其中正联结的有 7对 ,正联结共 15对 ,占 5.00%。负联结的有 3
对 ,占 1.00%。其他 275对物种间无联结 ,为独立分布 ,占 91.67%。
(5)Ochiai指数(Oi)。Oi表示物种间关联度的大小 ,在 300个种对中 ,有 2对达到强联结的水平(猴
头杜鹃 ×锈叶新木姜子 、赤楠 ×锈叶新木姜子),占 0.67%。次强联结有 9个种对 ,占 3.00%。次弱联结
有 39个种对 ,占 13.00%。弱联结和无联结的种对分别有 121和 129对 ,占 40.33%和 40.30%。 Oi的计
算结果也反映出了该群落的主要种群间联结性较弱 。
对 Ca、Pc、Υ、χ2等 4种种间联结系数计算结果进行统计 ,半矩阵中正联结种对数分别为 48、54、33、5,
占总种对数的 16.00%、18.00%、11.00%和 1.67%,平均为 11.67%。
3.3 优势种群的聚类与生态种组的划分
依据以上 25个优势种群的相对频度 、相对多度和相对显著度进行综合聚类分析 ,可以更好地理解这
25个种群对环境的适应性和相似程度 ,结果见图 2。以上种间联结计测方法均是以各种群在各个样方出
现的频率为基础 ,因此 ,以种群的相对频度为依据进行再次聚类分析 ,结果见图 3,与图 2的聚类结果有所
差异。为更真实地反映群落的种间关联 ,在聚类分析基础上 ,参考种间联结性的计算结果和种群对综合生
态因子的适应特征 ,将小叶青冈林的 25个优势种群划分为 3个生态种组 。
图 2 小叶青冈林优势种群聚类图
Figure2 DiagramofclusteranalysisforCyclobalanopsisgracilis
forestdominantpopulationsbyimportantvalues
图 3 小叶青冈林优势种群相对频度聚类图
Figure3 DiagramofclusteranalysisforCyclobalanopsisgracilis
forestdominantpopulationsbyrelativefrequency
生态种组Ⅰ :小叶青冈 、马尾松 、东南石栎。小叶青冈是中性偏阴植物 ,是亚热带阴湿林的建群种之
一 ,东南石栎是其伴生种 ,马尾松与小叶青冈 、东南石栎对生境的要求相异 ,但树冠比小叶青冈和东南石栎
高出 5m以上 ,三者共存关系良好 。
生态种组Ⅱ:猴头杜鹃 、赤楠 、树参 、杉木 、锈叶新木姜子 。锈叶新木姜子与各种群间表现出较强的联
结性 ,是该组生态联结性较强的主要原因 。
生态种组Ⅲ:深山含笑 、冬青 、厚皮香 、黄瑞木 、木荷 、马银花 、马醉木 、鹿角杜鹃 、拟赤杨 、薯豆 、台湾冬
青 、甜槠 、乌饭树 、乌冈栎 、小叶乌饭树 、羊舌树 、杨梅 。这些物种两两之间的联结系数均较低 ,甚至为负联
结 ,由于其中一些物种对生境要求有特异性 ,导致相遇的概率很低 。如马银花在不同的立地环境中分布差
异很大 ,在林下荫性环境中呈大灌木状 ,高 2-3 m,在林隙 、林缘等阳性环境中则没有马银花的分布 。
·177· 第 2期 童建宁:小叶青冈林主要种群种间关系及生态种组的划分
4 结论与讨论
(1)对福建茫荡山自然保护区小叶青冈林 25个优势种群的种间联结性进行计测表明:优势种群间整
体上呈正联结性;在 300个种对中 ,具有明显正联结性的种对数占总种对数的 11.67%,大多数种对表现为
弱联结性或无联结性 ,各种群的分布相对独立 。
(2)相对频度 、相对多度和相对显著度等 3个指标对各种群的聚类分析起着重要作用 ,和种间联结性
指标一样均可作为划分生态种组的重要依据 ,因为它们均能反映物种与环境资源的联系和生态系统组成
结构特征。对 25个主要种群进行聚类 ,并结合各物种生态习性进行分析 ,可分成 3个生态种组 ,各生态种
组内的种群具有相对良好的生态共存性。
(3)李意德等 [ 5]证实了森林树木种群具有相对独立分布的特征。而本文研究结果也表明因亚热带森
林物种多样性非常高 ,组成群落的种类复杂 ,其物种间相遇的概率较低 ,其种间联结性并不一定呈现出强
正联结的特性 ,而呈现出弱联结 、零联结或负联结的可能性要大得多 ,其组成种群也具有相对独立分布的
特征。一般而言 ,稳定性是随着群落的演替进程而逐步加强的 ,它既反映在群落的结构稳定上 ,也反映在
其物种组成的稳定性方面 ,群落越向顶极方向演替 ,其稳定性就越强 [ 16-17] 。茫荡山自然保护区内的小叶
青冈林原生性较强 ,结构和组成较为稳定 ,群落处于演替的后期阶段或动态平衡阶段 ,正联结(或联结性
强)的物种对所占的比例甚少 ,反映了小叶青冈林为具有成熟结构的森林生态系统 ,随着群落的正向演
替 ,物种间的联结越具有无联结的趋势[ 5] 。
参考文献
[ 1] 张峰 , 张金屯.历山自然保护区猪尾沟森林群落植被格局及环境解释 [ J] .生态学报 , 2003, 23(3):421-427.
[ 2] 刘秋锋 , 康慕谊 ,刘全儒.中条山东段森林乔木树种分布的环境梯度分析与种组划分 [ J] .生态学杂志 , 2006, 25(11):
1 306-1 311.
[ 3] 康慕谊.秦岭南坡旬河流域森林植被生态种组的初步研究 [ J] .植物生态学与地植物学学报 , 1993, 17(1):9-19.
[ 4] 喻理飞 ,朱守谦 ,叶镜中.喀斯特森林不同种组的耐旱适应性 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2002, 26(1):19-22.
[ 5] 李意德 , 许涵 ,陈德祥 , 等.从植物种间联结性探讨生态种组与功能群划分———以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例
[ J] .林业科学 , 2007, 43(4):9-16.
[ 6] 李翠环 , 余树全 ,周国模.亚热带常绿阔叶林恢复研究进展 [ J] .浙江林学院学报 , 2002, 19(3):325-329.
[ 7] 张金屯 , 焦蓉.关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究 [ J] .植物研究 , 2003, 23(4):458-463.
[ 8] 曹永慧 , 陈存及 ,赖培淼 , 等.乳源木莲天然林群落种间联结的研究 [ J] .福建林学院学报 , 2003, 23(2):124-127.
[ 9] 孙中伟 , 赵士洞.长白山北坡椴树阔叶红松林群落木本植物间联结性与相关性研究 [ J] .应用生态学报 , 1996, 7(1):
1-5.
[ 10] 李新荣.俄罗斯平原针阔混交林群落的灌木层植物种间相关研究 [ J] .生态学报 , 1999, 19(1):55-60.
[ 11] 林芳 ,叶德星 , 涂传进 , 等.茫荡山小叶青冈天然林群落结构特征研究 [ J] .北华大学学报:自然科学版 , 2007, 8(5):
428-434.
[ 12] SehluterDA.Variancetestfordetectingspeciesassociations, withsomearndleapplications[ J] .Ecology, 1984, 65(3):
998-1 005.
[ 13] 张倩媚 ,陈北光 ,周国逸.鼎湖山主要林型优势树种种间联结性的计算方法[ J] .华南农业大学学报 , 2006, 27(1):79-84.
[ 14] 张佳蕊 ,陈燕 , 雷霆.北京汉石桥湿地植物群落优势种的种间关系研究 [ J] .湿地科学 , 2007, 5(2):146-153.
[ 15] CoxGW.普通生态学实验手册 [ M] .蒋有绪 ,译.北京:科学出版社 , 1979.
[ 16] 王伯荪 ,余世孝 , 彭少麟 ,等.植物群落学实验手册 [ M] .广州:广东高等教育出版社 , 1996.
[ 17] 邓贤兰 ,刘玉成 , 吴杨.井冈山自然保护区栲属群落优势种群的种间联结关系研究 [ J] .植物生态学报 , 2003, 27(4):
531-536.
(责任编辑:江 英)
·178· 福 建 林 学 院 学 报 第 30卷