全 文 ：doi:10.3969/ j.issn.1002-7351.2010.01.006
浙江天童小叶青冈种群结构和动态研究
杨同辉1 ,2 ,王良衍3 ,袁世杰3
(1.浙江省宁波市农业科学研究院 ,浙江 宁波 315040;2.华东师范大学地理信息科学
教育部重点实验室 ,上海 200062;3.浙江天童国家森林公园 ,浙江 宁波 314115)
摘要:通过对浙江天童地区不同生境中的小叶青冈种群的结构特征和更新进行研究。结果表明:①小叶青冈在乔木层中平
均重要值达 38.6%,常与杨梅叶蚊母树 、木荷 、米槠 、交让木混生;其蓄积量占群落总蓄积量的 56.4%;②小叶青冈种群结
构呈现不规则的逆 J 型结构 ,存在明显的低龄缺损的间歇型种群 , 但种群仍将维持相对稳定的阶段;③小叶青冈种群可通
过种子和无性系进行更新 ,在不同生境中 , 其更新的方式不同。
关键词:小叶青冈;种群结构;种群动态;浙江天童
中图分类号:S718.54;S792.160.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2010)01-0026-04
Structure Features and Dynamics of Cyclobalanopsis graci lis Populations
in Tiantong ,Zhejiang Province
YANG Tong-hui1 , 2 ,WANG Liang-yan3 ,YUAN Shi-jie3
(1.Ningbo Academy of Agricultural Science , Ningbo 315040 , Zhejiang , China;2.Key Laboratory of
Geographic Information Science , Ministry of Education , East China Normal University , Shanghai 200062 , China;
3.Zhejiang Tiantong National Forest Park , Ningbo 314115 , Zhejiang , China)
Abstract:Structural features and regeneration of Cyclobalanopsis gracilis popula tions under various environmental conditions were
studied in Tiantong Region , Zhejiang Province.The research showed that:①The average percentage of dominancy of C.gracilis
plants in adolescent stratum was about 38.6%.C.gracilis usually co-existed w ith waxberry , Disty lium racemosum , Schima su-
perba , Castanopsis Carlesii and Daphniphy llum macropodum.I t took an average po rtion of 56.4% in the capacity o f the w hole
community involved.② The populations structure was o f the irregular reverse J type , distinct deficiency o f young stands of
C.myrsinaefolia.intermittent populations existed.However , the populations could be still maintained at a relatively stable succes-
sion stage.③C.gracilis population was renewed through seeds or clones depending , the regeneration models w ere different on dif-
ferent g rowth environment.
Key words:Cyclobalanopsis gracilis;population structure;population dynamics;T iantong , Zhejiang
　　小叶青冈(Cyclobalanopsis gracil is)又称岩青冈 ,是我国中亚热带东部中海拔常绿阔叶林的主要优势
种之一 ,具有较强的适应性[ 1] 。在天童山玲珑岩步道旁裸岩较多的地段(长 200 m)有胸径 50 cm 以上 ,树
高18 m的古树 18株 ,为岩溶生态系统的顶极群落的建群种。有关小叶青冈种群特征与利用报道较少[ 2] 。
研究小叶青冈种群结构特征和开发利用 ,不仅能够正确认识该种群在生态林中的地位和作用 ,也有利于提
高小叶青冈对常绿阔叶林生态修复和功能的认识 ,这对于浙东低山地带植被和自然景观的保护和利用有
着重要的意义。
1　研究区域概况
研究地位于宁波市天童国家森林公园(29°48′N 、121°47E′),海拔 250 ～ 500 m 。该区地处亚热带中部 ,
　收稿日期:2009-07-28;修回日期:2009-10-09
　基金项目:浙江省宁波市科技局重大项目(2005B110005);宁波市科技计划项目(2007C10059);宁波市鄞州区科技局“常
绿树种抗冰冻功能性状研究与示范”项目(2008C06)
　作者简介:杨同辉(1978—), 男 ,安徽淮南人 , 博士研究生 ,从事 GIS 开发与应用研究。
　通讯作者:王良衍(1945—), 男 ,浙江绍兴人 , 浙江天童国家森林公园高级工程师 ,从事营林及森林生态研究。
第 37 卷 第 1 期
2 0 1 0 年 3 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.37　No.1
Mar., 2 0 1 0
受海洋季风的影响 ,气候温暖湿润 ,年均气温 16.2 ℃,降水量 1 386 mm ,全年无霜期 247 d ,年相对湿度
82%,年均日照时数 2 010 h。试验地位于天童林区山坡上 ,坡度 15°～ 25°,土壤为山地红壤 ,土层厚度
80 ～ 110 cm ,质地壤土。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林 ,在山坡类型上优势种[ 4]主要有木荷(Schima
superba)、栲树(Castanopsis rargesn)、米槠(Castanopsis carlesi i);在沟谷类型上优势种有南酸枣(Cho-
erospondias axil laris)、华东楠(Machi lus leptophyl la)等;在岩石较多的山脊处主要有小叶青冈 、杨梅叶蚊
母树(Distyl ium myricoides)、木荷等[ 3] 。
2　研究方法
2.1　样地选择和调查
在对天童玲珑岩植被进行踏查的基础上 ,选择位于海拔 300 ～ 350 m 有代表性的山坡 , 设置 4 个
20 m×20 m 的典型样地 ,还分别在同一山坡海拔 480 m 和 250 m 处各设置 1个 20 m ×20 m 的样地。对
样地内高度大于 1.5 m 的植株个体进行每木调查 ,记录树高 、胸径 、冠幅等;对于高度在 1.5 m 以下植物 ,
在每个样地内随机选取5个 2 m×2 m 的样方 ,记录每个种类的高度 ,并估算其多盖度等;同时记录样地内
岩石裸露率 、土壤类型 、坡度和坡向等生境特征。
2.2　更新繁殖试验
为了探索小叶青冈种子的更新能力 ,在其天然林“林窗”中 ,分别设立 4个 5 m2 的试验小区 ,于 12月
中旬采用随采随播的方式 ,选用本地的种子 ,浸种 1 h 后 ,在各试验地上开浅沟播种有生活力的种子 600
粒 ,播后盖 1.5 cm 厚土;同时 ,应用同批种子 ,于 12月下旬也采用随采随播的方法进行大田育苗试验(500
m2),5—9月设立遮阳网 ,并选取有代表性的幼苗 20株 ,逐月观察统计幼苗的苗高 、地径生长等情况 。
2.3　数据分析
2.3.1　物种重要值　重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3。其中:相对密度=某物种个体总
数/所有物种的个体总数;相对频度=某物种出现的次数/全部物种出现的次数之和;相对显著度=某物种
胸高断面积之和/全部物种胸高断面积之和。
2.3.2　种群径级划分 　根据小叶青冈种群生活史特点和研究目的 ,采用大小结构替代年龄结构分析其
结构和动态特征[ 5-6] 。小叶青冈种群大小结构划分按以下方式:幼苗高<1 m 为 Ⅰ级;胸径<4 cm 为 Ⅱ
级;胸径 4.1 ～ 10 cm 为 Ⅲ级;以后胸径每增加 6 cm增加 1级 ,即:10.1 ～ 16 cm为Ⅳ级;16.1 ～ 22 cm 为Ⅴ
级;22.1 ～ 28 cm 为Ⅵ 级;28.1 ～ 34 cm 为 Ⅶ 级;34.1 ～ 40 cm 为 Ⅷ级;40.1 ～ 46 cm 为 Ⅸ级;>46.1 cm 为
Ⅹ级 。
3　结果与分析
3.1　种类组成
4个样地所有树种的重要值见表 1。重要值最大的为小叶青冈 ,其重要值为 43.9%～ 22.7%,平均值
为 38.6%;其次为杨梅叶蚊母树(Distylium myricoides)、木荷 、米槠 , 另有交让木(Daphniphy llum
macropodum)和浙江新木姜子(Neolitsea aurata var.chekiangensis)等。该群落中小叶青冈的数量较大 ,
且个体也较大 ,为群落的优势种。灌木层中除乔木层中的种类外 ,主要有浙江新木姜子 、赤楠(Syzygium
buxi fol ium)、薄叶山矾(Symplocos anomala)、山矾(Symplocos sumuntia)、连蕊茶(Camellia fraterna)、细
齿柃(Eurya nit ida)、马银花(Rhododendron ovatum)等;草本层中主要种类是里白(Diplopterygium glau-
cum)、狗脊(Woodwardia japonica)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、芒(Miscanthus sinensis)等 。
3.2　种群的大小结构
种群年龄结构是种群的重要特征[ 7] ,小叶青冈种群大小结构分布图和存活曲线图分别见图 1和图 2。
由图 1可见 ,样地小叶青冈皆呈基部宽而顶部窄的不规则逆 J型种群结构 ,在Ⅱ和Ⅸ级个体有明显的低龄
缺损;从存活曲线来看 ,最显著的特点是在曲线前一段出现凹陷 ,曲线有 2个峰值 。这说明小叶青冈幼苗
数量较为丰富 ,但在中海拔地带生长时发育初期死亡率较高 ,到中 、后期存活率有所上升 ,后期存活率又有
27第 1 期 杨同辉 , 等:浙江天童小叶青冈种群结构和动态研究
所下降。表现为间歇型的种群结构类型 ,表明该种群仍处于稳定的发展阶段。
表 1　小叶青冈群落重要值分析
序号 优势种 重要值/ %
W1 W2 W3 W4
1 小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis) 43.5 22.7 44.1 43.9
2 杨梅叶蚊母树(Distylium myricoides) 15.9 25.3 22.1 30
3 木荷(Schima superba) 20.6 20.6 18.6 15.3
4 米槠(Castanopsis carlesii) 5.2 11.1 2.7 2.4
5 浙江新木姜子(Neolitsea aurata var.chekiangensis) 5.1 0.9 1.5
6 交让木(Daphniphy llum macropodum) 4.3 1.3 0.9
7 冬青(Ilex purpurea) 1.1 4.1
8 马银花(Rhododendron ovatum) 2.4 2.3
9 隔药柃(Eurya muricata) 2.6 1.1
10 赤楠(Syzygium buxifolium) 1.2 1.3
11 长叶石栎(Lithocarpus henryi) 4.7
12 杨桐(Cleyera japonica) 1.3
13 光叶石楠(Photinia glabra) 1.3
14 栲树(Castanopsis fargesii) 7.1
15 薯豆(Elaeocarpus japonicus) 3
16 厚皮香(Ternstroemia gymnanthera) 3.2
17 天竺桂(Cinnamomum japonicum) 2.1
18 红楠(Machilus thunbergii) 0.9
19 四川山矾(Symplocos setchuensis) 0.8
＊:W1 、W 2、W 3、W4 分别为样地 1、样地 2 、样地 3 、样地 4。下同。
图 1　小叶青冈种群大小结构 图 2　小叶青冈种群存活曲线
3.3　林分因子与蓄积量
由表 2可以看出 ,4个样地乔木树种的林分蓄积量为 93.1 ～ 168.8 m3·hm-2 ,即平均蓄积量为 129.5
m3·hm-2 。在中海拔岩石裸露较多的生态脆弱地段 ,这一指标是较高的 ,这说明天童山的森林资源目前保
存完好 ,具有较强的原生性。4 个样地小叶青冈的平均蓄积量为 73 m3·hm-2 ,占整个林分蓄积量的
56.4%,充分说明了小叶青冈种群在群落的重要地位和作用 。从不同样地间小叶青冈的生长来看 ,由于
W4 地块岩石裸露率最低 ,相对而言林地利用面积扩大 ,使林分蓄积量达到最高 ,而W2 地块岩石裸露率
高 ,林地面积相对缩小 ,导致林分蓄积量低。
3.4　种群的更新特征
天童小叶青冈母树一般隔年结实 ,在 11 月中下旬种子大量凋落 ,种子长和宽分别为 1.7 cm 和 0.8
cm ,千粒重 1 050 g 。由于冬季气候恶劣 ,种子处于休眠状态 ,不会立即萌发 ,只有到翌年 3月中旬以后雨
量充沛 、温度适宜的季节 ,种子才会陆续萌发 。在“林窗”中 4个试验小区的试验结果表明 ,种子(4—6 月
28 福 建 林 业 科 技 第 37 卷
底)出苗率仅 12.5%,共出苗 300株;至 11 月下旬仅存 7株 ,幼苗高生长 9 ～ 15 cm ,其幼苗存活率仅为
2.3%,可见在林窗中人工播种更新的幼苗存活率较低。小叶青冈大田育苗试验结果表明 , 1年生幼苗平
均高生长 48 cm ,地径生长 0.6 cm ,均比林窗中人工播种萌发的幼苗高 、径生长量高 。其幼苗高 、径生长高
峰期分别出现在 7—10月和 8—11月 , 1年生苗的年生长节律见图 3 。
表 2　天童山小叶青冈样地林分因子及蓄积量
样地海拔/m 坡向 坡度/(°) 岩石裸露率/ % 密度/(株·hm-2) 平均胸径/cm 蓄积量/(m3·hm-2)
小叶青冈
密度/(株·hm-2)胸径/cm 最大胸径/cm 蓄积量/(m3·hm-2)占总蓄积量/ %
W 1 300 东 20 15 1025 14 120.3 175 27 52 71.2 59.2
W 2 320 东 22 20 1175 14 93.1 200 15 38 25.0 26.8
W 3 330 东 24 13 850 16 135.7 150 31 40 83.2 61.3
W 4 355 东 28 10 1425 14 168.8 125 44 54 112.4 66.6
平均值 1119 129.5 162.5 73.0 56.4
＊:胸径>5 cm 以上乔木进行计算。
图 3　小叶青冈幼苗苗高 、地径生长情况
小叶青冈种群不仅可以进行种子更新 ,而且还有很强的无性繁殖能力 ,其无性繁殖主要依靠根基部萌
芽进行 。在土层深厚的酸性红壤生境下 ,其更新表现为种子更新 ,无性系分株数与实生幼苗数比为 0.65∶
1;而在岩石裸露或石岩较多 、土壤条件相对较差生境下 ,常以无性繁殖来完成更新 ,其无性系分株数与实
生幼苗比为 1.15∶1。可见在石岩较多的生境中小叶青冈主要以无性繁殖来维持和扩大其种群的繁衍 。
4　小结与讨论
小叶青冈是一种适应性较为广泛的中亚热带中海拔常绿阔叶林的优势种 ,能在酸性或微酸性红壤及
红黄壤上生长 ,也能在裸岩较多及陡坡的特殊生境中形成稳定的种群。浙江天童地区不同生境中的小叶
青冈 ,常与杨梅叶蚊母树 、木荷 、米槠 、交让木和浙江新木姜子等混生 ,构成小叶青冈+杨梅叶蚊母树+木
荷群落 。对天童山另外 2块样地(海拔 480 、250 m)调查发现 ,随着海拔升高(480 m),小叶青冈种群数量
明显减少 ,云山青冈(Cyclobalanopsis nubium)、雷公鹅耳枥(Carpinus vim inea)等分布数量增多;而在较
低海拔(250 m)处小叶青冈种群数量也明显减少 ,木荷 、栲树 、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、赤皮青冈
(Cyclobalanopsis gilva)分布数量增多 。
天童小叶青冈种群大小结构皆呈逆“J”字型的不规则格局 ,种群结构中出现了明显的低龄缺损 ,虽然
隔年可产生较多种子 ,但在天然林中幼苗存活率较低 ,主要原因 ,一是林内播种后种子萌发成苗时凋落物
较多 ,枯枝落叶常遮盖着幼苗;二是发现幼苗基径部位有害虫啃食危害 ,导致幼苗枯萎及数量减少。可采
用人工育苗进行大量繁殖 ,合理用于退化森林的人工更新。
浙东中海拔山区裸岩较多地带的生态环境脆弱 ,森林植被的恢复难度较大 ,小叶青冈是该地区能够形
成优势群落的常绿阔叶树种之一 ,是适宜于砂石和多岩地带绿化造林的优良乡土树种。在封山育林过程
中 ,采取适度的抚育措施 ,适当间伐阳生性灌木 ,对地带性阔叶树种进行抚育 ,提高常绿乔木树种的优势
度 ,促进植物群落演替更新;在人工造林时 ,需根据生境现状 ,可选择小叶青冈 、木荷 、米槠 、小果冬青(Ilex
micrococca)[ 8]等树种进行营造混交林 ,快速营建地带性近自然群落。 (下转第 87 页)
29第 1 期 杨同辉 , 等:浙江天童小叶青冈种群结构和动态研究
表 4　冰冻雨雪灾后对天童盘山 4 种人工幼林的受损指数
林型 树种 林龄/a 株数 受损级别个体数
0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
平均受损级值(F IL) 受损指数(F II)
纯林 木荷 7 144 41 23 26 30 24 0 1.81 0.45
纯林 红楠 6 185 72 58 33 21 1 1.03 0.26
纯林 青栲 4 144 139 3 2 0 0 0 0.05 0.02
柳杉青栲异龄混交林 Ⅰ柳杉 35 22 10 3 2 3 4 1.45 0.36
Ⅱ青栲 4 162 159 3 0 0.02 0.018
3　小结
1)青栲种子随采随播 ,播种前种子须浸种 ,播种时间以 12月下旬为宜 ,可减少种子湿砂层积贮藏的繁
杂工序 ,避免种子受蛀性害虫的危害 ,达到合理利用种子资源的目的 。播种后幼苗高 、径生长的高峰期分
别在 7—11月和 8—11月 。育苗时须搭遮荫棚进行遮荫和及时加强水肥管理 ,既能促进苗木生长 ,又能使
苗木整齐 ,提高壮苗产量 。
2)用 2年生青栲裸根苗(除叶和根部保湿)造林 ,成活率可达 91%。幼林早期生长缓慢 ,需加强幼林
抚育 ,造林后第 4年生长较快 ,一般5 a幼林郁闭 。采用9青栲 1小果冬青营造混交林 ,既可充分利用光照
资源 ,又形成了一个早期较稳定而树冠参差镶嵌的幼林景观格局 。
3)青栲幼林抗雨雪冰冻的机械受损力优于木荷或红楠纯林;在异龄混交林中 ,青栲幼林个体的抗性也
高于纯林 。青栲适用于低山 、丘陵造林 ,值得推广应用 。
参考文献:
[ 1] 刘茂春.浙江植物志:第 2 卷:木麻黄科—樟科[ M] .杭州:浙江科学技术出版社 , 1992:65.
[ 2] 宋永昌 , 王详荣.浙江天童森林公园的植被和区系[ M] .上海:上海科技文献出版社 , 1995.
[ 3] 樊后保 , 李燕燕 ,黄玉梓.马尾松—细叶青冈混交林的生物量及其生产力结构[ J] .中南林学院学报 , 2005 , 25(6):38-
41.
[ 4] 国家林业局国有林场工作总站.中国木本植物种子[ M].北京:中国林业出版社 , 2001.
[ 5] 何小勇 , 柳新红 ,袁德义 , 等.不同种源翅荚木的抗寒性[ J].林业科学 , 2007 , 43(4):24-30.
[ 6] 杨永川 , 王良衍 ,宋坤 , 等.2 种优良乡土冬青的繁育及栽培技术[ J] .浙江林学院学报 , 2005 , 22(4):406-409.
[ 7] 王良衍 , 袁世杰 ,史红霞.盘山风景林 6 种阔叶幼林抗冰冻能力的比较研究[ C] ∥浙江省风景园林学会 20 周年论文集.
杭州:浙江科学技术出版社 , 2009:137-139.
(上接第 29 页)
参考文献:
[ 1] 刘茂春.浙江植物志:第 2 卷:木麻黄科—樟科[ M] .杭州:浙江科学技术出版社 , 1992:66.
[ 2] 林芳 ,叶德星 , 涂传进 , 等.茫荡山小叶青冈天然林群落结构特征研究[ J] .北华大学学报:自然科学版 , 2007 , 8(5):
428-433.
[ 3] 宋永昌 , 王详荣.浙江天童国家森林公园的植被和区系[ M] .上海:上海科学技术文献出版社 , 1995.
[ 4] 杨同辉 ,达良俊 , 李修鹏 ,等.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要组成树种材积与生物量相关关系探讨[ J] .福建林
业科技 , 2007 , 34(4):110-112.
[ 5] 蔡飞.杭州西湖山区青冈种群结构和动态的研究[ J] .林业科学 , 2000 , 36(3):67-72.
[ 6] 蔡飞 ,宋永昌.武夷山木荷种群结构和动态的研究[ J] .植物生态学报 , 1997 , 21(2):138-148.
[ 7] 达良俊 , 杨永川 ,宋永昌 , 等.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要树种种群特征及其更新类型[ J] .植物生态学报 ,
2004 , 28(3):376-384.
[ 8] 杨永川 , 王良衍 ,宋坤 , 等.2 种优良乡土冬青的繁育及栽培技术[ J] .浙江林学院学报 , 2005 , 22(4):406-409.
87第 1 期 王良衍 ,等:青栲栽培试验