全 文 ：第29卷 第4期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 29 No.4
2 0 0 9年 7月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jul., 2 0 0 9

文章编号：1001-3776（2009）04-0001-06

清凉峰自然保护区台湾水青冈群落物种多样性研究

翁东明 1，张 磊 2，陈晓栋 2，沈国春 2，张宏伟 1，张方钢 3，于明坚 2
（1. 清凉峰国家级自然保护区管理局，浙江 临安 311321；
2. 浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058；3. 浙江自然博物馆，浙江 杭州 310012）

摘要：根据对浙江省清凉峰自然保护区 1 hm2生物多样性监测样地的调查，并对样地所在的植物群落的物种组成
和多样性进行分析，结果表明，①该群落各层次的代表种类明显，木本植物中以台湾水青冈为优势种和建群种，
草本植物中以苔草属和鳞毛蕨属为优势种。木本植物的多样性指数和均匀度指数在空间分布上差异较小，草本植
物的多样性指数和均匀度指数在空间分布上差异较大；②样地植物物种丰富，在垂直结构中，以灌木层的多样性
指数、物种丰富度和植株密度均最高，乔木层次之，草本层最低。
关键词：清凉峰；台湾水青冈；自然保护区；群落；物种多样性
中图分类号：S718.54 文献标识码：A

Species Diversity of Fagus hayatae Community in
Qingliangfeng National Nature Reserve

WENG Dong-ming1，ZHANG Lei2，CHEN Xiao-dong2，SHEN Guo-chun2，
ZHANG Hong-wei1，ZHANG Fang-gang3，YU Ming-jian2
（1. Qingliangfeng National Nature Reserve Administration, Lin’an 311321, China;
2. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 3. Zhejiang Museum of Natural History, Hangzhou 310012, China）

Abstract: Investigation was conducted on community structure and species diversity from the sample plot (100 m×100 m) in Qingliangfeng National
Nature Reserve for long-term monitoring. The results showed that Fagus hayatae was the dominant and constructive species of woody plants, Carex
L. and Dryopteris A. were the key species of herbaceous plants. The species diversity and evenness index of woody plants had few difference in
spatial distribution, while that of the herbaceous plants had great difference. The community was rich in plant species, especially shrub layer had the
highest diversity index, species richness and plant density, and herbage layer had the lowest.
Key words: Qinglingfeng Nature Reserve; Fagus hayatae community; biodiversity

目前对森林群落结构和物种多样性的研究，一种常见的方法是在典型地带设立样地并进行长期调查和监
测。国际上，美国成立了热带森林科学研究中心（Center for Tropical Forest Science, CTFS），该组织在热带
地区沿纬度建立了一系列 15 ~ 52 hm2的大样地对森林群落动态进行长期监测和研究。国内在中国科学院植物
所马克平研究员的倡导下，也先后在不同纬度的长白山（25 hm2）、鼎湖山（20 hm2）、古田山（24 hm2）和
西双版纳（20 hm2）等地建立了一系列长期监测的大样地。同时，在国内各地的保护区内，设置了许多面积
相对较小的长期监测样地[1]，清凉峰台湾水青冈群落样地即是其中一个位于亚热带的长期监测样地。
收稿日期：2008-12-12；修回日期：2009-04-29
基金项目：国家林业局关于浙江清凉峰国家级自然保护区基础设施建设工程可行性研究报告的批复（林计发[2001]193号），浙江省科技支
撑和引导计划面上项目“基于不同生境条件的目标森林群落构建技术研究”（编号 2007C22084）
作者简介：翁东明（1966－），男，浙江临安人，工程师，从事生物多样性保护研究。

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水青冈属（Fagus）是壳斗科（Fagaceae）中一个较小的属，该属植物广泛分布于北半球温带和亚热带高山
地区，在欧美温带湿润地区是地带性落叶阔叶林的重要类型，欧美各国都把它看成是十分重要的材用和绿化造
林树种，其地理分布和群落组成都较复杂。在亚热带地区，水青冈属植物分布于地带性植被常绿阔林带之上，
是山地落叶阔叶林及常绿落叶阔叶混交林的重要成份，但水青冈属的分类一直存在争议。中国植物志记载，我
国水青冈属有 5个种：米心水青冈（Fagus engleriana）、水青冈（F. longipetiolata）、台湾水青冈（F. hayatae）、
亮叶水青冈（F. lucida）、钱氏水青冈（F. chienii）[2]；浙江植物志则记载，我国有 6种 1变型，浙江省该属共
有 4种 1变种：米心水青冈、水青冈、亮叶水青冈、巴山水青冈（F. pashanica）、浙江水青冈（F. hayatae var.
zhejiangensis）[3]；有些学者和资料将巴山水青冈和浙江水青冈并入台湾水青冈[2,4]，有些则仅将浙江水青冈并入
台湾水青冈[3,5]。国内学者对水青冈属植物群落特征等也进行了较多的研究。张谧等对湖北神农架的米心水青冈
—曼青冈群落的地形异质性及其生态影响进行了研究，还对神农架的米心水青冈—曼青冈群落的结构与格局进
行了研究[6~7]。郭柯等对米心水青冈幼苗对光照和养分的影响进行了研究，王向雨等对神农架米心水青冈林和锯
齿槲栎林生物量进行了研究[8~9]。汪正祥等对亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及物种组成与更新进行了研
究，黄孔泽等对湖南城步金童山亮叶水青冈群落进行了研究[10~11]。熊莉军和郭柯等对四川大巴山巴山水青冈群
落的物种多样性特征进行了研究[12]。
台湾水青冈是我国特有 II级保护植物，分布于台湾、浙江、湖北、四川等地，其在浙江省主要分布于永嘉
四海山、临安清凉峰和庆元等地。浙江清凉峰国家级自然保护区的台湾水青冈群落密度大、纯度高，是难得的
山地落叶阔叶林群落，生长于海拔 1 000 m左右的山坡上，而台湾的台湾水青冈群落的分布海拔可达到 2 300 m，
浙江四海山台湾水青冈群落分布在海拔 650 m左右[13~14]。目前对台湾水青冈群落的研究国内进行的还相对较少。
2001年，浙江省自然博物馆张方钢研究员对浙江清凉峰台湾水青冈群落的群落结构（分层现象、立木结构）、
演替情况作了初步的研究[13]。本文通过对 1 hm2长期监测样地的设置与调查，对浙江清凉峰的台湾水青冈群落
作了初步研究，以了解清凉峰自然保护区台湾水青冈群落特征和物种组成特征以及群落发展水平，为长期监测
该地区物种多样性提供基础数据。
1 研究地区与研究方法
1.1 自然概况
清凉峰保护区位于浙江省临安市西部，与安徽省的绩溪、歙县毗邻，是白际山脉北段的一部分，118° 52′ ~
119° 11′ E，30° 5′ ~ 30° 17′ N，主峰海拔 1 787.4 m，总面积 10 800 hm2。山体主要由灰岩、花岗岩、页岩、泥
岩、流纹岩等组成。清凉峰地处中亚热带北缘, 具有明显的亚热带中山山地季风特征。年降水量丘陵低山在 1 500
mm以上，海拔 900 ~ 1 100 m的层次可达 1 900 mm以上。立体气候明显，从山麓到山顶年平均气温从 15.3℃降
至 7.8℃，横跨亚热带和温带两个季风气候带。主峰清凉峰则更具有典型的高山气候特点，形成了垂直层次分明
的植被带景观。全山区年日照时数约 1 500 ~ 2 000 h，年日照百分率为 35% ~ 39%。海拔 800 ~ 1 100 m区域年
日照 1 500 ~ 1 600 h。清凉峰年相对湿度在 78% ~ 82%，夏季湿度大，冬季湿度小[13~15]。
清凉峰为东亚植物区系中华东植物区系与日本植物区系中心之一。按《中国植被》的划分方法，清凉峰主
要植被类型大体可以分为 4个植被型组，9个植被型，13个群系组，21个群丛组。本区有种子植物 144科 687
属 1 356种和 113亚种：其中裸子植物 7科 19属 22种，被子植物 137科 668属 1 334种（内含双子叶植物 117
科 527属 1 114种；单子叶植物 20科 141属 220种），分别占浙江科的 79.4%，属的 54.9%，种的 40.1%，其
中木本植物 232属，占总属数的 33.8%；草本植物 393属，占总属数的 57.2%；灌木植物属占木本植物属的 51.3%，
乔木中落叶植物属占 71.0%。热带成分植物的属有 258属，占总属数的 40.9%；温带成分植物的属有 354属，占
总属数的 56.1%[15]。
1.2 研究方法
样地设在清凉峰国家自然保护区，总面积为 1 hm2。样地调查采用系统性较强的格子样方法，样地水平面积

4期 翁东明，等：清凉峰自然保护区台湾水青冈群落物种多样性研究 3

100 m×100 m，划分为 25个 20 m×20 m的大样方，每个大样方划分为 16个 5 m×5 m的小样方，进行数据调
查。调查时间为 2006年 1－12月。
木本植物（DBH≥1 cm）：调查 25个典型大样方中全部小样方（计 400个小样方），每木调查，记录种名、
胸径、高度、冠幅、坐标以及根萌和 1.3 m以下的分枝胸径等。
木本植物（DBH<1 cm）：调查 25个典型大样方中对角线小样方（计 100个小样方），记录种名、株数、
高度、盖度等。
草本植物：25个典型大样方中，调查对角线小样方（计 100个小样方），记录种名、株数、高度、盖度等。
藤本植物：25个典型大样方中，调查对角线小样方（计 100个小样方），记录种名、株数、长度、盖度等。
环境因素：测定群落的生境条件，包括海拔、坡向、坡度等。
1.3 数据分析
1.3.1 重要值和密度
胸径大于等于 1 cm木本植物重要值：
重要值=（相对密度＋相对频度＋相对显著度）/3
胸径小于 1 cm木本植物及草本植物重要值：
重要值=（相对密度＋相对频度＋相对盖度）/3
乔木层重要值：
重要值=（相对密度＋相对频度＋相对显著度）/3
灌木层及草本层重要值：
重要值=（相对密度＋相对频度＋相对盖度）/3
密度 D：
D = N/S
其中，N为样地内植物的个体数目，S为样地面积。
1.3.2 多样性指数和均匀度指数
Simpson指数：
D =1－ ( )∑ −−11Nnn ii
Shannon-Wiener指数：
H′=－∑（PilnPi）
Pielou均匀度指数：
ln
ln
i ip pJ
S
∑−=
其中，N为物种总个体数，ni是第 i种的个体数，Pi是第 i种的个体数占总个体数的比例，S为样地中物种
的总数[16~18]。
2 结果与分析
2.1 物种组成及物种多样性
2.1.1 物种组成 对清凉峰样地内 25个大样方，面积 1 hm2的样地的物种调查统计，总共记录到植物物种 231
种，其中：木本植物 170种（包括乔木 107种，灌木 63种），草本植物 37种，藤本植物 24种[2~3]。
231个物种隶属于 73科 142属，群落种类丰富，科属组成复杂（见表 1），其中包含 7个物种及以上的科
有 7科，占总科数的 9.6%，依次为金缕梅科、壳斗科、槭树科、豆科、樟科、山茶科和杜鹃花科；只有一个物
种的科有 33 科，占总科数的 45.2%。其中，国家 II 级重点保护野生植物有台湾水青冈、八角莲（Dysosma

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versipellis）、香果树（Emmenopterys henryi）、榧树（Torreya grandis）、樟树（Cinnamomum camphora），另
有珍稀植物黄山木兰（Magnolia cylindritca）、白穗花（Speirantha gardenii）、紫茎（Stewartia gemmata），古
老孑遗植物蓝果树（Nyssa sinensis）、青钱柳（Cyclocarya paliurus）等[14~15]。
表 1 样地内植物科名及科内物种数
Table 1 Plant families and quantity in the sample plot
科名 拉丁名 种数 科名 拉丁名 种数 科名 拉丁名 种数
蔷薇科 Rosaceae 21 葫芦科 Cucurbitaceae 3 蓝果树科 Nyssaceae 1
壳斗科 Fagaceae 10 堇菜科 Violaceae 3 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 1
槭树科 Aceraceae 10 木犀科 Oleaceae 3 龙胆科 Gentianaceae 1
豆科 Leguminosae 9 漆树科 Anacardiaceae 3 鹿蹄草科 Pyrolaceae 1
樟科 Lauraceae 9 莎草科 Cyperaceae 3 马钱科 Loganiaceae 1
山茶科 Theaceae 8 薯蓣科 Dioscoreaceae 3 毛莨科 Ranunculaceae 1
杜鹃花科 Ericaceae 7 胡颓子科 Elaeagnaceae 2 猕猴桃科 Actinidiaceae 1
安息香科 Styracaceae 6 苦木科 Simaroubaceae 2 葡萄科 Vitaceae 1
百合科 Liliaceae 6 兰科 Orchidaceae 2 山柳科 Clethraceae 1
金缕梅科 Hamamelidaceae 6 木兰科 Magnoliaceae 2 荨麻科 Urticaceae 1
菊科 Compositae 6 山矾科 Symplocaceae 2 三尖杉科 Cephalotaxaceae 1
马鞭草科 Verbenaceae 6 山茱萸科 Cornaceae 2 伞形科 Umbelliferae 1
茜草科 Rubiaceae 6 卫矛科 Celastraceae 2 杉科 Taxodiaceae 1
清风藤科 Sabiaceae 6 榆科 Ulmaceae 2 省沽油科 Staphyleaceae 1
冬青科 Aquifoliaceae 5 五加科 Araliaceae 2 十字花科 Cruciferae 1
虎耳草科 Saxifragaceae 5 唇形科 Labiatae 1 柿树科 Ebenaceae 1
木通科 Lardizabalaceae 5 大风子科 Flacourtiaceae 1 松科 Pinaceae 1
鼠李科 Rhamnaceae 5 防己科 Menispermaceae 1 铁青树科 Olacaceae 1
大戟科 Euphorbiaceae 4 凤尾蕨科 Pteridaceae 1 苋科 Amaranthaceae 1
椴树科 Tiliaceae 4 海桐科 Pittosporaceae 1 玄参科 Scrophulariaceae 1
禾本科 Gramineae 3 红豆杉科 Taxaceae 1 紫堇科 Fumariaceae 1
胡桃科 Juglandaceae 4 桦木科 Betulaceae 1 芸香科 Rutaceae 1
忍冬科 Caprifoliaceae 4 夹竹桃科 Apocynaceae 1 小檗科 Berberidaceae 1
桑科 Moraceae 4 旌节花科 Stachyuraceae 1
八角枫科 Alangiaceae 3 景天科 Crassulaceae 1
2.1.2 物种的重要值 以样地调查数据为基础，统计出清凉峰样地物种组成的数量特征，对群落中木本植物和
草本植物重要值进行计算，列举重要值前 10位的物种于表 2。
表 2 样地内胸径大于 1 cm 木本植物和草本植物重要值居前 10 位的物种
Table 2 Top 10 woody and herbaceous species with DBH>1cm in the sample plot
木本/草本 种名 拉丁学名 科 属 重要值/%
木本植物 台湾水青冈 Fagus hayatae 壳斗科 水青冈属 9.33
木荷 Schima superba 山茶科 木荷属 5.62
马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 杜鹃花属 4.75
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 栎属 4.72
满山红 Rhododendron mariesii 杜鹃花科 杜鹃花属 4.13
马醉木 Pieris japonica 杜鹃花科 马醉木属 3.88
褐叶青冈 Cyclobalanopsis stewardiana 壳斗科 栎属 3.80
映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科 杜鹃花属 2.98
豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 木姜子属 2.66
微毛柃 Eurya hebeclados 山茶科 柃木属 2.40
草本植物 天目山苔草 Carex taimunshanica 莎草科 苔草属 13.40
大披针苔草 Carex lanceolata 莎草科 苔草属 12.13
鳞毛蕨 sp. Dryopteris sp. 鳞毛蕨科 鳞毛蕨属 10.30
绵穗苏 Comanthosphace ningpoensis 唇形科 绵穗苏属 9.90
心叶堇菜 Viola concordifolia 堇菜科 堇菜属 6.16
苔草 sp. Carex sp. 莎草科 苔草属 6.11
白穗花 Speirantha gardenii 百合科 白穗花属 5.56
长梗黄精 Polygonatum filipes 百合科 黄精属 5.21
求米草 Oplismenus undulatifolius 禾本科 求米草属 4.53
铁钉兔儿风 Ainsliaea macroclinidioides 菊科 兔儿风属 3.85
由群落中木本植物的重要值可以看出：台湾水青冈、木荷、马银花、小叶青冈、满山红占据优势，其中台
湾水青冈的重要值最大，为 9.33%，是本地区最优势的物种和建种群；草本层则以苔草属和鳞毛蕨属为主，重
要值总和超过了 30%。


4期 翁东明，等：清凉峰自然保护区台湾水青冈群落物种多样性研究 5

2.2 群落的垂直结构
2.2.1 群落各层物种的重要值 以 1 hm2样地内的调查数据为基础，统计出清凉峰样地各层（树高≥5 m的为乔
木层，树高 < 5 m的木本植物为灌木层，草本植物作为草本层）物种组成的数量特征，对群落中乔木层、灌木
层和草本层各物种重要值进行计算，列举各层重要值前 10位的物种，结果见表 3。
表 3 样地各层重要值居前 10 位的物种
Table 3 Top ten species of each layer in the sample plot
层次 序号 种名 拉丁名 重要值/% 层次 序号 种名 拉丁名 重要值/%
乔木层 1 台湾水青冈 Fagus hayatae 14.62 灌木层 6 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 3.12
2 木荷 Schima superba 8.32 7 算盘子 Glochidion puberum 3.11
3 小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 4.43 8 红果钓樟 Lindera erythrocarpa 2.94
4 褐叶青冈 Cyclobalanopsis stewardiana 3.92 9 细叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 2.79
5 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 3.63 10 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 2.68
6 雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 2.94 草本层 1 天目山苔草 Carex taimunshanica 13.4
7 马银花 Rhododendron ovatum 2.28 2 大披针苔草 Carex lanceolata 12.13
8 树三加 Acanthopanax evodiaefolius 2.23 3 鳞毛蕨 sp. Dryopteris sp. 10.30
9 黄山松 Pinus taiwanensis 2.13 4 绵穗苏 Comanthosphace ningpoensis 9.90
10 红果钓樟 Lindera erythrocarpa 2.03 5 心叶堇菜 Viola concordifolia 6.16
灌木层 1 满山红 Rhododendron mariesii 3.89 6 苔草 sp. Carex sp. 6.11
2 秀丽槭 Acer elegantulum 3.82 7 白穗花 Speirantha gardenii 5.56
3 毛鸡爪槭 Acer pubipalmatum 3.43 8 长梗黄精 Polygonatum filipes 5.21
4 窄基红褐柃 Eurya rubiginosa 3.41 9 求米草 Oplismenus undulatifolius 4.53
5 微毛柃 Eurya hebeclados 3.21 10 铁灯兔儿风 Ainsliaea macroclinidioides 3.85
由表 3可以看出，乔木层中台湾水青冈的重要值最高，为 14.62%，其次为木荷，重要值为 8.32%，台湾水
青冈为群落最优势的物种。灌木层中最优势物种为满山红、秀丽槭，但重要值仅为 3.89%和 3.82%，而在胸径小
于 1cm的物种重要值统计中排名第一位的阔叶箬竹重要值仅为 0.79%，排在灌木层的第 38位，究其原因可能由
于阔叶箬竹的高度一般低于 2 m且胸径均小于 1 cm，造成其与灌木层中高度小于 5 m但胸径大于 1 cm的物种
重要值相比较小。草本层排序不变，仍是以苔草属和鳞毛蕨属为主。
2.2.2 群落各层植株密度 密度是指单位面积内植物的个体数量，群落内各层空间的植株密度在一定程度上反映
了单位面积土地对各种植物的承载能力。群落内乔木层植物平均密度为 2 062株/hm2，灌木层平均密度为 17 163
株/hm2，草本层平均密度为 5 976株/hm2。灌木层植株密度基本是乔木层植株密度的 8.3倍，是草本层植株密度
的 2.9倍。从群落的植被密度可以看出，该群落是比较健康的，具有充足的幼苗和幼树。
2.2.3 垂直结构中多样性指数和均匀度指数 多样
性指数和群落的均匀度是反映群落组成结构特征的
定量指标。一般情况下，群落的多样性指数和群落
物种丰富度成正比关系。根据样地内乔木层、灌木
层和草本层的物种数和个体数，分别计算样地内 25
个大样方内各层的 Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和 Pielou均匀度指数，结果见表 4。
由表 4可知，灌木层的多样性指数（Simpson指数和 Shannon-Wiener指数）均最高，乔木层的多样性指数
次之，草本层的多样性指数最低。灌木层的物种丰富度最高，乔木层次之，草本层最低。乔木层、灌木层和草
本层的均匀度相差不多。基本符合物种多样性与物种丰富度、均匀度呈正相关的规律。
3 结语
（1）在清凉峰 1 hm2样地内记录到 72科 141属 230种，尤其只有 1个物种的科数比例较大，占总科数的
44.4%，其中国家 II级保护植物有青钱柳、台湾水青冈、八角莲、香果树、榧树、樟树等，珍稀植物有黄山木兰、
白穗花、紫茎等，古老孑遗植物有蓝果树、青钱柳等。这从某种程度上反映了清凉峰地区具有较为丰富的物种，
在区域生物多样性保护中具有很高的重要性。
（2）在群落组成中，样地各类物种重要值显著，优势物种明显。木本植物中台湾水青冈的重要值最高，为
表 4 群落各层多样性指数和均匀度指数
Table 4 Biodiversity and evenness of the community
层次 丰富度 Simpson指数 Shannon-Wiener指数 Pielou指数
乔木层 118 0.958 9 5.647 1 0.820 5
灌木层 161 0.982 0 6.298 0 0.859 1
草本层 36 0.932 7 4.369 6 0.821 1

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优势种。在垂直结构中，灌木层物种多样性指数、物种丰富度和植株密度明显高于乔木层，乔木层物种多样性
指数、物种丰富度和植株密度明显高于草本层，这说明该群落具有较多的幼树和幼苗，林龄较为年轻，群落比
较健康。尤其台湾水青冈成树、幼树和幼苗都有较高的多度，这表明台湾水青冈种群能保持较好的更新。但由
于长期的破坏，使得原来广泛分布在北温带和亚热带的台湾水青冈零星分布在台湾、湖北、四川和浙江的部分
地区。所以加强对台湾水青冈的研究和保护具有重要的意义。
（3）浙江清凉峰国家自然保护区拥有纯度较高的台湾水青冈群落，是国内仅存的几处台湾水青冈集中分布
的区域，在这里建立永久监测样地有助于深入了解台湾水青冈的生物学、生态学特性以及台湾水青冈的群落特
点和动态。
致谢：感谢龙塘山保护站俞平新站长等在样地建设中所做的后勤服务工作，以及浙江大学赵谷风和胡广同学、古田山国
家级自然保护区管理局方腾工程师以及中国计量学院林芳君、王美花、余晓巍、宣芝等同学参与了样地的野外调查和数据输
入工作。

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