全 文 ：Ｊ．ＳＨＡＮＸＩ　ＡＧＲＩＣ，ＵＮＩＶ．（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
学报（自然科学版）２０１６，３６（１２）：８６８ ０３４８８
收稿日期：２０１６－０８－３１ 修回日期：２０１６－０９－２３
作者简介：段明（１９８４－），男（汉），山东威海人，博士，讲师，研究方向：分子生物学
基金项目：山西省青年科技研究基金（２０１５０２１１４２）；山西农业大学科技创新基金（２０１４２－１２）
独脚金内酯生物学结构特性、功能基因组学、表观遗传学及应用
段明１，元香梅２，蒋茂双２，张瑞杰２
（１．山西农业大学 实验教学中心，山西 太谷０３０８０１；２．山西农业大学 农学院，山西 太谷０３０８０１）
摘　要：［目的］为独脚金内酯相关研究提供参考。［方法］对独脚金内酯研究现状进行简要分析，主要从独脚金内酯的
生物合成、功能基因组和表观遗传的角度上进行综述。［结果］发现独脚金内酯作为一类新型的植物激素，在植物与根
际之间发挥着重要的作用。这类化合物可以诱导丛枝菌根菌丝分枝以及寄生植物种子的萌发。此外，它与生长素和
细胞分裂素一样，参与植株的形态建成。目前，已从拟南芥、水稻和豌豆等植物突变体中鉴定出独脚金内酯代谢的相
关酶类：胡萝卜素异构酶、类胡萝卜素裂解双加氧酶以及Ｐ４５０单加氧酶。功能基因组学和表观遗传学为独脚金内酯
相关基因的表达调控研究提供了新的方向。［结论］独脚金内酯参与调控植物的生长发育以及植物与微生物的相互
作用，已在农业生物领域开始广泛应用，因此，对其开展深入而透彻地研究是非常必要的。
关键词：独脚金内酯；分枝；激素；基因
中图分类号：Ｑ７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１６７１－８１５１（２０１６）１２－０８６８－０７
Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ，ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ
Ｄｕａｎ　Ｍｉｎｇ１，Ｙｕａｎ　Ｘｉａｎｇｍｅｉ　２，Ｊｉａｎｇ　Ｍａｏｓｈｕａｎｇ２，Ｚｈａｎｇ　Ｒｕｉｊｉｅ２
（１．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｔｅａｃｈｉｎｇ　ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ　０３０８０１，Ｃｈｉｎａ，２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ　０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ（ＳＬｓ）．［Ｍｅｔｈｏｄｓ］Ｔｏ　ａｎａｌｙｓｅ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ＳＬｓ，ｔｈｅ　ｒｅｖｉｅｗ　ｃｏｖｅｒｓ　ｔｈｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ，ｇｅｎｏｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ
ＳＬｓ．［Ｒｅｓｕｌｔｓ］Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ（ＳＬｓ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ａ　ｎｅｗ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｃｌａｓｓ　ａｎｄ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｒｏｌｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｒｈｉｚｏ－
ｓｐｈｅｒｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅ　ｈｙｐｈａｌ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ａｎｄ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｐｌａｎｔｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ
ｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ａｕｘｉｎｓ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ．Ｈｉｇｈｌｙ　ｂｒａｎｃｈｅｄ／ｔｉｌｅｒｅｄ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ｐｅａ，ａｎｄ　ｒｉｃｅ
ｈａｖｅ　ｅｎａｂｌｅｄ　ｔｈｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ＳＬ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｎｚｙｍｅｓ：ａ　ｃｉｓ／ｔｒａｎｓ－ｃａｒｏｔｅｎｅ　ｉｓｏｍｅｒａｓｅ，ｔｗｏ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｌｅａｖ－
ａｇｅ　ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ，ａｎｄ　ａ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０（ＭＡＸ１）．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓｔｕｄｉｅｓ　ｓｔａｒｔｅｄ　ｔｏ　ｇｉｖｅ　ｎｅｗ　ｄｉ－
ｒｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＬｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅｙ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｐｌａｎｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ，ＳＬｓ　ｓｔａｒｔ　ｔｏ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔ　ｉｓ　ｎｅｃｅｓｓａｒｙ　ｔｏ　ｄｅｃｉ－
ｐｈｅｒ　ａｎｄ　ｂｅｔｔｅｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ＳＬｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ，Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ，Ｈｏｍｏｎｅ，Ｇｅｎｅ
　　在高等植物中，独脚金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ，
ＳＬｓ）来源于类胡萝卜素的衍生物，是近年来在植
物体内发现的一类新型激素，它的名字最早是由
Ｂｕｔｌｅｒ提出的。独脚金内酯可以诱导寄生植物独
脚金属、列当属、黑蒴属等种子的萌发［１～４］。由于
这些寄生植物几乎不进行光合作用，它们会从寄主
植物的根中吸收养料和水分，导致许多作物如玉
米、高粱、谷子、番茄等的生长受到严重抑制［５］。
与此同时，研究人员发现，独脚金内酯可以介
导丛枝菌根与植物发生互利共生的关系，通过诱导
菌丝分枝与植物根系形成共生网络［６］。世界上
８０％的陆生植物都可以形成这种共生［７］，它们通过
DOI:10.13842/j.cnki.issn1671-8151.2016.12.019
菌丝汲取营养物质，当受到环境胁迫时这种共生方
式就显得尤为重要。
此外，独脚金内酯能够像生长素和细胞分裂素
一样参与调节植株的生长发育和形态建成。通过
对不同植物（拟南芥、豌豆、水稻、矮牵牛）的多分蘖
突变体研究发现存在一种产生于根能够沿茎向上
运输的信号物质，这种物质可以抑制地上部的分
枝。嫁接试验已鉴定出引起这些突变的相关基因，
这些基因主要涉及到独脚金内酯的合成和信号转
导（表１）。毫无疑问，独脚金内酯作为一种新型激
素可以调控植株的生长发育，但这种调控作用不仅
仅局限于影响茎端的分枝。拟南芥独脚金内酯缺
失／不敏感突变体与野生型植株相比，主根更短，侧
根数量增多；独脚金内酯还可以与生长素相互作用
进而增加茎的厚度、刺激茎的次生生长和节间长度
（图１）。正因为它在植物形态建成以及植物与微
生物共生中的作用，已在农业中开始广泛应用。此
前，有关独脚金内酯调控植株侧枝生长以及与激素
相互作用方面已有文献综述，本文主要从独脚金内
酯的生物合成、功能基因组学和表观遗传学角度进
行介绍，并展望其在农业领域上的应用前景，以期
为相关研究提供借鉴。
表１　独脚金内酯合成和信号转导相关基因
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ（ＳＬ）ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
作用
Ｒｏｌｅ
蛋白功能
Ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ
基因名称 Ｇｅｎｅ　ｎａｍｅ
Ａｒａｂｉｄｏ－ｐｓｉｓ　 Ｐｅａ　 Ｐｅｔｕｎｉａ　 Ｒｉｃｅ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
ＳＬ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ＳＬ　ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ／
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
９－ｃｉｓ／ａｌ－ｔｒａｎｓ－β－Ｃａｒｏｔｅｎｅ
ｉｓｏｍｅｒａｓｅ
ＡｔＤ２７ Ｄ２７ ［８］，［９］，［１０］
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｌｅａｖａｇｅ　ｄｉｏｘ－
ｙｇｅｎａｓｅ　７（ＣＣＤ７）
ＭＡＸ３ ＲＭＳ５ ＤＡＤ３ ＨＴＤ１／Ｄ１７
［８］，［１１］，［１２］，
［１３］
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｌｅａｖａｇｅ　ｄｉｏｘ－
ｙｇｅｎａｓｅ　８（ＣＣＤ８）
ＭＡＸ４ ＲＭＳ１ ＤＡＤ１ Ｄ１０
［８］，［１４］，［１５］，
［１６］，［１７］
Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０，Ｃｙｔｏ－
ｃｈｒｏｍｅ　７１１（ＣＹＰ７１１）
ＭＡＸ１ ＰｈＭＡＸ１
Ｃａｒｌａｃｔｏｎｅ　ｏｘｉｄａｓｅ （Ｏｓ０１ｇ
０７００９００），ｏｒｏｂａｎｃｈｏｌ　ｓｙｎｔｈａｓｅ
（ Ｏｓ０１ｇ０７０１４００ ），
Ｏｓ０１ｇ０７０１５００，Ｏｓ０２ｇ０２２１９００，
Ｏｓ０６ｇ０５６５１００
［１８］，［１９］，［２０］
α／β－Ｈｙｄｒｏｌａｓｅ　 ＡｔＤ１４ ＤＡＤ２ Ｄ１４／Ｄ８８／ＨＴＤ２ ［２１］，［２２］，［２３］
Ｆ－ｂｏｘ　ｐｒｏｔｅｉｎ　 ＭＡＸ２ ＲＭＳ４
ＰｈＭＡＸ２Ａ
ＰｈＭＡＸ２Ｂ
Ｄ３
［１９］，［２２］，［２４］，
［２５］，［２６］
Ｃｌａｓｓ　Ｉ　Ｃｌｐ　ＡＴＰａｓｅ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ
Ｄ５３ ［２７］，［２８］
　　Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ：Ｄ，Ｄｗａｒｆ；ＤＡＤ，Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　Ａｐｉｃａｌ　Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ；ＨＴＤ，Ｈｉｇｈ　Ｔｉｌｅｒｉｎｇ　Ｄｗａｒｆ；ＭＡＸ，Ｍｏｒｅ　Ａｘｉｌａｒｙ　Ｇｒｏｗｔｈ；ＲＭＳ，
Ｒａｍｏｓｕｓ．
１　独脚金内酯的生物合成
研究人员通过利用类胡萝卜素合成突变体和
体外抑制剂（如氟啶草酮）发现，独脚金内酯来源于
类胡萝卜素的萜类化合物。天然的独脚金内酯由
两部分组成，包括一个三环内酯核心（ＡＢＣ　ｒｉｎｇｓ）
和Ｄ环，它们通过烯醇醚键连接形成独脚金内酯
（图２）。其中，在所有的天然独脚金内酯中，Ｃ－Ｄ
环最为保守，Ａ－Ｂ环因独脚金内酯种类的不同而变
化较大。２００８年，独脚金内酯合成途径中的两个
裂解酶－类胡萝卜素裂解双加氧酶７和８（ｃａｒｏｔｅ－
ｎｏｉｄ　ｃｌｅａｖａｇｅ　ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＣＣＤ７／ＣＣＤ８）被首次
发现［２９，３０］，具有调控植株侧芽分枝分蘖的作用，它
们能将９－顺式－β－胡萝卜素转变为９－顺式－β－脱辅
基－１０′－胡萝卜素醛和具有独脚金内酯活性的中间
产物。遗传学证据表明，拟南芥中一个编码细胞色
素Ｐ４５０（ＣＹＰ）的基因 －ＭＡＸ１，在独脚金内酯的合
成途径中起重要作用［２９～３１］，它能将ＣＣＤ８催化产
９６８３６（１２） 段明等：独脚金内酯生物学结构特性、功能基因组学、表观遗传学及应用
图１　独脚金内酯在植物生长发育中的作用［２９］
Ｆｉｇ．１　Ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ（ＳＬ）ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［２９］
生的中间产物转变为己内酯（ｃａｒｌａｃｔｏｎｅ，ＣＬ），己
内酯是独脚金内酯的前体。此外，在水稻中也发现
５个与ＭＡＸ１同源的基因。２００９年，研究人员在
水稻中发现了 Ｄｗａｒｆ２７（Ｄ２７），定位于叶绿体中，
编码一个铁结合蛋白，能够将所有反式β－胡萝卜素
转变为顺式结构，是β－胡萝卜素异构酶，参与早期
独脚金内酯的合成［９］。综合而言，Ｄ２７、ＣＣＤ７ 和
ＣＣＤ８负责独脚金内酯合成的上游途径，经过双加
氧和脱氢，最后在 ＭＡＸ１ 的作用下将ＢＣ两环闭
合，生成了５－脱氧独脚金醇（５－ｄｅｏｘｙｓｔｒｉｇｏｌ）或其
异构体（图３）。５－脱氧独脚金醇是结构最简单的
独脚金内酯，在百脉根属植物中首次被分离发现，
被认为是第一个具有生物学活性的独脚金内酯，其
它独脚金内酯都由此衍生。
在高等植物中，存在两种蛋白－富集亮氨酸重
复序列的Ｆ－ｂｏｘ蛋白 ＭＡＸ２／ＲＭＳ４／Ｄ３和α／β－折
叠水解酶Ｄ１４／ＤＡＤ２／ＨＴＤ２，它们都参与独脚金
内酯信号的接收（图３）。其中 ＭＡＸ２与Ｓｋｐ，Ｃｕｌ－
ｌｉｍ、Ｅ３泛素连接酶组成复合物ＳＣＦＭＡＸ２，参与靶蛋
白的降解。由于 ＭＡＸ２蛋白与植物激素受体
（ＴＩＲ１）结构相似，已被证明参与ＳＬｓ的信号转
导［３２］。此外，在水稻中，Ｄ１４编码一个α／β水解酶
超家族成员的蛋白，与赤霉素受体（ＧＩＤ１）结构相
似，推测是ＳＬｓ的受体。研究表明，Ｄ１４对独脚金
图２　独脚金内酯的结构
Ｆｉｇ．２　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ
内酯的结合和水解可能是激发含有Ｓｋｐ１－Ｃｕｌｉｎ－
Ｆ－ｂｏｘ（ＳＣＦ）ＭＡＸ２复合物对某种未知抑制因子实
施降解作用所必需的［３３］，最新研究表明，这种未知
抑制因子就是Ｄ５３蛋白，能够诱发水稻多分蘖，对
独脚金内酯信号转导途径的下游起抑制作用。
综上所述，独脚金内酯的生物合成从β－胡萝卜
素起始，到受体对其感知，再到信号的传递，是一个
复杂而精细的调控网络。整个过程涉及多个酶的
催化反应，现已证明，这些酶类在拟南芥、水稻、矮
牵牛和豌豆中都存在同源基因，在整个途径中发挥
着相同的作用。然而，有些情况下会因品种类型的
不同而表现不一致的生长特性。例如，Ｂａｌａ和
Ａｚｕｃｎａ两个不同的水稻栽培品种，它们在独脚金
内酯的生物合成、茎节的分蘖和诱导寄生种子的萌
发方面表现很大的不同。
２　独脚金内酯的基因组学和表观遗传学
独脚金内酯代谢相关基因的序列和功能在高
等植物中是大致保守的，而基因的表达调控依赖于
启动子，启动子分析可为我们研究基因功能提供重
要的参考依据。拟南芥种子从萌发第五天到第五
周，在种子和所有的维管组织中都可检测到
ＣＣＤ７／ＭＡＸ３ 的 表 达，这 些 结 果 是 基 于 融 合
ＣＣＤ７基因上游１８６７ｂｐ的启动子序列和ＧＵＳ报
告基因而来。序列分析表明，启动子区域含有种子
特异性表达元件：ＳＥＦ１结合位点，ＡＴＡＴＴＴＡ
（－１０１４到－１００７），Ｅ－ｂｏｘ，ＣＡＴＧＴＧ（－３２５到
－３１９）和Ｓｈ１ｂｏｘ，ＴＧＡＡＴＧ（－８３２到－８２６），以
及一个韧皮部特异调控元件ＡＳＬ　ｂｏｘ，（－１８３７到
－１８３２）［３４］。ＣＣＤ８／ＭＡＸ４：：ＧＵＳ融合子在拟南
芥幼苗、初生根尖、次生根尖以及成熟与未成熟的
角果中都有表达。此外，该基因在下胚轴和根尖伸
长区对生长素也有应答反应［３５］。Ｐ４５０／ＭＡＸ１：：
０７８ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１６
　　　
图３　独脚金内酯的生物合成［３６］
Ｆｉｇ．３　Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ［３６］
ＧＵＳ融合子在７ｄ、２５ｄ、３０ｄ拟南芥幼苗的根维
管组织、花柄维管组织的形成层区域、叶片和花的
腋脉处也均有表达［３７］。小麦ＶＲＮ１蛋白属于ＡＰ－
ＥＴＡＬＡ１（ＡＰ１）亚家族，编码一个 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ转
录因子，具有转录激活的功能，能够控制植株从营
养生长向生殖生长转变。拟南芥过表达ＶＲＮ１后
会结合ＣＣＤ８／ＭＡＸ４上游启动子的ＣＡｒＧ基序进
而激活基因的表达［３８］。同样在水稻中，Ｄ１０／
ＭＡＸ４：：ＧＵＳ在花序、节间、根的维管组织和茎的
木质部中均有表达［３９］。在互补实验中，将 ＭＡＸ２
基因在ＳＣＡＲＥＣＲＯＷ 启动子驱动下转入拟南芥
ｍａｘ２突变体，可以提高植株对独脚金内酯的敏感
性、增加根尖分生组织细胞的数量、促进根毛和次
生根的发育［４０］。以上实验结果可以看出，独脚金
内酯相关基因主要在植物的维管组织和输导组织
中表达，为我们进一步研究其功能奠定了基础。
为了更确切地解析独脚金内酯的生物学功能，
基于基因芯片和实时定量技术的转录组学研究已
在不同模式植物中进行。通过对野生型和突变型
植物进行独脚金内酯和各种胁迫处理，我们发现，
许多涉及生理生化过程的基因发生上调和下调，为
我们揭示独脚金内酯在调控植株生长和应答胁迫
反应方面的重要作用。许多转录因子（ＤＯＦ、包含
ＡＰ２ｄｏｍａｉｎ的转录因子、ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ、ＮＡＣ６和
ＷＲＫＹ２８）受到独脚金内酯的影响发生上调。矮
牵牛在低磷情况下会下调涉及离子通道、类胡萝卜
素和独脚金内酯合成等许多基因的表达。
表观遗传学研究可以深化我们对独脚金内酯
相关基因的理解和认识。研究表明，许多生理生化
过程都与基因的表观修饰如ＤＮＡ甲基化／去甲基
化、乙酰化／去乙酰化以及染色质的浓缩有关。拟
南芥中一个编码类胡萝卜素异构化的酶可以使顺
式－β－胡萝卜素转变为反式β－胡萝卜素，其启动子
会受到甲基转移酶表观遗传因子ＳＥＴ的作用，当
１７８３６（１２） 段明等：独脚金内酯生物学结构特性、功能基因组学、表观遗传学及应用
ＳＥＴ发生突变时会导致靶基因转录水平９０％的下
降，进而导致植株分蘖的增加［４１］。这个表观遗传
因子主要是通过控制分蘖相关基因的甲基化状态
尤其是赖氨酸和组氨酸的甲基化状态来调节植株
地上部的生长。另外，在拟南芥高度分化的组织
中，ＣＣＤ７基因序列发生甲基化，当组织进行悬浮
培养时，ＣＣＤ７ 基因序列在转录起始位点尤其是
ＣｐＧ 区 域 会 发 生 超 甲 基 化，但 在 ＣｐＮｐＧ 和
ＣｐＮｐＮ区域由于 ＭＥＴ１和ＤＲＭ２甲基转移酶的
作用没有发生甲基化。结果证明，植物组织的脱分
化会与启动子的甲基化偶联［４２］。当植物材料用去
甲基化试剂处理时，会恢复基因的表达。
ＭｉｃｒｏＲＮＡ在调控独脚金内酯方面的作用还
不是很清楚。研究人员发现，在水稻中，一个负调
控因子ＯｓＭＡＤＳ５７ 通过调控Ｄ１４ 基因的表达来
影响植株的分蘖，这主要是由于 ＯｓＭＡＤＳ５７与
Ｄ１４的 启 动 子 结 合，而 结 合 位 点 恰 巧 是 Ｏｓ－
ｍｉＲ４４４ａ（２１ｎｔ非编码 ＲＮＡ）的靶位点［４３］。转
ｍｉＲＮＡ１５６基因的马铃薯与野生型相比，黑蒴醇
（独脚金内酯的一种）的含量下降了４０％～８０％，
转基因马铃薯出现开花延迟、根部发育异常和块茎
产量下降的性状［４４］。拟南芥 ｍｉＲＮＡ１５６ 属于
ＳＱＵＡＭＯＳＡ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ－ｂｉｎｄｉｎｇ－ｌｉｋｅ（ＳＰＬ）基因家
族，是一个负调控因子。在油菜中过表达 ｍｉＲ－
ＮＡ１５６基因会导致植株产生更多的分枝。此外，
水稻中过表达ｍｉＲＮＡ１５６也会导致植株分蘖多的
表型。这些结果都证明 ＭｉｃｒｏＲＮＡ作为表观遗传
调控因子可通过调控独脚金内酯的合成进而影响
植株的形态建成。
３　独脚金内酯的应用
独脚金内酯代谢相关基因的表达调控有助于
改变植物的生长发育及抗逆性。研究表明，通过
ＲＮＡｉ技术敲除马铃薯ＣＣＤ８改变了其块茎和匍匐
茎的生长状况，植株出现矮化和延迟开花的表型特
征［４５］。同样，拟南芥ＣＣＤ８的ＲＮＡｉ转基因植株也
呈现出矮化、小花和小果的表型，并且根寄生植物也
减少了１０％，与丛枝菌根的共生也受到了轻微的影
响［４６］。研究表明，通过调控独脚金内酯相关基因的
表达能够改变植株的生长发育以及与微生物的共生
关系，这些基因的上调或下调可以有效地改变植株
的根部及营养状况，有利于培育适宜各种环境胁迫
（如低温、干旱、盐渍等）的新品种［４７］。此外，研究发
现，独脚金内酯还涉及光信号的接收，可以促进光合
效率低的植物更有效地利用光能［４８］。
独脚金内酯的作用如此重要，是否可以人工合
成呢？幸运的是，人工合成的类似物如ＧＲ７、ＧＲ５
等可以替代独脚金内酯发挥作用，能够抑制植株地
上部分枝，诱导寄生植物种子萌发。为了减轻寄生
植物种子萌发的负面影响，Ｆｕｋｕｉ等人发明了一种
新的酚氧呋喃酮化合物－ＧＲ２４，它可以有效降低寄
生植物种子萌发，是一种理想的人工替代物［４９］。
但是，这些类似物只对独脚金内酯合成突变和缺失
的突变体起作用，而不能改变独脚金内酯不敏感突
变体的多分蘖表型。
基于独脚金内酯在抑制茎端分枝和刺激根系
生长的作用，ＧＲ２４可以与生长素和细胞分裂素以
合适的比例搭配诱导根愈伤组织的产生，或许它在
植物组织培养方面具有很大的前景。但是目前相
关研究还比较少，有望取得新的突破。
４　结语
独脚金内酯自发现以来不仅在植物根际起着
信号调控的作用，而且在植物的生长发育中也发
挥着重要的作用。尽管我们已对独脚金内酯的
代谢途径调控有了较为透彻的理解，但是，还有
很多重要的问题没有解决。诸如独脚金内酯是
如何释放到土壤以及在植物体内的运输和分配？
如何介导丛枝菌根分枝的调控机制？植物根系
为何分泌多种独脚金内酯以及它们在功能上是
否存在冗余？这些问题目前还没法回答，有待深
入研究探讨。
参　考　文　献
［１］Ｘｉｅ　ＸＮ，Ｙｏｎｅｙａｍａ　Ｋ，Ｙｏｎｅｙａｍａ　Ｋ．Ｔｈｅ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｓｔｏｒｙ［Ｊ］．Ａｎｎｕ．Ｒｅｖ．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ．２０１０，４８（１）：９３－１１７．
［２］Ｈａｕｃｋ　Ｃ，Ｍüｌｅｒ　Ｓ，Ｓｃｈｉｌｄｋｎｅｃｈｔ　Ｈ．Ａ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｉｍｕｌａｎｔ　ｆｏｒ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍＳｏｒｇｈｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ，ａｇｅｎｕｉｎｅ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ
［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９２，１３９（４）：４７４－４７８．
［３］Ｘｉｅ　Ｘ，Ｙｏｎｅｙａｍａ　ｋ，Ｈａｒａｄａ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｆａｂａｃｙｌ　ａｃｅｔａｔｅ，ａｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｉｍｕｌａｎｔ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍＰｉｓｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏ－
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，７０（４）：２１１－２１５．
２７８ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１６
［４］Ｙｏｋｏｔａ　Ｔ，Ｓａｋａｉ　Ｈ，Ｏｋｕｎｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ａｌｅｃｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｏｒｏｂａｎｃｈｏｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｉｍｕｌａｎｔｓ　ｆｏｒ　Ｏｒｏｂａｎｃｈｅ　ｍｉｎｏｒ，ｆｒｏｍ　ｉｔｓ　ｈｏｓｔ　ｒｅｄ　ｃｌｏｖｅｒ［Ｊ］．
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９８，４９（７）：１９６７－１９７３．
［５］Ｐａｒｋｅｒ　Ｃ，Ｒｉｃｈｅｓ　ＣＲ．Ｐａｒａｓｉｔｉｃ　Ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｏｒｌｄ：Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｍ］．ＣＡＢ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９３．
［６］Ａｋｉｙａｍａ　Ｋ，Ｍａｔｓｕｚａｋｉ　Ｋ，Ｈａｙａｓｈｉ　Ｈ．Ｐｌａｎｔ　ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｓ　ｉｎｄｕｃｅ　ｈｙｐｈａｌ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００５，
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［７］Ｐａｒｎｉｓｋｅ　Ｍ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ：ｔｈｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ　ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｓｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｒｅｖ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００８，６（１０）：７６３－７７５．
［８］Ａｌｄｅｒ　Ａ，Ｊａｍｉｌ　Ｍ，Ｍａｒｚｏｒａｔｉ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｐａｔｈ　ｆｒｏｍβ－ｃａｒｏｔｅｎｅ　ｔｏ　ｃａｒｌａｃｔｏｎｅ，ａ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ－ｌｉｋｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，
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［９］Ｌｉｎ　Ｈ，Ｗａｎｇ　Ｒ，Ｑｉａｎ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．ＤＷＡＲＦ２７，ａｎ　ｉｒｏｎ－ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ，ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｒｉｃｅ　ｔｉｌ－
ｅｒ　ｂｕｄ　ｏｕｔｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，２００９，２１（５）：１５１２－１５２５．
［１０］Ｗａｔｅｒｓ　ＭＴ，Ｂｒｅｗｅｒ　ＰＢ，Ｂｕｓｓｅｌ　ＪＤ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｏｒｔｈｏｌｏｇ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ＤＷＡＲＦ２７ａｃｔｓ　ｕｐｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　ＭＡＸ１ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０１２，１５９（３）：１０７３－１０８５．
［１１］Ｂｏｏｋｅｒ　Ｊ，Ａｕｌｄｒｉｄｇｅ　Ｍ，Ｗｉｌｓ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．ＭＡＸ３／ＣＣＤ７ｉｓ　ａ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｌｅａｖａｇｅ　ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｇ－
ｎａｌｉｎｇ　ｍｏｌｅｃｕｌｅ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｂｉｏｌ，２００４，１４（１４）：１２３２－１２３８．
［１２］Ｄｒｕｍｍｏｎｄ　ＲＳ，Ｍａｒｔíｎｅｚ－Ｓáｎｃｈｅｚ　ＮＭ，Ｊａｎｓｓｅｎ　ＢＪ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｅｔｕｎｉａ　ｈｙｂｒｉｄａ　ＣＡＲＯＴＥＮＯＩＤ　ＣＬＥＡＶＡＧＥ　ＤＩＯＸＹＧＥＮＡＳＥ７ｉｓ　ｉｎ－
ｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｉｎ　ｐｅｔｕｎｉａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，１５１（４）：１８６７－１８７７．
［１３］Ｚｏｕ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　ＨＩＧＨ－ＴＩＬＬＥＲＩＮＧ　ＤＷＡＲＦ１ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ａｎ　ｏｒｔｈｏｌｏｇ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＭＡＸ３ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ
ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｕｔｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ａｘｉｌａｒｙ　ｂｕｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２００６，４８（５）：６８７－６９８．
［１４］Ａｒｉｔｅ　Ｔ，Ｉｗａｔａ　Ｈ，Ｏｈｓｈｉｍａ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．ＤＷＡＲＦ１０，ａｎ　ＲＭＳ１／ＭＡＸ４／ＤＡＤ１ｏｒｔｈｏｌｏｇ，ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｕｄ　ｏｕｔｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｊ，２００７，５１（６）：１０１９－１０２９．
［１５］Ｓｉｍｏｎｓ　ＪＬ，Ｎａｐｏｌｉ　ＣＡ，Ｊａｎｓｓｅｎ　ＢＪ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＤＥＣＲＥＡＳＥＤ　ＡＰＩＣＡＬ　ＤＯＭＩＮＡＮＣＥｇｅｎｅｓ　ｏｆ　ｐｅｔｕｎｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ
ａｘｉｌａｒｙ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００７，１４３（２）：６９７－７０６．
［１６］Ｓｎｏｗｄｅｎ　ＫＣ，Ｓｉｍｋｉｎ　ＡＪ，Ｊａｎｓｓｅｎ　ＢＪ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｐｉｃａｌ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ１／Ｐｅｔｕｎｉａ　ｈｙｂｒｉｄａ　ＣＡＲＯＴＥＮＯＩＤ　ＣＬＥＡＶＡＧＥ　ＤＩＯＸ－
ＹＧＥＮＡＳＥ８ｇｅｎｅ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｂｒａｎｃｈ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｙｓ　ａ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ，ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，
２００５，１７（３）：７４６－７５９．
［１７］Ｓｏｒｅｆａｎ　Ｋ，Ｂｏｏｋｅｒ　Ｊ，Ｈａｕｒｏｇｎｅ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．ＭＡＸ４ａｎｄ　ＲＭＳ１ａｒｅ　ｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓ　ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ－ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅｓ　ｔｈａｔ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｓｈｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｅａ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，２００３，１７（１２）：１４６９－１４７４．
［１８］Ｂｏｏｋｅｒ　Ｊ，Ｓｉｅｂｅｒｅｒ　Ｔ，Ｗｒｉｇｈｔ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．ＭＡＸ１ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒ　ｔｈａｔ　ａｃｔｓ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　ＭＡＸ３／４ｔｏ　ｐｒｏｄｕｃｅ
ａ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ｄｅｒｉｖｅｄ　ｂｒａｎｃｈ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ［Ｊ］．Ｄｅｖ　Ｃｅｌ，２００５，８（３）：４４３－４４９．
［１９］Ｄｒｕｍｍｏｎｄ　ＲＳ，Ｓｈｅｅｈａｎ　Ｈ，Ｓｉｍｏｎｓ　ＪＬ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｔｕｎｉａ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｇｅｎｅｓ　ｉｓ　ａｌｔｅｒｅｄ　ａｓ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｇｅ－
ｎｏｕｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｐｒｏｇｒａｍ［Ｊ］．Ｆｒｏｎｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２０１２，２：１１５．
［２０］Ｚｈａｎｇ　Ｙ，ｖａｎ　Ｄｉｊｋ　ＡＤＪ，Ｓｃａｆｆｉｄｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｉｃｅ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０ＭＡＸ１ｈｏｍｏｌｏｇｓ　ｃａｔａｌｙｚｅ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｓｔｅｐｓ　ｉｎ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｃｈｅｍ　Ｂｉｏｌ，２０１４，１０（１２）：１０２８－１０３３．
［２１］Ａｒｉｔｅ　Ｔ，Ｕｍｅｈａｒａ　Ｍ，Ｉｓｈｉｋａｗａ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．ｄ１４，ａ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｕｔａｎｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ，ｓｈｏｗｓ　ａｎ　ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ　ｏｕｔｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，５０（８）：１４１６－１４２４．
［２２］Ｈａｍｉａｕｘ　Ｃ，Ｄｒｕｍｍｏｎｄ　ＲＳＭ，Ｊａｎｓｓｅｎ　ＢＪ，ｅｔ　ａｌ．ＤＡＤ２ｉｓ　ａｎα／βｈｙｄｒｏｌａｓｅ　ｌｉｋｅｌｙ　ｔｏ　ｂｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ
ｈｏｒｍｏｎｅ，ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｂｉｏｌ，２０１２，２２（２１）：２０３２－２０３６．
［２３］Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｈ，Ｘｕｅ　ＹＬ，Ｍｉｙａｋａｗａ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ　ｂｙ　ＤＷＡＲＦ１４［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｃｏｍｍｕｎ，２０１３，
４（４）：８．
［２４］Ｂｅｖｅｒｉｄｇｅ　ＣＡ，Ｒｏｓｓ　ＪＪ，Ｍｕｒｆｅｔ　ＩＣ．Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎ　ｐｅａ（ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　Ｒｍｓ３ａｎｄ　Ｒｍｓ４）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９６，１１０（３）：８５９－８６５．
［２５］Ｉｓｈｉｋａｗａ　Ｓ，Ｍａｅｋａｗａ　Ｍ，Ａｒｉｔｅ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｄｗａｒｆ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｏｆ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，
２００５，４６（１）：７９－８６．
［２６］Ｓｔｉｒｎｂｅｒｇ　Ｐ，Ｆｕｒｎｅｒ　ＩＪ，Ｌｅｙｓｅｒ　Ｏ．ＭＡＸ２ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ　ｉｎ　ａｎ　ＳＣＦ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｗｈｉｃｈ　ａｃｔｓ　ｌｏｃａｌｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｎｏｄｅ　ｔｏ　ｓｕｐｐｒｅｓｓ　ｓｈｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２００７，５０（１）：８０－９４．
［２７］Ｊｉａｎｇ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｘ，Ｘｉｏｎｇ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．ＤＷＡＲＦ　５３ａｃｔｓ　ａｓ　ａ　ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，５０４（７４８０）：４０１－
４０５．
［２８］Ｚｈｏｕ　Ｆ，Ｌｉｎ　Ｑ，Ｚｈｕ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｄ１４－ＳＣＦＤ３－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄ５３ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１５，５０４
（７４８０）：４０６－４１０．
［２９］Ｓ　Ａｌｂａｂｉｌｉ，ＨＪ　Ｂｏｕｗｍｅｅｓｔｅｒ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ，ａ　ｎｏｖｅｌ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ｄｅｒｉｖｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅ［Ｊ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２０１５，６６（１）：１６１－
１８６．
［３０］Ｇｏｍｅｚ－Ｒｏｌｄａｎ　Ｖ，Ｆｅｒｍａｓ　Ｓ，Ｂｒｅｗｅｒ　ＰＢ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００８，４５５（７２１０）：１８９－１９４．
３７８３６（１２） 段明等：独脚金内酯生物学结构特性、功能基因组学、表观遗传学及应用
［３１］Ｂｏｏｋｅｒ　Ｊ，Ｓｉｅｂｅｒｅｒ　Ｔ，Ｗｒｉｇｈｔ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．ＭＡＸ１ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒ　ｔｈａｔ　ａｃｔｓ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　ＭＡＸ３／４ｔｏ　ｐｒｏｄｕｃｅ
ａ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ｄｅｒｉｖｅｄ　ｂｒａｎｃｈ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ［Ｊ］．Ｄｅｖ　Ｃｅｌ，２００５，８（３）：４４３－４４９．
［３２］Ｋｅｐｉｎｓｋｉ　Ｓ，Ｌｅｙｓｅｒ　Ｏ．Ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　Ｆ－ｂｏｘ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ＴＩＲ１ｉｓ　ａｎ　ａｕｘｉｎ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００５，４３５（７０４１）：４４６－４５１．
［３３］Ｗａｔｅｒｓ　ＭＴ，Ｎｅｌｓｏｎ　ＤＣ，Ｓｃａｆｆｉｄｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｅｃｉａｌｉｓａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ＤＷＡＲＦ１４ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆａｍｉｌｙ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｋａｒｒｉｋｉｎｓ
ａｎｄ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２０１２，１３９（７）：１２８５－１２９５．
［３４］Ｌｉａｎｇ　Ｊ，Ｚｈａｏ　Ｌ，Ｃｈａｌｉｓ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎ　ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ）［Ｊ］．Ｊ
Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，２０１０，６１（１１）：３０６９－３０７８．
［３５］Ｂａｉｎｂｒｉｄｇｅ　Ｋ，Ｓｏｒｅｆａｎ　Ｋ，Ｗａｒｄ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｏｒｍｏｎａｌｙ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＭＡＸ４ｓｈｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｇｅｎｅ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２００５，４４（４）：５６９－５８０．
［３６］Ｒｕｙｔｅｒ－Ｓｐｉｒａ　Ｃ，Ａｌ－Ｂａｂｉｌｉ　Ｓ，ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｋｒｏｌ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２０１３，１８（２）：７２－８３．
［３７］Ｂｏｏｋｅｒ　Ｊ，Ｓｉｅｂｅｒｅｒ　Ｔ，Ｗｒｉｇｈｔ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．ＭＡＸ１ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒ　ｔｈａｔ　ａｃｔｓ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　ＭＡＸ３／４ｔｏ　ｐｒｏｄｕｃｅ
ａ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ｄｅｒｉｖｅｄ　ｂｒａｎｃｈ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ［Ｊ］．Ｄｅｖ　Ｃｅｌ，２００５，８（３）：４４３－４４９．
［３８］Ａｄａｍ　Ｈ，Ｏｕｅｌｅｔ　Ｆ，Ｋａｎｅ　ＮＡ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＴａＶＲＮ１ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｅａｒｌｙ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ａｌｔｅｒｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００７，４８（８）：１１９２－１２０６．
［３９］Ａｒｉｔｅ　Ｔ，Ｕｍｅｈａｒａ　Ｍ，Ｉｓｈｉｋａｗａ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．ｄ１４，ａ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｕｔａｎｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ，ｓｈｏｗｓ　ａｎ　ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ　ｏｕｔｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，５０（８）：１４１６－１４２４．
［４０］Ｋｏｒｅｎ　Ｄ，Ｒｅｓｎｉｃｋ　Ｎ，Ｍａｙｚｌｉｓｈ　Ｇａｔｉ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ　ｉｓ　ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｏ　ｒｅｓｔｏｒｅ　ｒｏｏｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｉｎ－
ｖｏｌｖｅｓ　ＳＨＯＲＴ　ＨＹＰＯＣＯＴＹＬ　２（ＳＨＹ２）ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，２０１３，１９８（３）：８６６－８７４．
［４１］Ｃａｚｚｏｎｅｌｉ　ＣＩ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｉｎ　ｎａｔｕｒｅ：ｉｎｓｉｇｈｔｓ　ｆｒｏｍ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｂｅｙｏｎｄ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２０１１，３８（１）：８３３－８４７．
［４２］Ｂｅｒｄａｓｃｏ　Ｍ，Ａｌｃａｚａｒ　Ｒ，Ｇａｒｃｉａ－Ｏｒｔｉｚ　ＭＶ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ＤＮＡ　ｈｙｐｅｒｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｃｅｌｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ，２００８，３（１０）：５８８－５８８．
［４３］Ｇｕｏ　Ｓ，Ｘｕ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＯｓＭＡＤＳ５７ａｎｄ　ＯｓＴＢ１ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｒｉｃｅ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｖｉａ　ＤＷＡＲＦ１４［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｃｏｍｍｕｎ，
２０１３，４（１０）：６７－８８．
［４４］Ｂｈｏｇａｌｅ　Ｓ，Ｍａｈａｊａｎ　ＡＳ，Ｎａｔａｒａｊａｎ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．ＭｉｃｒｏＲＮＡ１５６：ａｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｇｒａｆｔ－ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｂｌｅ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔｈａｔ　ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｐｌａｎｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃ－
ｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｕｂｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｌａｎｕｍ　ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ　ｓｓｐ．ａｎｄｉｇｅｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０１４，１６４（２）：１０１１－１０２７．
［４５］Ｐａｓａｒｅ　ＳＡ，Ｄｕｃｒｅｕｘ　ＬＪ，Ｍｏｒｒｉｓ　ＷＬ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｔａｔｏ（Ｓｏｌａｎｕｍ　ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）ＣＣＤ８ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｓｔｏｌｏｎ　ａｎｄ　ｔｕｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，２０１３，１９８（４）：１１０８－１１２０．
［４６］Ｋｏｈｌｅｎ　Ｗ，Ｃｈａｒｎｉｋｈｏｖａ　Ｔ，Ｌｉｕ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ　ａｒｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｘｙｌｅｍ　ａｎｄ　ｐｌａｙ　ａ　ｋｅｙ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｎｏｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｈｏｓｔ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０１１，１５５（２）：９７４－９８７．
［４７］Ｂｕ　Ｑ，Ｌｖ　Ｔ，Ｓｈｅｎ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｆ－ｂｏｘ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ＭＡＸ２ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０１４，１６４
（１）：４２４－３９．
［４８］Ｇｏｎｇ　Ｌ，Ｙａｎｇ　ＹＪ，Ｚｈｏｕ　Ｊ．Ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ，ａ　ｓｈｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ
Ｐｌａｎｔ，２０１２，５６（２）：２１０－２１４．
［４９］Ｆｕｋｕｉ　Ｋ，Ｉｔｏ　Ｓ，Ａｓａｍｉ　Ｔ．（２０１３）．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｍｉｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｕｓｅ　ｆｏｒ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｄａｍａｇｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ
ｒｏｏｔ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｗｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｐｌａｎｔ，２０１３，６（１）：８８－９９．
（编辑：武英耀）
４７８ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１６