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福建支提山突脉青冈天然林林分空间结构研究



全 文 :2012年12月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第4 7卷
第6期101~107 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY 双 月 刊
福建支提山突脉青冈天然林林分空间结构研究
盖新敏
(福建省宁德市林业局,福建 宁德 352100)
摘要:利用混交度、大小比数和角尺度等3种结构参数,分析了福建支提山突脉青冈天然林的空间结构.结果
表明:突脉青冈、少叶黄杞、细柄阿丁枫、白楠等优势树种混交度低,呈弱度混交,同树种单种聚集在一起的情况较
多;其他树种中,较强度、强度混交占了很大的比例.突脉青冈天然林分的树种空间大小分化和大小组合的差异极
大,枫香、罗浮栲、椤木石楠在空间大小对比上占有一定的优势,而杨梅、槭树、山茶、锥栗等树种受压严重.根据角
尺度分析,福建支提山突脉青冈天然林整体分布格局属不均匀分布.
关键词:突脉青冈;空间结构;混交度;大小比数;角尺度;支提山
中图分类号:S 718.5    文献标志码:A     文章编号:1003-4315(2012)06-0101-07
第一作者:盖新敏(1963-),男,高级工程师,学士,主要从事森林资源培育和森林生态学研究.E-mail:gxm608@163.com
基金项目:福建省宁德市科技局资助项目:突脉青冈天然林林分结构及经营保护技术的研究(20090063).
收稿日期:2012-08-12;修回日期:2012-09-13
Spatial structure characteristics of Cyclobalanopsis
elevaticostatanatural forests in the Zhiti
Mountain of Fujian Province
GAI Xin-min
(Ningde Municipal Forestry Bureau,Ningde 352100,China)
Abstract:Three spatial structure parameters,mingling degree,neighborhood comparison and uniform
angle index,were used to analyze the spatial structure characteristics of Cyclobalanopsis elevaticostata nat-
ural forests in the Zhiti Mountain of Fujian Province.The results showed that the mingling degree of Cy-
clobalanopsis elevaticostata,Engelhardtia fenzelii,Altingia graeilipes,Phoebe neurantha and other domi-
nant tree species were low,indicating mixed at low level,and the same single species had the high degree of
aggregation.Among the other species,mingling degree was high.There were great differences in differenti-
ation and composition of spatial structure of Cyclobalanopsis elevaticostata natural forests.When using
neighborhood differentiation and contrasting to characterize the size differentiation of trees,the Liquidam-
bar formosana,Castanopsis fabri,Photinia davidsoniae had an advantage over other species,and Myrica
rubra,Acer campbellii,Camellia japonica,Castanea henryi and other species were under serious pressure.
According to angle criterion analysis,spatial distribution pattern of Cyclobalanopsis elevaticostata natural
forest in the Zhiti Mountain should belong to the pattern of clustering distribution.
Key words:Cyclobalanopsis elevaticostata;spatial structure;mingling degree;neighborhood compari-
son;uniform angle index;the Zhiti Mountain
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2012.06.021
甘 肃 农 业 大 学 学 报 2012年
  林分空间结构是指林木在林地上的分布格局,
以及它在空间上的排列方式,也就是林木之间树种、
大小、分布等的空间关系[1].林分空间结构决定了树
木之间的竞争势及其空间生态,在很大程度上决定
了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大
小[2].近年来,对林分空间结构的研究倍受关注,众
多学者提出了多种描述林分空间结构的参数,包括
混交度、大小比数和角尺度等[2-4].利用混交度、大小
比数和角尺度等参数分析某处林分的空间结构,可
以比较清楚地了解林分的空间结构现状及发展趋
势,为制定和实施森林经营及保护规划提供可释性
强的空间结构信息支持[5-11].
突脉青冈(Cyclobalanopsis elevaticostata)为
壳斗科常绿阔叶乔木,是亚热带珍稀树种之一,其树
冠庞大,叶繁枝茂,主干高大通直,长势优良;木材坚
重,耐磨、耐腐、耐撞击、耐水湿;落叶量大,易于腐
烂,既是优良的用材树种,也是理想的维护地力的阔
叶树种.突脉青冈天然林分布范围较小,是我国南方
亚热带常绿阔叶林中稀有的群落类型,但在福建省
宁德市支提山却较罕见地分布有大约200hm2以珍
稀植物突脉青冈占优势的林分.研究突脉青冈天然
林林分空间结构有助于了解突脉青冈天然林的地位
和作用,了解突脉青冈与其他树种的相互关系.鉴于
此,本研究以福建省宁德市支提山突脉青冈天然分
布区的不同海拔、不同群落组成类型的突脉青冈群
落为研究对象,采用混交度、大小比数和角尺度等指
标,研究突脉青冈天然林的林分空间结构参数以及
其种间种内的竞争状况,以期为突脉青冈天然林的
经营管理、开发利用、人工混交林的营造、珍稀植物
的保护等方面提供理论依据.
1 研究区概况
支提山位于福建省宁德市蕉城区霍童镇南侧
(鹫峰山脉中段东麓),距离蕉城市区约40km,是闻
名全国的道教胜地,地理坐标为E119°22′,N26°48′.
支提山主峰海拔1 139.4m,属低山丘陵地带地貌,
一般阳坡较陡阴坡平缓,平均坡度为12°~28°,个别
地段在35°以上;属亚热带海洋性气候,气候温暖,
雨量充沛,春夏季温热多雨,秋冬稍干旱.据宁德市
气象局资料显示,该地域年平均气温 18.1~
18.8℃,年均降水量1 750~1 800mm,降水日数约
200d,年日照时数1 450~1 500h,年无霜期约
290d;土壤为山地黄壤,母岩为花岗岩;土壤腐殖质
较丰富,水肥条件较好.支提山植物种类丰富,群落
类型多样,主要植物群落类型有中亚热带照叶林、中
亚热带针叶林、亚热带针阔混交林、竹林等.
研究地区以突脉青冈为优势树种,主要伴生树
种有白楠(Phoebe neurantha)、细柄阿丁枫(Alting-
ia gracipes)、罗浮栲(Castanopsis fabri)、椤木石楠
(Photinia davidsoniae)、少叶黄杞(Englhardtia
fenzelii)、枫香(Liquidambar formosana)、羊舌树
(Symplocos glauca)、杉木(Cunninghamia laneola-
ta)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、蚊母树(Distyli-
um racemosum)、楠木(Phoebe bournei)、石栎(Lith-
ocapus glaber)、马尾松(Pinus massoniana)、丝栗栲
(Castanopsis fargesii)、米 槠 (Castanopsis car-
lesii)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)、杨梅(Myr-
ica rubra)、槭树(Acer campbellii)、山矾(Symplo-
cos caudata)、光叶石楠(Photinia glabra)、柳杉
(Cryptomeria fortunei)、闽粤栲(Castanopsis fis-
sa)、山茶(Camellia japonica)、甜櫧(Castanopsis
eyrei)、小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)、锥栗
(Castanea henryi)、樟树(Cinnamomum campho-
ra)、苦楝(Melia azedarach)、格氏栲(Castanopsis
kawakamii)等.
2 研究方法
2.1 调查方法
根据常规的植物群落学研究的取样技术,于
2011年12月在福建支提山选取5块不同地理位
置、土壤状况以及群落组成类型的典型样地,测定每
块样地海拔、坡向、坡位、坡度、土壤条件和群落类型
等生态因子.各样地面积50m×50m,计12 500
m2.对每个样地内的活立木进行逐株编号,每木检
尺,记录所有大于起测径阶(5cm)的林木特征值,包
括树木的位置、坐标、树种、胸径、树高、冠幅等,以及
胸径5cm以下的幼苗、幼树的株数.利用这些特征
值计算林分空间结构参数,包括混交度、大小比数和
角尺度等,进而进行林分空间结构分析.
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第6期 盖新敏:福建支提山突脉青冈天然林林分空间结构研究
2.2 分析方法
空间结构单元的分析是林分空间结构分析的基
础.林分的空间结构单元可以由林分内的任意一株
林木和距它最近的n株相邻木构成,而参照树就是
空间结构单元中核心的那棵树[5-6].目前应用的含有
空间结构信息的林分空间结构参数主要有3个.
2.2.1 混交度 混交度(Mi)用来说明混交林中树
种空间隔离程度,其定义为对象木的4株最近邻木
与对象木不属同种的个体所占的比例.其公式为:
Mi = 14∑

j=1
Vij
式中,当对象木i与n株最近邻木属不同树种时,Vij
=1;当对象木i与n株最近邻木属同一树种时,Vij
=0.
混交度表明了任意一株树的最近相邻木为其他
树种的概率.当考虑对象木周围的4株最近相邻木
时,Mi的取值有5种可能,即 Mi=0,表示对象木i
与周围4株最近邻木属同一树种;Mi=0.25,表示
对象木i与周围1株最近邻木不属同种;Mi=
0.50,表示对象木i与周围2株最近邻木不属同种;
Mi=0.75,表示对象木i与周围3株最近邻木不属
同种;Mi=1.00,表示对象木i与周围4株最近邻
木均不属同种.这5种取值对应于通常所讲的零度
混交、弱度混交、中度混交、强度混交和极强度混交.
2.2.2 大小比数 大小比数(Ui)的定义为大于对
象木的相邻木占所考察的全部最近相邻木的比例,
可以用于胸径、树高和树冠.其公式为:
Ui = 14∑

j=1
kij
式中,当第j株最近邻木比对象木i大时,kij=1;当
第j株最近邻木比对象木i小时,kij=0.
大小比数量化了对象木与相邻木的关系,其值
越低,说明比对象木大的相邻木越少,该结构单元对
象木的生长越处于优势地位.当考虑对象木周围的
4株最近相邻木时,Ui取值范围及代表意义为:Ui
=0,表示对象木i比周围4株最近相邻木大;Ui=
0.25,表示对象木i比周围3株最近相邻木大;Ui=
0.50,表示对象木i比周围2株最近相邻木大;Ui=
0.75,表示对象木i比周围1株最近相邻木大;Ui=
1.00,表示对象木i均比周围4株最近相邻木小.这
5种取值分别对应于通常对林木状态的描述,即优
势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态.
2.2.3 角尺度 角尺度(Wi)的定义为α角小于标
准角α0 的个数占所考察的最近相邻木的比例.其公
式为:
Wi = 14∑

j=1
Zij
式中,当j个α角小于标准角α0 时,Zij=1;否则,
Zij=0.
若对围绕对象木的4株最近相邻木的分布予以
考虑,则Wi的取值范围及代表意义为:Wi=0,表示
4个α角均位于标准角α0 范围(很均匀);Wi=
0.25,表示1个α角小于标准角α0(均匀);Wi=
0.50,表示2个α角小于标准角α0(随机);Wi=
0.75,表示3个α角小于标准角α0(不均匀);Wi=
1.00,表示全部4个α角小于标准角α0(很不均匀).
角尺度的取值对分析个体周围的林木分布状况
十分明确,角尺度值的分布,即每种取值的出现频率
能反映出林分中林木个体的格局.
以上都是针对一个空间结构单元而言的,在分
析整个林分的空间结构时,需要计算林分内所有结
构单元的参数平均值,并将其作为分析的基础.通过
分析林分平均混交度和各树种混交度,研究天然林
树种空间配置情况;通过分析各树种大小比数研究
该树种在林分内的生长状况;通过分析样地平均角
尺度研究林木水平面上的分布格局[1,3-4].
3 结果与分析
3.1 林分状况分析
由5个样地基本情况(表1)可以看出,样地内
林木平均胸径18.1~21.2cm,平均树高11.9~
13.2m,密度716~988株/hm2,其中突脉青冈占
39.8%~76.2%,平均58.5%;细柄阿丁枫占5.9%
~26.3%,平均16.0%;少叶黄杞占0.6%~3.2%,
平均1.9%;白楠占0.5%~19.0%,平均2.3%;样
地内其他树种种类占0.9%~2.4%,平均1.3%.
3.2 林木种间结构关系
由5块样地的林木平均混交度的分布(图1、表
2)可以看出,在样地2、3、4中,Mi的取值为0的比
例最高,在样地1中,Mi的取值为0.50的取值最
高,在样地5中,Mi的取值为0.25的取值最高;5块
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2012年
样地的平均混交度整体上不高,介于30%~54%之
间,表明在这5块样地中,周围树种完全不一样的情
况不多.其原因是优势树种突脉青冈所占比例远大
于其他树种,细柄阿丁枫也占了相当的比例.
为进一步得到树种隔离程度的信息,应用样地
数据进行树种混交度分析,由表3可以看出,树种的
平均混交度有3个树种低于0.50,11个树种介于
0.50~0.75之间,16个树种在0.75以上,其中光叶
石楠、山矾的混交度最高,为1.00,突脉青冈混交度
最低,仅为0.23.
表1 样地基本概况
Tab.1 The basic situation of experimental plots
样地

平均胸
径/cm
平均树
高/m
总密度
(株·hm-2)
样地内树种组成
突脉青冈
密度/
(株·hm-2)
比例/

少叶黄杞
密度/
(株·hm-2)
比例/

细柄阿丁枫
密度/
(株·hm-2)
比例/

白楠
密度/
(株·hm-2)
比例/

其他树种
种类
个数
密度/
(株·hm-2)
比例/

1  20.5  15.3  724  288  39.8  4  0.6  132  18.2  44  6.1  15  256  2.4
2  21.1  16.2  808  616  76.2  8  1.0  48  5.9  4  0.5  13  132  1.3
3  18.7  14.9  884  616  69.7  16  1.8  52  5.9  4  0.5  19  194  1.2
4  21.2  15.8  716  420  58.7  20  2.8  168  23.5  8  1.1  15  100  0.9
5  18.1  15.2  988  476  48.2  32  3.2  260  26.3  32  19.0  21  188  0.9
表2 各标准地空间结构参数
Tab.2 The spatial structure parameters in every sample field
标准地号
混交度
取值 频率
大小比数
取值 频率
角尺度
取值 频率

0  0.105  0  0.199  0  0
0.25  0.215  0.25  0.188  0.25  0.160
0.50  0.265  0.50  0.227  0.50  0.525
0.75  0.227  0.75  0.188  0.75  0.199
1.00  0.188  1.00  0.199  1.00  0.116

0  0.406  0  0.218  0  0
0.25  0.287  0.25  0.238  0.25  0.139
0.50  0.119  0.50  0.173  0.50  0.584
0.75  0.059  0.75  0.218  0.75  0.139
1.00  0.129  1.00  0.153  1.00  0.139

0  0.376  0  0.235  0  0
0.25  0.258  0.25  0.158  0.25  0.145
0.50  0.154  0.50  0.213  0.50  0.561
0.75  0.050  0.75  0.199  0.75  0.226
1.00  0.163  1.00  0.195  1.00  0.068

0  0.380  0  0.251  0  0.011
0.25  0.274  0.25  0.173  0.25  0.134
0.50  0.140  0.5  0.168  0.50  0.631
0.75  0.056  0.75  0.257  0.75  0.106
1.00  0.151  1  0.151  1.00  0.117

0  0.186  0  0.211  0  0.004
0.25  0.316  0.25  0.235  0.25  0.126
0.50  0.158  0.5  0.202  0.50  0.559
0.75  0.134  0.75  0.178  0.75  0.170
1.00  0.206  1  0.174  1.00  0.142
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第6期 盖新敏:福建支提山突脉青冈天然林林分空间结构研究
图1 各样地平均混交度及其频率分布
Fig.1 The verage mingling degree and its frequency distribution in each sample plot
表3 各树种平均混交度、胸径平均大小比数及其组成
Tab.3 The average mingling degree,the average diameter neighborhood comparison and
its compasion in each tree species
树种
混交度
0  0.25  0.50  0.75  1.00 平均
大小比数
0  0.25  0.50  0.75  1.00 平均
白楠 0.15  0.15  0.25  0.45  0  0.50  0.10  0.05  0.25  0.30  0.30  0.66
杜英 0  0.25  0  0  0.75  0.81  0  0  0.25  0.75  0  0.69
鹅掌楸 0  0  0.11  0.22  0.67  0.89  0.11  0  0.22  0.33  0.33  0.69
枫香 0.25  0  0  0.25  0.50  0.69  0  1.00  0  0  0  0.25
格氏栲 0  0  0.43  0.14  0.43  0.75  0.14  0.14  0  0.14  0.57  0.71
光叶石楠 0  0  0  0  1.00  1.00  0  0  0.33  0.33  0.33  0.75
苦楝 0  0  0  0.18  0.82  0.95  0.09  0.27  0.27  0.27  0.09  0.50
柳杉 0.29  0.14  0  0  0.57  0.61  0.29  0  0.43  0.14  0.14  0.46
罗浮栲 0.13  0.13  0  0  0.75  0.78  0.25  0.50  0.13  0.13  0  0.28
椤木石楠 0  0  0  0.25  0.75  0.94  0.50  0.25  0.13  0.13  0  0.22
马尾松 0.14  0  0  0.29  0.57  0.79  0.43  0  0.14  0.29  0.14  0.43
米槠 0  0.33  0.11  0  0.56  0.69  0.22  0.33  0.11  0.22  0.11  0.42
闽粤栲 0.03  0.06  0.24  0.24  0.42  0.74  0.27  0.21  0.24  0.12  0.15  0.42
楠木 0  0.03  0.13  0.41  0.44  0.81  0.13  0.09  0.31  0.28  0.19  0.58
槭树 0  0.25  0  0  0.75  0.81  0  0  0.25  0.25  0.50  0.81
山茶 0  0.10  0  0.20  0.70  0.88  0  0.10  0.10  0.30  0.50  0.80
山矾 0  0  0  0  1.00  1.00  0  0  0.50  0  0.50  0.75
杉木 0  0.07  0.07  0.07  0.79  0.89  0.14  0.14  0.29  0.21  0.21  0.55
少叶黄杞 0.50  0.17  0.06  0.06  0.22  0.33  0.11  0.33  0.11  0.22  0.22  0.53
石栎 0.25  0  0  0  0.75  0.75  0  0.25  0  0.25  0.50  0.75
丝栗栲 0.20  0.20  0.20  0  0.40  0.55  0  0.20  0.60  0.20  0  0.50
甜櫧 0.08  0.17  0.17  0.08  0.50  0.69  0.08  0  0.08  0.50  0.33  0.75
突脉青冈 0.42  0.34  0.17  0.05  0.02  0.23  0.24  0.21  0.19  0.21  0.16  0.46
蚊母树 0  0  0.33  0  0.67  0.83  0.33  0  0.33  0  0.33  0.50
细柄阿丁枫 0.13  0.32  0.20  0.15  0.19  0.49  0.30  0.22  0.19  0.16  0.13  0.40
香樟 0  0  0.25  0  0.75  0.88  0.25  0.25  0.25  0.25  0  0.38
小叶青冈 0  0.22  0.11  0.33  0.33  0.69  0  0.11  0.33  0.11  0.44  0.72
羊舌树 0.20  0  0  0  0.80  0.80  0  0  0.20  0.60  0.20  0.75
杨梅 0  0  0.50  0  0.50  0.75  0  0  0  0  1.00  1.00
锥栗 0.29  0  0.14  0.29  0.29  0.80  0  0.29  0.43  0  0.29  0.80
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2012年
  进一步分析可以看出,在突脉青冈天然林中有
14个树种出现零度混交,其中有50%的少叶黄杞、
42%的突脉青冈仅以本种为伴;零度混交、轻度混交
和中度混交的比例之和除了突脉青冈、细柄阿丁枫、
少叶黄杞、白楠外都不超过50%.也就是说,绝大多
数树种强度和极强度混交的比例合计都超过50%,
甚至有些树种全都呈强度混交和极强度混交,如光
叶石楠、苦楝、椤木石楠、山矾等.总的来说,福建支
提山突脉青冈天然林的树种零度混交、轻度混交、中
度混交的比例都极低,强度混交和极强度混交占了
很大的比例,树种很少呈现单种聚集,多为不同树种
混交.究其原因是福建支提山突脉青冈天然林中突
脉青冈、少叶黄杞、细柄阿丁枫、白楠等少数树种优
势明显,个体数量较大,而其他大多数树种数量明显
偏少(表1),所以对于其他树种而言,由于大多都与
这4种树木混交,混交强度较大;反之突脉青冈、少
叶黄杞、细柄阿丁枫、白楠却体现出比较明显的弱度
混交,树种聚集程度明显.总之,福建支提山突脉青
冈天然林是一个由不同树种呈现较强度混交状态组
成的复杂群落,这种结构使得不同的树种占据各自
有利的生态位,形成种间的协调互利关系,维持群落
的稳定状态,这与以往的研究结果一致[12].
3.3 林木大小分化程度
天然林树种众多,大小不同的各树种林木错落
地分布在一起,通过分析各个树种大小比数分布,可
以判别各树种林木的大小分化程度.根据大小比数的
定义,Ui越大代表相邻木越大,而对象木不占优势;反
之,Ui越小则代表相邻木越小,而对象木占优势.
根据样地的数据,由各树种的大小比数分布及
其组成(表3、图2)可以看出,平均大小比数的取值
范围为0.22~1.00,反映了树种空间大小分化和大
小组合的极大差异.
图2 各样地平均胸径大小比数及其频率分布
Fig.2 The neighborhood comparison of the average diameter and its frequency distribution in each sample plot
  枫香、罗浮栲、椤木石楠的大小比数小于0.25
的比例为100%、75%、75%,说明这3个树种处于
明显的优势状态,在这些大树旁边聚集了相对小的
其他树种.杨梅、甜櫧、山茶、羊舌树的大小比数大于
0.75的比例为100%、83%、80%、80%,说明这4个
树种处于明显的劣势状态,受压较严重,在这些大树
旁边聚集了相对大的其他树种.而其他树种的生长
介于亚优势和劣势状态之间,在由这些树种构造的
结构单元中,有比它大的相邻木也有比它小的相邻
木,限于篇幅,在此不做一一赘述.
3.4 林木个体空间分布格局
用角尺度描述林分中的林木个体分布格局时,
关注林木个体之间的方位关系,不需要分树种统计,
只要考虑整个样地的取值情况即可[4].根据角尺度
的定义,Wi的值越大对象木周围的相邻木分布越不
均匀.由5块样地的平均角尺度及其取值分布(图3)
可以看出,在5块样地中,Wi=0的比例几乎都为零,
说明了绝对均匀的情况极少;绝大多数的Wi=0.50,
说明各样地林木个体处于随机分布的比例较高;Wi
=0.25、Wi=0.75的比例稍高,样地中后者的比例都
稍高于前者,说明不均匀分布的单元多于均匀分布的
单元.对于4株最近相邻木而言,最优标准角为
72°[13],随机分布的角尺度取值范围是0.475~
0.517[14-15],因此平均角尺度小于0.475的分布就是
均匀分布,大于0.517就是不均匀分布.根据这些原
则计算并判断林木个体的空间分布格局,由于样地的
平均角尺度取值在0.554~0.580之间,因此可以判
定福建支提山突脉青冈天然林的整体分布格局是不
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第6期 盖新敏:福建支提山突脉青冈天然林林分空间结构研究
图3 各样地平均角尺度及其频率分布
Fig.3 The average uniform angle index and its frequency distribution in each sample plot
均匀分布的,这与以往的研究报道结论一致[16-17].
4 结论
1) 福建支提山突脉青冈天然林中突脉青冈、
少叶黄杞、细柄阿丁枫、白楠优势明显,而其他树种
数量明显偏少,因此在其他树种中,强度混交占相当
大的比例;而突脉青冈、少叶黄杞、细柄阿丁枫、白楠
则体现出比较明显的弱度混交,树种之间的混交度
属性差异很大,优势树种聚集程度明显.
2) 枫香、罗浮栲、椤木石楠在空间大小对比上
占有一定的优势,而杨梅、甜櫧、山茶、羊舌树等树种
受压严重.其他树种有的处于优势状态有的处于劣
势状态,树种空间大小分化和大小组合的差异极大,
但总体而言,优势状态略高于劣势状态.
3) 根据平均角尺度分析,福建支提山突脉青
冈天然林绝大多数的树种呈不均匀分布.
4) 在优势树种明显占优的多树种组成的群落
中,应用混交度来评判某群落总体的聚集程度时必
须参考群落组成树种的个体数量,如此才能够更加
客观、全面地描述群落组成树种的聚集程度.
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(责任编辑 许涛)
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