全 文 ：生态环境学报 2013, 22(4): 554-562 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：广东省自然科学基金项目(S2012010009714)；国家级和广东省大学生创新训练项目(201211078022；1107812021)；国家林业局野生植
物物种资源调查监测及保护工程项目(2009-03-gd)
作者简介：缪绅裕(1965 年), 男, 教授, 博士，主要从事植物多样性保护等方面的研究。E-mail: miaoshy@gzhu.edu.cn
收稿日期：2013-01-29
广东连州上柏场报春苣苔种群及其生境特征
缪绅裕 1，唐志信 2，邓冬梅 2，周健桃 1，
潘丽君 1，王厚麟 1，李春波 2，黄福长 2
1. 广州大学生命科学学院，广东 广州 510006；2. 广东连州田心省级自然保护区管理处，广东 连州 513400

摘要：2012 年用自动记录仪对已知最大规模的广东连州上柏场报春苣苔 Primulina tabacum 种群所处生境的气温、相对湿度
进行为期 1 年的监测，每季度监测植物叶片绿色度和种群数量；测定土壤、岩石、水体和植物体多种元素的含量，计算植物
的吸收系数，以期为种群的保护和发展提供基础资料。结果表明：岩洞的气温变幅为 1.262~24.847 ℃，平均气温和温差均
为洞内>洞中>洞口；相对湿度为洞口>洞中>洞内，洞内湿度的变幅最大。报春苣苔能较好地适应 4 000 lx 以下的光强，低于
洞外最强光的 10%。所测定的元素含量，以 Ca 最高，且岩石>土壤>植物体，以 N 最低，且植物体≈土壤>岩石。地面植株
对元素的吸收系数顺序为 H>N>C>P>K>Na>Ca>Mg>Al，侧壁植株的为 H>C>K>Mg>N>Ca>Na>P>Al。植株叶片绿色度为洞
口>洞中>洞内，但差异不显著。种群数量波动较大，夏季和秋季多，冬季和早春少，与气温和相对湿度有较明显相关性。
结果提示，报春苣苔虽要求石灰岩生境，但对不同生态因子仍具一定适应性，为迁地保护提供了理论依据。
关键词：报春苣苔; 种群; 生境; 上柏场
中图分类号：Q948.15 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2013）04-0554-09

引用格式：缪绅裕，唐志信，邓冬梅，周健桃，潘丽君，王厚麟，李春波，黄福长. 广东连州上柏场报春苣苔种群及其生境
特征[J]. 生态环境学报, 2013, 22(4): 554-562.
MIAO Shenyu, TANG Zhixin, DENG Dongmei, ZHOU Jiantao, PAN Lijun, WANG Houlin, LI Chunbo, HUANG Fuchang. Habital
characteristics of Primulina tabacum populations in a cave at Shangbaichang, Lianzhou, Guangdong [J]. Ecology and Environmental
Sciences, 2013, 22(4): 554-562.
苦苣苔科多年生草本植物报春苣苔 Primulina
tabacum 因石灰岩洞生境特殊，昆虫难以进行异地
授粉，繁殖率极低[1]等原因，野外濒临绝灭，原记
载分布点的丧失率高达 50%[2]，为中国特有分布种，
被列为国家Ⅰ级重点保护野生植物[3]。报春苣苔已
知的 10 个县级自然分布点分别为：广东连州（星
子上柏场 3 个居群近 3 000 株、东陂地下河出入口
2 个居群 212 株、小北江近阳山县界处 4 个居群 37
株）[2,4-5]；湖南在宁远（4 个居群约 600 株）[4,6]、
东安（6 个居群约 300 株）、道县（1 个居群 30 株）、
江永（7 个居群 1 000 株）、江华（1 个居群 100 株）、
蓝山（1 个居群 30 株）和宜章县（3 个居群 600 株），
7 个县共约 2 660 株）[6]；广西贺州八步区灵峰山（359
株）[7]和江西婺源灵岩洞（仅 1 m2，<30 株）[8]。
迄今发现各自然分布点报春苣苔种群数量 34 个居
群不超过 6 300 株，以广东连州星子上柏场报春苣
苔种群数量最大：2003 年为 223 株[9]，2005 年为
1 492 株[2]，2007 年为 2 980 株[5]；以 2007 年夏季
（7 月）的数据计算，其上柏场发布数量约占全球的
1/2，推测为现代分布中心。近年来，对报春苣苔的
研究是保护植物研究的热点之一，涉及无性繁殖
[10]、体细胞胚和嫩枝器官发生[11]、苔藓对报春苣苔
种群的再生作用[12]、阳生和阴生适应种群的特征
[13]、生态生物学特征[9]、光合作用特性[14]、核型分
析[15]和人工培育与种群恢复[4]等方面。
有学者曾对连州东陂地下河的报春苣苔种群
生境生态因子进行过初步探讨[9]，本研究地点（星
子上柏场）与东陂地下河相距 20 km 以上，海拔（600
m）是东陂（300 m）的 1 倍（文献记载报春苣苔主
要分布在 300 m 左右）。东陂地下河已开发为 4A 级
旅游景点多年，受人类活动影响较大，上柏场的种
群具更好的自然属性，而这种生境上的差异可能是
种群发展的关键因素。以往研究表明，同一分布地
点在不同年份和同一年份不同季节的调查数据差
异较大，2008 年 1 月南岭地区的低温冰冻灾害是否
对该保护植物种群造成严重影响？为此，本研究对
上柏场报春苣苔种群所处岩洞生态因子进行定期
观测分析，旨在揭示报春苣苔种群对生境条件的适
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.04.002
缪绅裕等：广东连州上柏场报春苣苔种群及其生境特征 555
应性，为该国家级重点保护野生植物种群的保
护、恢复和发展提供科学依据。
1 自然条件概况
报春苣苔自然分布于连州星子上柏场石灰岩
洞。该洞海拔约 600 m，洞高 3~15 m，洞口朝向
SW235º，但开口较长；洞内有报春苣苔分布的范围
长约 75 m，面积约 800 m2。该洞洞口及附近有以樟
科植物紫楠 Phoebe sheareri 为优势种的石灰岩植被
（常绿阔叶灌丛）等；主要岩层为石灰岩和灰质白
云岩，岩溶地貌，发育着黑色石灰土和红色石灰土。
气候属中亚热带季风型，具明显山地气候特征；四
季分明，夏冬长，秋春短，雨热同季，干冷同期，
年降雨量 1 597 mm，无霜期约 300 d；地表水溪流
经落水洞流入上柏场地下河，枯水期流量 0.12
m3·s-1。
2 材料与方法
2.1 气温与大气相对湿度
自 2012 年 1 月 1 日 0:00:00 至 2012 年 12 月 31
日 22:00:00，在有报春苣苔种群自然分布的上柏场
岩洞洞口、洞中和洞内（3 个观测点相距约 25 m）
各放置 1 个 Onset HOBO 微型气象站探头（美国
Onset Computer Corporation 出品），每日同步定时记
录 0、2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22
时（每次间隔 2 h[9]）的气温和大气相对湿度，每季
度下载数据，在 Excel 中计算日均、月均、年均气
温和相对湿度，寻找出极端值。根据气温变化情况，
设定 12—1 月为冬季、3—5 月为春季、6—8 月为
夏季、9—11 月为秋季，计算每季平均气温和相对
湿度，每个季度选择中间日（15 日）比较它们的日
变化，所有图形在 Excel2003 中绘制。
2.2 光照强度
选择不同气候条件（晴天、多云至阴、雨天），
用 TES 专业级照度计定时测定洞口、洞中、洞内
和洞外空旷地的光照强度，每点测 4~6 次，求平
均值与标准差，以观测报春苣苔种群对光照强度的
适应性。
2.3 岩石、土壤（含地衣）、地下水和植物体内元
素含量
每季度在洞中位置采集岩石、土壤（表层 10 cm
内，或岩石表面地衣残体）、地下水、植物体样品
（干质量约需 3 mg，根生物量小不单独处理），其中
岩石、土壤（或地衣残体）、植物体按常规方法经
烘干、消化等预处理后（水样无需处理），分别测
定其 Ca、K、Na、Mg、Al、N、P、C、H 的含量。
各样品均为 3 个样的混合样。C、H、N 的检测为燃
烧至 900 ℃气化，用德国产 Elementar Vario EL 元
素分析仪测定，检测依据为 JY/T017−1996 元素分
析仪方法通则；其他元素用全谱直读等离子体发射
光谱仪（IRIS Advnatage，美国 Thermo Jarrell Ash
Corporation），检测条件为入射功率 1 150 W，等
离子气流量 14 L·min-1、辅助气流量 0.5 L·min-1，检
测依据为 JY/T015−1996 电感藕合等离子体原子发
射光谱方法通则。
2.4 吸收系数
计算公式如下：A = (Cp/Cn )×100，
式中：A为生物吸收系数，Cp为植物体内某元素含
量，Cn为土层同一元素含量。
2.5 报春苣苔叶片绿色度
每个季节定时用日本产的 SPAD−502 仪测定洞
口、洞中、洞内报春苣苔叶片的绿色度（叶绿素含
量的相对值），每个点测定 30 枚叶片，求出平均
值和标准差。
2.6 报春苣苔种群数量
在洞口、洞中、洞内相应位置设固定样方各 3
个（每个面积 1 m×1 m[9]），每季度计算样方内的报
春苣苔种群数量，然后根据植株分布的样方数和分
布均匀度计算整个岩洞的种群数量。
3 结果与分析
3.1 气温与大气相对湿度
根据温度湿度探头自动记录结果，上柏场岩洞
3个观测点2012年的气温和湿度的极端值、年较差
和季节变化情况见表1。表1中显示，平均气温和温
差均为洞内>洞中>洞口，平均气温洞内比洞口高
1.639 ℃；平均相对湿度为洞口>洞中>洞内，洞口
比洞内高3.054%；相对湿度高低差为洞内>洞口>洞
中，洞内湿度的变化最大，应与岩洞溪流走向有关
（洞口监测点下直接为溪流，洞中观测点左侧可见
溪流，但在洞内观测点溪流已沉入地下不可见）。
以往文献对东陂地下河报春苣苔生境气温和相
对湿度仅列出了夏季（6月）测定值，即洞外气温为
25.1 ℃时，洞口气温为20.4 ℃，距洞口往内10、15、
25 m处分别为19.9、19.3、20.2 ℃；湿度在洞外为
94%，洞口及以内均为97%。上柏场在6—8月的夏季
平均气温为19.449~22.481 ℃与东陂地下河上述洞
口和洞内的数值接近。从2012年上柏场岩洞大气相
对湿度的监测值看，不同季节有较大差异（表1），
洞 内 的 湿 度 变 化 最 大 ， 其 中 平 均 值 冬 季 最 小
(81.836%~85.169%)，夏季最大（96.603%~98.670%）；
极差在洞内达63.373%，与东陂地下河岩洞的相对湿
度终年保持在97%左右[9]完全不同。
岩洞极端最低温为 1.262 ℃，出现在洞中监测
点的 2012 年 12 月 31 日 4:00:00；极端最高温为
24.847 ℃，出现在洞内监测点的 2012 年 8 月 15 日
16:00:00。大气相对湿度最小值为 36.508%，出现在
556 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）
洞内监测点的 2012 年 12 月 31 日下午 16:00:00；最
大值为 99.881%，出现在洞内监测点的 2012 年 6
月 24 日下午 14:00:00 和 16:00:00。
岩洞的气温和相对湿度的年变化、月变化和日
变化分别见图 1-2；图 3；图 4-5。图 1 和图 2 中显
示，年变化中 3 个观测点的气温和相对湿度在 6—8
月相对稳定，1—5 月和 9—12 月的变化范围均较大。
图 3 中可见，气温平均值最低为 1 月，最高为
7 月；不同月份的大气相对湿度则基本维持在 80%
以上。
表 1 2012 年上柏场岩洞 3 个监测点的气温和相对湿度
Table 1 Air temperature and relative humidity of three monitory sites at
lime cave of Shangbaichang during 2012
记录内容
气温θ/℃ 相对湿度η/%
洞口 洞中 洞内 洞口 洞中 洞内
指标
最低 1.643 1.262 1.967 43.864 55.073 36.508
最高 21.223 23.593 24.847 99.425 97.989 99.881
年较差 19.580 22.331 22.880 55.561 42.916 63.373
年均值 14.425 14.946 16.064 93.282 93.185 90.228
季节
12~2 月 7.661 7.408 7.763 85.169 87.968 81.836
3~5 月 14.734 15.161 16.014 95.155 94.766 94.236
6~8 月 19.449 20.399 22.481 98.670 96.603 97.223
9~11 月 15.765 16.713 17.883 94.011 93.313 87.447

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6
气
温
/℃

图 1 2012 年上柏场岩洞的气温年变化
Fig.1 Annual changes of air temperature at lime cave of Shangbaichang during 2012

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6
相
对
湿
度
/%

图 2 2012 年上柏场岩洞的大气相对湿度年变化
Fig.2 Annual changes of relative humidity at lime cave of Shangbaichang during 2012
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
月份
0
20
40
60
80
100
洞口温度
洞中温度
洞内温度
洞口湿度
洞中湿度
洞内湿度

图 3 2012 年上柏场岩洞的气温、湿度月变化
Fig.3 Monthly changes of air temperature and relative humidity at lime
cave of Shangbaichang during 2012

缪绅裕等：广东连州上柏场报春苣苔种群及其生境特征 557
图 4 中可见，洞内监测点的气温在 10 月的日
变化最大，呈明显的单峰曲线，最高峰在 16:00:00。
其余季节的日变化均不显著，但洞内略大于洞中和
洞口。
图 5 中可见，大气相对湿度在洞内监测点变化
幅度最大的是秋季的 10 月份，其次为冬季的 1 月
份，春季和夏季变化不明显；洞中和洞口的变化幅
度相对较小。
3.2 光照强度
不同天气条件下所测定的光照强度结果见表
2。表 2 中可见，在光照强度最大的晴天，洞外空
旷地的光照强度从上午 10:45 的 21 637.5 lx 逐渐上
升到下午 15:05 的 45 647.5 lx，然后逐渐减弱至下
午 16:00 的 33 800.0 lx，呈较明显的单峰曲线状态；
多云至阴的天气条件下，洞外空旷地光强变化规律
不明显，雨天洞外的光强相当于晴天洞口的光强。
从监测结果看，报春苣苔能较好地适应约 4 000 lx
以下的光强，约为洞外最强光照 45 647 lx 的 8.76%，
低于东陂地下河的 1/4 左右[9]；在低光照的洞内，
植株叶片的角度与地面几乎成垂直角度，而这种角
度正好与入射光源成直角。
根据表 2 数据，表 3 给出了各监测点光强与洞
口光强比率的最小值、最大值和平均值。表 3 显示，
洞外空旷地光强越大，洞口、洞中、洞内的光强比
例越小，即晴天<多云至阴<雨天。东陂地下河报春
苣苔种群在洞内的光强与洞外相比，所占比例为
1.5%（洞内）~24.1%（洞口）[9]，上柏场的种群所
处生境光强比例范围与之较一致。
3.3 元素含量
不同季节对地下河溪流水进行采样，分析其6
种元素含量，结果见表4。表4中，以Ca含量最高，
Al和P元素最低，均未检出；Ca、Na和Mg均为3月
和7月的春季和夏季较低，秋季和冬季略高，可能
与春、夏的流水量较大（丰水期）且采样当天为雨
天有关。K则在7月的夏季最低，不超过春季的1/2。
上柏场地下河水Ca含量18.2~47.5 mg·L-1，平均33.5

图 4 2012 年上柏场岩洞不同季节气温日变化
Fig.4 Daily changes of air temperature in different seasons at lime cave of Shangbaichang during 2012


图 5 2012 年上柏场岩洞不同季节相对湿度日变化
Fig.5 Daily changes of relative humidity in different seasons at lime cave of Shangbaichang during 2012
558 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）
mg·L-1，低于东陂地下河水的45.5~55.5 mg·L-1；Mg
含量1.87~3.07 mg·L-1，平均2.51 mg·L-1，低于东陂
的4.8~7.6 mg·L-1；K含量0.58~1.58 mg·L-1，平均1.13
mg·L-1，高于东陂的0.3 mg·L-1；Na含量2.37~2.81
mg·L-1 ， 平 均 2.59 mg·L-1 ， 高 于 东 陂 的 0.3~0.5
mg·L-1，可见两地地下河水的元素含量各具特色。
虽然地下河水不直接灌溉报春苣苔，但报春苣苔生
长点多有从洞顶滴下的水，积水处不生长，滴水处
附近生长，表明报春苣苔可能需要偏碱性的硬质水
才能生长[9]，而上柏场和东陂地下河水质存在较大
差异，可见报春苣苔对不同的水质有一定的适应
性。
表 5 所测定的各元素含量中，以 Ca 含量最高，
且岩石>土壤>植物体; 以 N 含量最低，且植物体≈
表 2 上柏场岩洞光照强度与空旷地的比较
Table 2 Comparison of light density inside and outside of lime cave of Shangbaichang
地点
晴天 多云至阴 雨天
时刻 光强/lx % 时刻 光强/lx % 时刻 光强/lx %
洞外 10:45 21 637.5±1381.7 100.0 10:00 4 025.3±122.8 100.0 15:30 954.5±57.3 100.0
洞口 1 576.8±105.7 7.29 380.2±26.7 9.45 218.9±6.9 22.93
洞中 1 537.0±52.0 7.10 256.45±13.3 6.37 99.5±6.1 10.45
洞内 251.7±8.2 1.16 102.15±1.4 2.54 13.5±0.5 1.41
洞外 11:10 30 440.0±6 268.9 100.0 10:15 3 600.5±79.3 100.0 16:00 2 852.5±39.3 100.0
洞口 2 478.3±30.9 8.14 330.2±24.7 9.17 533.5±59.0 18.70
洞中 1 985.5±291.2 6.52 260.7±11.7 7.24 329.1±32.5 11.54
洞内 356.4±12.4 1.17 98.3±3.2 2.73 56.7±1.1 1.99
洞外 11:40 40 415.0±3 786.8 100.0 10:35 12 055.0±128.2 100.0 16:55 1 608.0±20.7 100.0
洞口 2 889.7±120.1 7.15 741.0±43.0 6.15 161.1±16.1 10.02
洞中 1 240.8±64.3 3.07 443.0±14.7 3.67 106.7±12.3 6.64
洞内 634.1±53.9 1.57 150.9±5.7 1.25 22.2±2.0 1.38
洞外 14:45 45 315.0±712.4 100.0 11:05 13 842.5±541.5 100.0 17:10 609.8±5.0 100.0
洞口 31 04.1±374.4 6.85 489.5±36.9 3.54 52.4±0.7 8.59
洞中 1 669.3±145.4 3.68 189.8±23.6 1.37 57.4±0.9 9.41
洞内 313.1±6.5 0.69 150.9±5.7 1.09 15.1±0.7 2.48
洞外 15:05 45 647.5±1 043.4 100.0 12:10 4 467.5±207.3 100.0 17:45 164.1±3.5 100.0
洞口 3 055.0±15.2 6.69 436.7±7.5 9.78 18.0±0.6 10.97
洞中 1 328.8±137.3 2.91 439.3±20.5 9.83 13.0±0.4 7.92
洞内 359.3±6.5 0.79 190.4±1.9 4.26 3.7±0.1 2.25
洞外 15:30 40 645.0±7 377.0 100.0 14:15 8 096.5±127.8 100.0
洞口 3 166.2±101.8 7.79 924.3±81.7 11.42
洞中 2 516.3±543.4 6.19 667.7±24.9 8.25
洞内 1 967.5±81.9 4.84 203.3±6.7 2.51
洞外 16:00 33 800.0±2 227.9 100.0 14:50 6 377.0±86.8 100.0
洞口 3 897.1±310.6 11.53 785.9±36.0 12.32
洞中 1 114.5±270.9 3.30 493.7±17.9 7.74
洞内 611.2±19.3 1.81 147.4±4.20 2.31

表 3 不同天气岩洞光照强度占空旷地光强的比例
Table 3 Percentages of light density inside to outside of lime cave
地点
晴天 多云至阴 雨天
最小 最大 平均±SD 最小 最大 平均±SD 最小 最大 平均±SD
洞口 6.69 11.53 7.92±1.67 3.54 12.32 8.83±3.04 8.59 22.93 14.24±6.24
洞中 2.91 7.10 4.68±1.83 1.37 9.83 6.35±2.90 6.64 11.54 9.19±1.95
洞内 0.69 4.84 1.72±1.43 1.09 4.26 2.38±1.05 1.38 2.48 1.90±0.49

表 4 不同季节岩洞地下河水元素含量
Table 4 Elemental contents of underground
river water at lime cave in different seasons mg·L-1
时间 ρ (Al) ρ (Ca) ρ (K) ρ (Na) ρ (Mg) ρ (P)
20111017 <0.2* 47.5 1.17 2.65 2.76 <0.2
20111227 <0.2 38.2 1.00 2.81 3.07 <0.2
20120319 <0.2 18.2 1.58 2.37 1.87 <0.2
20120703 <0.2 22.8 0.58 2.45 1.99 <0.2
20121013 <0.2 40.6 1.30 2.68 2.88 <0.2
平均 <0.2 33.5 1.13 2.59 2.51 <0.2
*未检出
缪绅裕等：广东连州上柏场报春苣苔种群及其生境特征 559
土壤>岩石。Al 含量为土壤>植物体>岩石；K、P、
H 含量为植物体>土壤>岩石；Na 含量为土壤≥植
物体>岩石；C 含量为植物体>土壤≈岩石；Mg 含量
为土壤≥岩石>植物体。
本研究测定上柏场的石灰岩（地面和侧壁平
均）全P、K、Ca、Mg含量分别为121.3、100.3、
3.84×105、837.7 mg·kg-1，而贵阳花溪石灰岩的相应
元 素 平 均 含 量 分 别 为 125 、 321 、 141 和 116
mg·kg-1[16]，可见上柏场与花溪岩石的全P含量基本
一致，但呈现出上柏场的K低而Ca和Mg高的现象。
东陂地下河报春苣苔生长点土壤混合样的全
N、全 P 和 K 含量分别为 8.7、1.6 和 7.1 mg·kg-1[9]。
上柏场 2 次测定的地表土壤全 N、全 P 和 K 含量
平均值分别为 0.3 mg·kg-1 或<0.03 mg·kg-1、1 114
mg·kg-1 和 2 220 mg·kg-1。可见不同研究地土壤各元
素含量差异极大，上柏场的土壤含 N 低，但含 P 和
K 高。中国东部石灰岩发育土壤 Ca、Mg 平均含量
9 250、6 040 mg·kg-1，比全国土壤 Ca、Mg 平均含
量 15 100 和 7 800 mg·kg-1 低，通常石灰岩发育土壤
的 Ca、Mg 含量较高[17]。上柏场所测定的地表土壤
平均值 Ca、Mg 分别为 59 650、873.5 mg·kg-1，呈
现出 Ca 高 Mg 低的现象，湖南种群土壤 Ca 含量甚
至超过了上柏场，而 Mg 含量接近。
3.4 吸收系数
植物体内化学元素的组成及含量水平，在很大
程度上取决于土壤中化学元素的组成及含量水平，
以及植物对土壤中各种化学元素的吸收和富集能
力，植物体的全N、全P和K含量普遍高于土壤[16]。
表 6 列出了在侧壁和地面生长的报春苣苔种群
对各元素的吸收系数，其中上柏场地面生长的报春
苣 苔 植 株 对 元 素 的 吸 收 系 数 顺 序 是
H>N>C>P>K>Na>Ca>Mg>Al，侧壁岩石上生长的
植株则为 H>C>K>Mg>N>Ca>Na>P>Al；湖南宁远
下 灌 村 地 面 生 长 的 植 株 为
H>N>C>K>Na>Mg>P>Ca>Al，与上柏场地面生长
植株有较大相似性。
所有元素中，C、H、N、P、K 为植物生长所
需的大量元素，Ca 和 Mg 为中量元素，故上述元素
的吸收系数均较大；Na 和 Al 为植物生长的非必需
元素，故植株的吸收系数相对较小，特别是 Al 在
酸性溶解态下对植物生长有较大的毒害作用，虽然
石灰岩土壤含 Al 量较高（表 5），但因 pH 值偏碱
表 6 植物吸收系数
Table 6 Assimilation coefficient of plant
分布地 生长处
吸收系数
Ca Al K Na P C H N Mg
广东连州上柏场
广东连州上柏场
侧壁 0.39 0.01 1.87 0.29 0.17 3.24 4.21 0.58 0.69
地面 1.11 0.05 1.72 1.66 2.18 4.30 6.75 4.77 0.76
湖南宁远下灌村 地面 0.35 0.09 1.78 1.40 0.58 3.59 5.66 4.44 0.71

表 5 不同样品各元素含量
Table 5 Elemental contents of different samplings mg·kg-1
时间 样品 w(Ca)/×104 w(Al)/×102 w(K)/×102 w(Na) w(P)/×102 w(C) w(H) w(N) w(Mg)
201110 地面岩石 39.00 3.17 0.74 38 1.26 11.97 <0.30* <0.30 809
201110 侧壁岩石 38.00 1.02 0.64 58 1.44 12.06 <0.30 <0.30 843
201206 侧壁岩石 38.30 2.51 1.63 45 0.94 3.32 0.87 <0.30 861
201110 土壤地衣残体 13.30 159.00 30.50 584 55.00 8.3 1.52 1.39 967
201112 地衣残体 17.50 77.00 12.80 333 15.70 15.41 2.01 1.40 1270
201110 地表土壤 6.76 201.00 21.40 107 12.30 4.49 0.77 0.30 846
201206 地表土壤 5.17 230.00 23.00 114 9.98 11.88 <0.30 <0.3 901
201107 湖南种群土壤 21.90 403.00 20.40 108 19.40 9.72 0.99 0.45 853
201107 湖南种群活体 7.63 37.00 36.30 151 11.30 34.9 5.60 2.00 604
201107 湖南种群死株 7.47 15.40 21.90 271 5.47 31.7 5.30 1.00 542
201110 地表报春苣苔 7.10 9.79 50.30 264 13.40 15.8 6.60 0.90 617
201110 侧壁报春苣苔 5.19 2.19 56.90 171 9.13 26.9 6.40 0.80 668
201112 报春苣苔叶片 6.57 11.00 33.70 158 24.70 37.44 5.35 1.58 635
201112 报春苣苔茎 7.52 2.69 37.00 202 25.00 36.24 5.50 1.07 634
201207 报春苣苔叶片 8.05 16.23 36.60 166 34.10 29.74 4.39 1.60 633
201207 报春苣苔茎 5.97 6.83 24.90 214 11.90 36.65 5.58 1.43 720
201210 报春苣苔叶片 5.05 21.20 58.70 179 25.70 35.88 5.17 1.48 683
*未检出
560 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）
性，以固定态的 Al 形式存在，故植物的吸收系数
最小。因下灌村的土壤含 Al 量最大（医疗垃圾堆
放点），故被动性的吸收系数比上柏场的更大，植
株体内的含 Al 量也明显较大。上柏场地面生长的
植株对 Ca、P 的吸收系数高于下灌村的，侧壁生长
的植株对 Na、P 和 N 的吸收系数均低于地面种群，
与其生长在地衣残体上所含的这些元素含量较高
有关。
3.5 报春苣苔叶片绿色度
上柏场岩洞地面生长的报春苣苔叶片 SPAD
值测定结果见表 7。表 7 中可见，不同季节、不同
地点植株叶片的 SPAD 值虽然在平均值上有一定
变化，一般呈现洞口>洞中>洞内；春季在一年中
最大。但因标准差较大，各组数值间并不存在显著
性差异。
3.6 报春苣苔种群数量
对报春苣苔种群数量的监测结果见表 8。表 8
中可见，报春苣苔种群数量在 7 月的夏季最大，合
计 2 893 株；10 月的秋季与 3 月的春季接近，为 2 784
株；2013 年 1 月的冬季最小，合计仅 1 337 株，不
足夏季的 1/2。整个岩洞的植株平均密度也以 7 月
的 16.34 株·m-2 为最大，1 月的 6.59 株·m-2 为最小。
从表 8 中数据分析，推测报春苣苔在早春的 3 月种
群逐渐恢复，于繁殖期（6—8 月开花，9—11 月结
果）达种群数量最大，之后部分植株死亡；翌年春
季部分植株依靠存活的较粗壮缩短的地上茎萌发
出新植株，少量种子也同时萌发出新个体。冬季洞
口、洞中段温度较洞内低，相应数量减少较大，说
明和温度的关系依然密切，过低的气温在一定程度
上影响了植株生存。
4 讨论
（1）报春苣苔在全国的分布范围狭窄，面积极
小，个体数量极少，说明该物种对环境要求的严格、
自身对环境适应的脆弱性[8]。本研究表明，上柏场
岩洞不同监测点的温度和相对湿度存在差异，洞内
年均气温比洞口高，相对湿度则比洞口低且变幅
大，说明报春苣苔对自然生境的温度和湿度变化具
一定适应性。报春苣苔自然分布于石灰岩洞口附
近，虽不受雨水的直接浇淋，但部分植株在雨季有
岩溶的滴水浇灌，其大环境为大气相对湿度较大的
岩溶地貌，有常年流水的地下河流淌于附近。
（2）报春苣苔为多年生草本植物，花期6—8月
[9]，上柏场洞口的光强较大，开花植株比例相对较
高，但各监测点结实的比例均明显低于开花植物的
比例，这与它是虫媒传粉，成功率不高有关，为提
高其有性繁殖力，有必要加强对其传粉昆虫的研
究。相比其他50种常见植物的SPAD平均值49.2±2.6
（最低28.9） [18]，报春苣苔叶片的绿色度一般<20
（表7），处于很低水平，可能与其岩洞生境中的光
强较弱、叶片合成叶绿素不足有关。有文献报道，
报春苣苔光合作用效率不高，净光合速率和光合碳
水化合物生成速率较低，洞内光照缺乏是限制其光
合碳同化的原因之一[14]。加上生境中土壤层薄，营
养贫瘠，有机物积累速度慢，植株生长缓慢。植物
体中各元素含量与生境中元素含量有一定相关性，
当生境中的植物非必需元素如Al等重金属含量较
高时，生物吸收系数会随之大幅度增加，导致植物
生长受抑制，故必须禁止医疗垃圾等有毒有害物体
在其生境中的堆放。上柏场的报春苣苔在洞口多数
生长在石壁缝中，多呈集聚分布；在洞中约一半生
长在石壁缝中，另一半生长在地上，基本成集聚分
表 8 报春苣苔种群数量变化
Table 8 Numerical changes of Primulina tabacum population
年月 地段 株数 样方数
密度/株·m-2
最大 最小 平均
201112 整体 1 795 173 44 1 10.38
201203 洞口 344 24 34 1 14.33
201203 洞中 790 67 35 1 11.62
201203 洞内 475 51 47 1 9.31
201203 合计 1 609 142 47 1 11.33
201207 洞口* 1 351 65 72 1 20.78
201207 洞中 889 57 110 1 15.60
201207 洞内 653 55 60 1 11.87
201207 合计 2 893 177 110 1 16.34
201210 洞口** 549 32 30 4 17.16
201210 洞中 1 592 108 60 1 14.74
201210 洞内 643 61 38 1 10.54
201210 合计 2 784 201 60 1 13.85
201301 洞口 456 65 25 1 7.02
201301 洞中 347 63 22 1 5.51
201301 洞内 543 75 25 1 7.12
201301 合计 1 337 203 25 1 6.59
*2012 年 7 月洞口、洞中、洞内开花植物分别占总数的 60%、40%、
20%; **2012 年 10 月洞口、洞中、洞内结果植物分别占总数的 20%、
30%、10%
表 7 不同季节叶片 SPAD 值
Table 7 SPAD values of leaves in different seasons
201203 201207 201210 201301
洞口 洞中 洞内 洞口 洞中 洞内 洞口 洞中 洞内 洞口 洞中 洞内
26.6±5.7 23.3±7.1 18.6±3.5 19.1±3.7 17.7±3.5 13.7±1.9 15.5±3.2 15.1±2.2 15.3±2.4 19.3±6.9 18.4±4.4 16.0±3.2

缪绅裕等：广东连州上柏场报春苣苔种群及其生境特征 561
布；洞内主要在地上生长，集聚分布明显，这与东
陂地下河洞口的报春苣苔种群呈均匀分布，深处则
呈集聚分布[9]的结果较一致。
（3）报春苣苔致濒危因素是多方面的，但主要
是石灰岩特殊生境，生境破坏是重要原因之一[9]。
因此对报春苣苔的保护策略应多方面综合考虑，既
要就地保护、迁地保护、加强科研，也要加强对周
边居民和游客的宣传教育。针对就地保护，当地有
关部门尽快尽多地把报春苣苔自然分布点纳入保
护区范围或建立保护点是当务之急。目前多个分布
点仅开发为旅游景点，人为影响严重，绝不能把报
春苣苔生境作为垃圾堆放场。连州上柏场于2008年
作为广东连州田心省级自然保护区的组成部分，建
立了保护监测站，加强了宣传教育和科研，为维持
该最大规模种群的生存和自然生境做出努力。迁地
保护时，选择合适的引种地点，注意对温度、光照
强度和相对湿度等环境因子的控制[14]。报春苣苔的
多个自然分布点，在气温、湿度、光强、水质、岩
石和土壤中元素含量之间均存在较大差异，说明报
春苣苔对变异的生态条件具一定适应性，这将有利
于它的迁地保护。科研方面，应缩短观测间隔，进
行长期定位观察。经历了2008年1月低温冰冻灾害
的若干年后的2012年，上柏场报春苣苔种群数量在
夏季和秋季基本维持在3 000株左右，目前的监测结
果表明，受低温影响不是太大或已恢复至原有水
平。同一年份不同季节种群数量的波动，可能因为：
①多年生植物在完成其繁殖过程后，靠地下部分越
冬，但因土层薄，报春苣苔地下部分根系并不发达，
而有粗壮缩短的地上茎，可在翌年春季恢复生长；
②生命期望值在不同年龄段不同。具体原因有待于
深入研究其种群的动态生命表。
5 结论
（1）广东连州上柏场拥有迄今发现最大规模报
春苣苔自然分布种群，其栖息的石灰岩洞中的气
温、大气相对湿度、光照强度等存在较明显差异，
与其他自然分布点的地下河水、土壤及岩石中的各
元素含量相比，也有较大差异，说明报春苣苔对变
异的自然生境具一定适应性，该结果为迁地保护提
供了依据。
（2）报春苣苔为多年生草本植物，种群数量的
变化与气温和大气相对湿度有较好的相关性。上柏
场的种群数量在2012年的季节变化明显，春季为植
株生长和种群数量恢复期，花果期的夏、秋两季种
群规模最大，冬季植株因生命周期结束或低温枯死
导致种群数量降至最低。
（3）2008年1月南岭地区遭受冰冻灾害，从受
灾前后同为夏季的调查结果比较，上柏场的报春苣
苔种群数量基本保持在3 000株左右，种群未明显受
害或已恢复至原有规模。

致谢：广州大学建筑与城市规划学院黄金玲教授、
广东连州星子镇上联村何和清书记等参加了部分
野外工作；美国 Louisiana 州立大学湿地生物地球
化学研究所 Dr. R D DeLaune 教授润色了英文摘要，
特致谢意。

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562 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）

Habital characteristics of Primulina tabacum populations in a cave
at Shangbaichang, Lianzhou, Guangdong

MIAO Shenyu1, TANG Zhixin2, DENG Dongmei2, ZHOU Jiantao1,
PAN Lijun1, WANG Houlin1, LI Chunbo2, HUANG Fuchang2
1. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China;
2. Administration of Tianxin Provincial Natural Reserve of Lianzhou (Guangdong), Lianzhou 513400, China

Abstract: Using the sensor of an automatic onset HOBO mini-weather station, the air temperature, air relative humidity were
monitored for one year (2012) in a lime cave located at Shanbaochang, Lianzhou, Guangdong where the national Grade I key
protected plant species Primulina tabacum grows. The leaf SPAD values and the population sizes were measured seasonally. The
elemental contents of soil, rock, underground water and plant were also measured, and the assimilative coefficient by plant were
calculated, in order to provide basic data for protecting and enhancing the plant population. Results showed that the air temperature
ranged from 1.622 ℃ to 24.847 ℃. Mean air temperature and the range of temperature were in the following order inner> middle>
entrance of the cave. The order of range in air relative humidity was entrance> middle> inner of the cave. The inner location had the
greatest range in humidity. P. tabacum was shown to be adapted to low light density within 4 000 lx, which was less than 10% of the
highest light density found outside the cave. The Ca content which was the highest concentration of the elements measured were in
the following order rock>soil>plant. Meanwhile, the N content in plant ≈ soil> rock was lowest of the element measureed. The
assimilative coefficient was in the following order H>N>C>P>K>Na>Ca>Mg>Al for individual plants growing on the cave floor,
and H>C>K>Mg>N>Ca>Na>P>Al for individual plants growing on the jamb rock wall. Leaf SPAD values were in the following
order among the locations entrance> middle> inner of the cave, with no significant difference among locations. The population size
fluctuated, largest in summer and in autumn. Lowest populations were found in winter and early spring, which were related to the air
temperature and relative humidity. Although P. tabacum growth is restrict in lime cave habitats, the results in this paper suggest that
the species is adapted for some changes in different ecological factors, and maybe is useful for the ex-situ conservation of the plant.
Key words: Primulina tabacum; population; habitat; Shangbaichang