全 文 ：2011年 2月
第 1期
林业资源管理
FORESTRESOURCESMANAGEMENT
February2011
No.1
乌冈栎种群天然更新研究
谢春平 1, 2 ,方 彦1 ,方炎明 2
(1.南京森林警察学院 侦查系 , 南京 210046; 2.南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京 210037)
摘要:种群更新对维持种群的稳定和发展具有极其重要的意义。通过野外实地调查 , 对不同地区乌冈栎种群的更
新情况进行了分析 , 结果如下:1)大多数地区乌冈栎种群的幼苗结构呈倒金字塔型 , 说明乌冈栎种群的更新存
在一定的困难;但在乌冈栎顶级群落中 , 由于仍存在一定数量的幼树 , 短期内的更新仍能继续进行;2)从乌冈
栎幼苗空间分布格局来看 , 林窗或林缘处呈聚集分布 , 而林冠下呈均匀分布 , 这与乌冈栎幼苗生长的需光性有
极大的关系;3)乌冈栎的萌发实验表明 , 1 ～ 2个月的沙藏处理有利于提高萌发率 , 而萌发过程中鼠害和虫蛀是
限制出苗率的主要原因之一;4)乌冈栎种子的传播除靠重力外 , 啮齿类动物对它的影响最大 , 他们之间存在一
定的权衡关系。为了提高乌冈栎种群的天然更新率 , 适当干扰地开辟林窗是较佳的途径。
关键词:乌冈栎;种群;更新;幼苗
中图分类号:Q948;S718.55 文献标识码:A 文章编号:1002-6622(2011)01-0055-07
StudyontheNaturalRegenerationofQuercus
philyraeoidesPopulationinDifferentCommunities
XIEChunping1, 2 , FANGYan1 , FANGYanming2
(1.InvestigationDepartmentofNanjingForestPoliceCollege, Nanjing210046, China;2.ColegeofForestResourcesandEnvironment, Nan-
jingForestryUniversity, Nanjing210037, China)
Abstract:Itisveryimportantforregenerationofapopulationtomaintainitsstabilityanddevelop-
ment.Basedonthefieldinvestigation, theregenerationofQuercusphilyraeoidespopulationindiferent
placeswasdiscussed.Theresultsareshowedasfo11ows:(1)Thepaternofpopulationinmostareaswas
shownwithaninvertedpyramidform, whichmeansthatthereweredificultiesforthepopulationtoregen-
erate;butintheclimaxcommunityofQuercusphilyraeoides, thepopulationregenerationcouldcontinue
becauseofthenumberofyoungtreesinashortperiodoftime;(2)ThespatialpaternofQuercusphil-
yraeoidesseedlingindicatedthatitwasofanaggregateddistributioninthecanopygapsorforestedge
whileevendistributionexistedunderthecrownofatree, whichmeansthattherewasacloserelationto
seedlinggrowthandlight.(3)Theexperimentofseedgerminationrevealedthatitwasgoodfortheseedto
germinatethroughthewayofsandstoragefor1-2 months, andtherodentdamageandmothatackwas
thekeyreasontorestricttherateofgermination.(4)TheseeddispersalofQuercusphilyraeoideswasnot
onlythegravitybutalsotherodent, andthelaterhadmoreinfluenceonitintheforestcommuni-
ties.Therewasatrade-ofrelationshipbetweentherodentandseeddispersal.Toimprovethenaturalre-
generationofQuercusphilyraeoides, itwasanefectivemeasuretokeepthecanopygapsinitsforest.
Keywords:Quercusphilyraeoides, population, regeneration, seedling
收稿日期:2010-12-13;修回日期:2011-12-28
基金项目:林业公益性行业科研专项(201004094)
作者简介:谢春平(1980-), 男 ,海南儋州人 , 讲师 ,博士 , 主要从事植物生态学等研究。Email:xcp80@yahoo.com.cn
通讯作者:方炎明(1962-), 男 ,教授 , 博士生导师。 Email:jwu4@njfu.edu.cn
DOI :10.13466/j.cnki.lyzyg l.2011.01.013
林业资源管理 第 1期
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一
个自然的生物学过程 ,在这个过程中 ,以木本树木为主
的植物群落在时间和空间上不断延续、发展或发生演
替 ,对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深
远的影响 ,它是一个极为重要的生态学过程[ 1] 。栎属
(Quercus)植物的天然更新一直以来都备受关注 ,国内
外学者做了大量的研究。马杰等人 [ 2]对北京小龙门林
场辽东栎林地表种子的扩散的研究指出 ,辽东栎种子
主要扩散者是啮齿动物 ,鸟类和无脊椎动物对种子扩
散无明显影响 ,地表微环境可降低种子被取食的几率 ,
啮齿动物优先选择饱满种子 ,对种子质量有明显选择
性;国内类似的研究还有锐齿槲栎 (Q.alienavar.
acuteserata)[ 3] 、蒙古栎 (Q.mongolica)[ 4]等。除此之
外 ,昆虫与栎树的关系[ 5] 、幼苗的早期建成[ 6] 、林窗结
构[ 7]等亦有报道。国外对栎属植物更新的研究有无柄
花栎[ 8] (Q.petraea)、北美红栎[ 9] (Q.rubra)、欧洲栓皮
栎(Q.suber)[ 10]等。不难看出 ,国内外对栎属植物更新
研究多集中在落叶栎类方面 ,而有关硬叶栎林更新的
研究目前尚未见有报道。乌冈栎林(Quercusphilyrae-
oidesForest)是亚热带地区山顶 、山崖等贫瘠地段的重
要水土保持树种 ,本文对乌冈栎天然种群更新的研究 ,
旨在为亚热带山地特殊地段硬叶栎植被保护 、植被恢
复与重建等提供科学参考依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
中亚热带位于我国中部偏南 ,跨江苏 、安徽 、湖
北等省的南部 ,浙江 、福建 、江西 、湖南 、贵州 、四川 、
重庆等省市的全部或大部 ,以及云南 、广西 、广东的
北部 ,向西延伸至西藏自治区喜马拉雅山南麓 ,地域
范围十分广阔 ,面积约占我国陆地面积的 16.5%。
本带所处的纬度较低 ,又面临东海 、印度洋 ,受海洋
强烈影响 ,具有明显的海洋性暖湿气候特点。各地
的年降水量普遍丰富 ,大多为 1 000 ～ 1 500mm。年
均温多在 16 ～ 20℃左右 ,最冷月均温一般在 2 ～ 8℃
之间 ,冬季绝大部分地区比较暖和 。乌冈栎的天然
分布区主要集中在中亚热带 ,长江流域以南地区 ,选
择在福建将石 、浙江开化 、广东仁化 、湖南沅陵 、贵州
荔波等五个地区乌冈栎种群为主的区域调查 ,包括
了丹霞地貌 、喀斯特地貌 、江南丘陵山地等 ,区域环
境极具代表性 。具体分布地及气候环境指数参见图
1、表 1。
图 1 乌冈栎群落分布点示意图
表 1 乌冈栎群落分布区气候环境
浙江开化 福建将石 湖南沅陵 广东仁化 贵州荔波
地理位置 N29°10′～ 29°17′E118°03′～ 118°11′
N27°02′～ 27°09′
E117°16′～ 117°19′
N28°45′～ 28°54′
E110°19′～ 110°29′
N25°1′
E113°45′
N25°07′～ 25°39′
E107°37′～ 108°18′
7月平均温度 /℃ 27.9 27.5 25.8 28.8 26.4
年平均温度 /℃ 15.3 17.7 14.7 19.6 18.3
极端低温 /℃ -6.8 -7.9 -14.1 -5.4 -6.7
极端高温 /℃ 38.1 40.4 36.9 39.1 39.4
年均降水量 /mm 1963.7 1783.2 1613.8 1858.6 1320.5
无霜期 /d 250 290 263 308 283
生长积温 /℃ 5221.5 6153.1 5349 7180 5727.9
相对湿度 /% 92.4 80 90 81 80
土壤 酸性土 酸性土 弱酸性土 酸性土 钙质土
山体山系 怀玉山脉 武夷山脉 武陵山脉 南岭山脉 云贵高原南缘
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第 1期 谢春平等:乌冈栎种群天然更新研究
1.2 野外调查
从 2008— 2009年期间 ,分别在福建将石 、浙江
开化 、广东仁化 、湖南沅陵和贵州荔波分布的典型乌
冈栎群落内 ,采用随机抽样调查 ,分别设置 2m×2m
样方 20个 ,一是在每株乌冈栎树下 ,以该棵乌冈栎
为中心 ,调查树冠下幼树幼苗的株数;另外一种是在
群落的林窗或林缘处设置样方调查 ,记录下每株乌
冈栎幼树或幼苗的高度 、盖度 、地茎等数据 。同时 ,
对每样地的海拔 、坡向 、坡位 、坡度 、土壤条件和群落
类型等因子进行相应记录 。
1.3 年龄结构划分
对乌冈栎种群的胸径与高度相关性研究表明 ,
乌冈栎种群的高度和胸径呈显著正相关 [ 11] ,因此利
用高度级划分灌木层乌冈栎幼树与幼苗的大小结
构 ,树高 h≤0.5m为幼苗 ,树高 0.5
1.4 种子萌发实验
将采集到成熟的乌冈栎种子筛选出具有活力的
分别播种于 50穴的育苗盘中(每穴规格 4.5cm×
4.5cm×4cm),播种时间分别为随采直接播种 ,沙藏
1个月播种和沙藏 2个月播种。记录种子的萌发和
存活状况。所用种子采集自福建茫荡山 ,播种实验
于南京 。
2 结果与分析
2.1 幼苗种群结构
从图 2来看 ,乌冈栎种群结构特征表现为低龄
级幼苗较少的状况 。实际调查发现 ,除了湖南沅陵
的乌冈栎群落在林下有较为丰富的幼苗外 ,其他地
区的幼苗都较为缺乏 ,影响幼苗种群结构分布比例
格局是多方面的 。首先 ,从乌冈栎分布的小环境来
看 ,乌冈栎种群分布地段坡度都较为陡峭 ,一般都坡
度都在 30°以上 ,而且岩石裸露 、石多土少 、土壤浅
薄干燥 ,这就使得土壤水分及养分极易流失 ,虽然乌
冈栎成年个体具有较强的耐旱性 ,但在种子萌发及
幼苗建成的过程中 ,适当水分的补给是十分重要的 。
其次 ,从分布的气候环境来看 ,分布点多处于山脊或
峭坎处 ,风速较一般密林要大得多 ,由此伴随而来的
是水分蒸发加速和温度降低 ,在这样逆境胁迫下 ,少
部分种子能够萌芽更新 ,而大部分种子要么继续保
持休眠 ,要么就在休眠中失去活力而死亡。这一典
型例子所调查的种群中能够找到:由于乌冈栎分布
于道路的两旁 ,当果实成熟后 ,大多掉落在路边的小
沟里 。一方面该地段黄壤土排水透气性好 ,另一方
面由于在沟边有一定的湿度 ,使得乌冈栎种子很好
地萌发。但是 ,大多数幼苗在形成 2 ～ 4片嫩叶后都
大量死去 ,叶子出现黄化或枯萎现象 。这是因为当
幼苗形成以后 ,需要有阳光进行充分的光和 ,才能使
得其进一步发展。所以乌冈栎幼苗种群的缺乏与它
在种子萌发期和幼苗建成期对光和水需求转换得不
到满足有密切的关系。
图 2 各样地乌冈栎种群幼苗级大小结构
植物的天然更新是实现其可持续发展的前提条
件 ,既然乌冈栎种群的幼苗很难有足够的机会进一
步生长 ,那么它的种群又是如何维持而且能够成为
地带性的优势树种? 从调查的情况来看 ,虽然乌冈
栎幼苗幼树在多数群落中严重缺乏 ,但是在群落形
成早期 ,乌冈栎和其他亚热带优势树种一起入侵裸
地 ,成为了该地段最早的居民。当物种进一步增多
以后 ,群落内的有限资源开始紧张 ,而一些对土壤或
水分等要求较高的物种开始逐步淘汰出群落 ,剩下
诸如乌冈栎 、檵木(Loropetalumchinense)、青冈(Cy-
clobalanopsisglauca)等适应性较强的树种。乌冈栎
极强的耐旱性和深根性使其能够更好地占据资源 ,
维持自己的优势地位。此时 ,群落物种的拥挤度也
提高了 ,林层开始郁闭 ,乌冈栎虽然能够产生足够的
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林业资源管理 第 1期
种子 ,但却因为种种原因(主要是水分和光照)种子
不能够萌发或在幼苗期死亡 ,由此导致了中龄级或
高龄级比例大 、低龄级比例小的原因 。所以 ,种子萌
发和幼苗建成是乌冈栎种群扩大的关键步骤之一。
2.2 更新苗空间分布格局
种子传播格局决定了幼苗在森林下层的分布格
局 。乌冈栎种子较大 ,当果实成熟时 ,在重力作用下
掉落在母树周围 。虽然大多数乌冈栎林的郁闭度在
0.7左右 ,但单株乌冈栎的冠幅较大 ,其形成的投影
面积使得树下种子很难萌发。因此 ,可通过林窗和
林冠下幼苗分布格局探讨乌冈栎幼苗幼树成长与光
照之间的关系。从表 2可以看出 ,林窗下与林冠下
乌冈栎幼苗分布格局有较大的差别。从林窗的分布
来看 ,乌冈栎幼苗除贵州荔波的扩散系数 DI<1呈
均匀分布外 ,其余地区的 DI>1表现为聚集分布;从
林冠下的分布情况来看 ,湖南沅陵的乌冈栎幼苗种
群的 DI>1表现为聚集分布 ,但其偏离 1的程度极
小 ,可当 DI※1,为随机分布 ,而其余地区 DI<1表
现为均匀分布。从这些数据可以看出 ,林窗对乌冈
栎种群的分布有较为显著的影响作用 。一般而言 ,
在种群拓殖于林地早期 ,由于物种之间竞争较少 ,林
冠上层郁闭度低 ,大多数种子在母树周围都能够萌
发 ,形成聚集分布 ,但当群落演替至中后期时 ,群落
郁闭度变大 ,乌冈栎幼苗的生长对光照的需求较高 ,
此时光照条件很难满足它 。所以 ,我们调查样地的
母树下 ,其幼树幼苗均呈零星分布 ,即表 2统计数据
所表现的均匀分布的情况。但是 , 在外力作用下
(雨水冲刷 、动物搬食 、重力滚动等),乌冈栎在林窗
或林缘处的萌发和生长条件得到满足 ,在这些区域
中呈现出典型的聚集分布。随着群落不断演替及种
群年龄的增长 ,种群个体对环境条件的要求加强 ,于
是种内或种间竞争加剧 ,增加了种群个体的死亡率 ,
产生自疏现象 ,从而会影响其各年龄阶段的分布格
局 ,因此到中树或大树阶段 ,种群分布会由集群分布
变为随机分布 [ 12] 。
此外 ,乌冈栎幼苗种群分布格局的形成从另
一方面解释与森林光照的空间异质性有关。光对
植物的生态作用主要由光照强度 、日照长度 、光谱
成分的对比关系构成 ,它们的时空变化导致了光
环境的异质性。森林群落结构的复杂性及其对光
辐射的吸收 、反射和透射等作用 ,能强烈地改变光
强 、光质和光照时间 ,因此森林群落中光环境具有
高度的异质性 ,具体表现在林内不同高度层次 、林
缘 、林隙和时间上的分异[ 13] 。许多学者均意识到
林窗的光照是制约森林植物空间分布和更新的一
个重要因子 [ 14] 。笔者认为 ,乌冈栎在林窗或林缘
的聚集性分布亦是幼苗幼树对森林光照空间异质
性响应的结果。
表 2 乌冈栎种群幼苗空间分布格局
林窗或林缘
平均数 x 方差 s2 扩散系数 DI
林冠
平均数 x 方差 s2 扩散系数 DI
福建将石 3.719 7.047 1.895 0.750 0.387 0.516
浙江开化 3.156 5.620 1.781 0.750 0.516 0.688
广东仁化 2.719 9.047 3.328 0.688 0.544 0.792
湖南沅陵 8.594 19.668 2.289 1.094 1.120 1.024
贵州荔波 1.125 0.823 0.731 0.313 0.222 0.710
注:DI=s2 /x,其中 s2 是种群多度的方差 , x是种群多度的均值。
2.3 种子萌发效应
影响种子萌发的因素是多方面的 ,土壤肥力 、水
分 、光效果 、温度等均会对种子萌发有影响 。乌冈栎
种子萌发简易实验在正常的育苗盘中进行播种 ,没
有做遮光效果的处理 ,我们仅探讨种子是否存在休
眠以及在种子萌发过程的变化。乌冈栎种子直接播
种 ,其萌发率仅有 17.63%,通过 1 ～ 2个月沙藏处
理后 ,萌发率有了急剧的增高 ,分别为 78.92%和
94.75%,因此乌冈栎种子具有休眠性 。在种子的萌
发过程中 ,有 2个现象值得关注 ,一个是蛀虫 ,有少
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第 1期 谢春平等:乌冈栎种群天然更新研究
部分种子存在严重的蛀虫现象 ,大半个种子均被虫
子啃食 。研究表明 ,昆虫对栎类植物的果实的危害
非常普遍 ,受到昆虫寄生的栎类果实基本上失去活
力 ,发芽率和成熟率显著降低[ 15] 。 Lewis[ 16]在对禾
叶栎(Q.agrifolia)果实内的昆虫的寄生研究表明 ,
寄生率高达 38%,其中以美国榛实象(Curculioocci-
dentis)和榛小卷蛾 (Cydialatiferrea)为主;而麻栎
(Q.acutisima)、栓 皮栎 (Q.variabilis)、辽东栎
(Q.wutaishanica)等亦同样存在高比例昆虫寄生的
现象[ 17] 。由此可知 ,由于栎属植物种子内含物丰
富 ,虫害对其侵蚀是发芽率受损的主要原因之一 。
另外一个是老鼠啃食现象比较严重 ,粗略的统计结
果是 ,放置于培养箱内的和放置于室外(无防护)的
育苗盘受损的乌冈栎种子相差达 27.93%,这与前
人对蒙古栎的研究得出的蒙古栎出苗前鼠类动物对
种子具有较大危害性的结论相一致 [ 18] 。
经沙藏处理后的种子 ,在沙藏盒内即长出了胚
根 ,出芽周期短 ,出苗也很整齐;主根在土中不规则
伸展 、较细 ,弯曲 ,侧根发达 ,从根的萌发反映了乌冈
栎忍耐恶劣环境的能力。在进行大田种植时应将其
胚根切除 ,然后进行点播 ,促进须根生长 ,从而提高
造林成活率 。
虽然大多数顽拗型种子不具有休眠的特性 ,但
由于物种分布环境的特殊性 ,为避免寒冷或干旱等
外界不良环境 ,顽拗型种子亦会有轻度休眠的特性 。
有研究表明温带森林中的栎属白橡类(Lepidobala-
nus)种子在秋季脱落时上胚轴休眠 ,这种休眠经冬
季低温之后会解除 ,然后在春季开始萌发 ,而胚根无
休眠 ,在秋冬季根系就能快速发育 [ 19] 。上胚轴的休
眠可使胚根充分利用种子内部的贮藏养分而生长发
育 ,根系的发育可以减少子叶在扩展之前种子水分
的散失 。其余分布在温带地区的其它植物如板栗
(Castaneamolisima)和欧亚槭 (Acerpseudoplata-
nus)等种子也有休眠 ,短期低温处理后休眠即解除 ,
这是它们对季节性变化环境的一种适应性 ,有利于
避开冬季的低温干旱而在翌年湿润温暖的春季萌
发 [ 20] 。结合本研究来看 ,一方面 ,乌冈栎分布与山
崖或山顶地段 ,水分较为缺失;另一方面乌冈栎的果
实成熟期大多在 10— 12月份之间 ,此时的亚热带地
区大多进入深秋而少雨 ,这也使得乌冈栎迅速吸水
萌发的条件不充分 。因此 ,从萌发实验可知 ,乌冈栎
的萌发特性与其同属的白橡类植物是相似的 ,短暂
休眠是为春季的萌发打下坚实基础。
2.4 动物取食与传播
通过野外调查 ,在冬季调查的样地 (福建闽北
地区)内均发现有被动物啃食所残留下的栎实 ,从
果实的的齿痕初步判断为啮齿类动物 ,因此鼠类对
乌冈栎野外种群果实的破坏亦是制约种群更新的一
个方面。捕食动物与种子植物之间可能存在着权衡
关系 ,这种权衡包含两方面的内容:一方面 ,植物种
子以被动物捕食为代价作为 “回报 ”实现自身的传
播;捕食动物所搬运和贮藏的种子并不是全部消费
掉 ,而是将一部分种子 “奉献 ”出来实现种子的传播
和种群更新;另一方面 ,乌冈栎种子的快速萌发可转
移一部分营养至新生苗的根部 ,在不影响幼苗生长
和存活的前提下 ,将子叶提供给动物作为传播种子
的 “回报” [ 21] 。当乌冈栎种子成熟落地后 ,种子的休
眠性使其不能够迅速在林下萌发 ,如果裸露在地面
没有一定的沙藏效果 ,种子将会很快地脱水死亡 ,或
者受到森林其他真菌的感染 ,使其迅速丧失活力 ,直
接导致后期的种子萌发率降低;另一方面 ,啮齿类动
物在啃食乌冈栎果实的同时 ,帮助乌冈栎种子向群
落的外围扩散 ,部分种子亦能够得到沙藏进土壤中 ,
等种子度过了休眠期后来年萌发 。虽然乌冈栎种子
在被捕食的这一过程中 ,大量的种粒在啮齿类动物
选择性洗劫后所剩无几 ,但这无疑是乌冈栎种群更
新的最佳策略之一 。
3 小结与讨论
通过对不同地区乌冈栎林下种群更新的研究表
明 ,各地乌冈栎种群更新结构表现出一定的差异性。
从幼苗的种群结构来看 ,除湖南沅陵乌冈栎种群一
级幼苗数量较大外 ,其余地区的幼苗都出现一定程
度的缺乏 ,其中以贵州荔波和广东仁化乌冈栎种群
较为严重;另外福建将石和浙江开化乌冈栎种群虽
然一级幼苗较少 ,但 2 ～ 4级幼苗及幼树的数量仍能
够满足更新的需求 ,因此在短期内这 2个种群的更
新暂时不会存在较大的问题 。从树冠和林窗(林
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林业资源管理 第 1期
缘)乌冈栎种群的空间分布格局来看 ,林窗(林缘)
分布呈典型的聚集分布 ,而树冠下的分布呈均匀分
布 ,这与乌冈栎种群幼苗生长发育的需光性有极大
的关联 ,因为乌冈栎种子是不需光种子 ,它的萌发需
要一定的阴湿环境 ,但随着子叶出土后 ,幼苗的建成
则需要光的充分补给 ,因此在林窗(林缘)处的乌冈
栎种群分布呈现出聚集分布的情况 ,同时生长环境
条件的转换能否顺利完成亦是决定乌冈栎幼苗种群
数的关键因子 ,多数地区乌冈栎种群幼苗的缺乏可
能与这一原因有关。此外 ,从种子的萌发来看 ,乌冈
栎种子具有一定的休眠性 ,如果不进行湿沙储藏处
理 ,种子萌发率普遍较经过 1 ～ 2个月储藏的低;在
萌发实验过程中 ,蛀虫和鼠害是危害乌冈栎种子萌
发的 2个影响较大的因素。乌冈栎林地内果实有啮
齿类动物啃食的迹象 ,这表明乌冈栎种子传播与动
物的捕食有关 ,他们之间存在一种权衡关系。
相关文献亦对乌冈栎种群更新做过简要描
述 [ 22] :在不同的生长环境下乌冈栎的天然更新均表
现良好 ,如浙江建德县的乌冈栎林是位于酸性基岩
上 ,林内有幼树(h≥lm)915株 /hm2 ,幼苗(h≤lm)
1 695株 /hm2;贵州分布于石灰岩山地的乌冈栎林
内 ,据调查 ,发现幼苗 、幼树也比较多 ,具有完备的种
群世代结构 ,这说明 ,乌冈栎林无论分布在酸性基岩
或石灰岩山地 ,其更新后代都能占据优势 。笔者通
过对全国 5个地区的调查发现 ,其结果与文献记载
有一定的出入 ,除湖南沅陵乌冈栎种群的幼树幼苗
较为丰富外 ,其余地区乌冈栎种群的幼树幼苗均较
为缺乏 。出现这样的结果可能有以下几个原因 ,首
先由于森林种群结构是动态发展的 ,不同的调查时
间势必会存在这样或那样的差异;其次 ,当前森林生
境的破碎化越来越严重 ,伴随着各种干扰的存在 ,也
会导致种群的变化 。从调查的区域可以看出 ,湖南
沅陵借母溪保护区目前尚处于原始状态 ,许多笔者
调查的样方罕为人至 ,而广东仁化 、贵州荔波由于旅
游开发等 ,都出现了不同程度的干扰;再者 ,自然界
当中动态的更新过程以及环境本身的干扰也同样影
响着种群更新的结果 。所以 ,乌冈栎作为一种耐旱 、
耐贫瘠的树种 ,其自然更新的能力是极强的 ,虽然一
些地区乌冈栎林局部地段林窗的出现 ,诸如黄檀
(Dalbergiahupeana)、马尾松(Pinusmasoniana)、芒
(Miscanthussinensis)等喜阳物种能够迅速入侵 ,但
一旦乌冈栎恢复林相后 ,这些植物仍然会被挤压而
淘汰 。所以 ,一般说来 ,在这样特殊的环境下 ,只要
其植被没有毁灭性的破坏 、乌冈栎利用它强大的生
物学特性是能够重新恢复为稳定的森林群落 。
木本植物更新有 2种方式 ,即实生更新和萌生
更新 ,其中实生更新能提高或维持种群的遗传多样
性对种群进化十分重要 ,而萌生更新因有庞大的母
株根系支持 ,能有效地利用土壤中水分和养分资
源[ 23] 。虽然这 2种方式在乌冈栎种群中均有出现 ,
但萌生更新主要是在人为干扰破坏的情况下的一种
应急性更新 ,如福建茫荡山 、福建连城等地的乌冈栎
种群均出现部分的萌生更新 ,但乌冈栎种群的更新
方式依然以种子更新为最主要的途径。依赖种子的
天然更新成功必须满足 2个条件 ,足够的种子和种
子必须萌发在适宜微生境中;另外 ,更新过程中种子
和幼苗的死亡主要受两方面因素的影响 ,一是环境
条件异质性 ,二是植物子代本身的生物学特性 ,包括
种子的大小和质量 、寿命 、休眠特点以及幼苗的生长
习性等[ 24] 。因此 ,影响乌冈栎种群更新是多方面综
合因素的结果 ,除了上述我们讨论的几个关键性因
素外 ,还有诸如群落土壤类型 、林下枯落物 、坡向 、种
子萌发特性 、幼苗对微环境适应性 、苗期生理等方
面 ,因此对乌冈栎种群更新的后续研究应将更细化
和深入。
志谢:感谢福建将石省级自然保护区 、浙江古田山国
家级自然保护区 、广东仁化丹霞山国家级地质公园 、
湖南沅陵借母溪自然保护区 、贵州茂兰国家级自然
保护区等有关单位及个人的大力支持。
参考文献:
[ 1] 王贺新 ,李根柱 ,于冬梅 , 等.枯枝落叶层对森林天然更新的障
碍 [ J] .生态学杂志 , 2008, 27(1):83-88.
[ 2] 马杰 ,李庆芬 ,孙儒泳 ,等.啮齿动物对北京小龙门林场辽东栎
地表种子的扩散 [ J].动物学研究 , 2004, 25(4):287-291.
[ 3] 王中磊 ,高贤明.锐齿棚栋林的天然更新—坚果 、幼苗库和径级
结构 [ J] .生态学报 , 2005, 25(5):956-993.
[ 4] 刘彤 ,周志强.蒙古栎种群种子雨与地表种子库 [ J] .东北林业
60
第 1期 谢春平等:乌冈栎种群天然更新研究
大学学报, 2007, 35(5):22-23.
[ 5] 于晓东 ,周红章 ,罗天宏 ,等.昆虫寄生对辽东栋(Quercusliao-
tungensis)种子命运的影响 [ J] .昆虫学报 , 2001, 44(4):518-
524.
[ 6] 韩海荣.辽东栎苗木早期生长与光的关系 [ J] .北京林业大学学
报 , 2000, 22(4):97-100.
[ 7] 康永祥 ,张巧明 ,岳军伟.小陇山辽东栎林林窗特征初步研究
[ J].安徽农业科学 , 2007, 35(9):2608-2609, 2734.
[ 8] ShawMW.Factorsafectingthenaturalregenerationofsessileoak
(Quercuspetraea)inNorthWales:Apreliminarystudyofacornpro-
duction[ J] .JournalofEcology, 1968, 56:565-583.
[ 9] CrowTR.Reproductivemodeandmechanismsforself-replace-
mentofnorthernredoak(Quercusrubra)-Areview[ J] .Forestry
Science, 1988, 34(2):19-40.
[ 10] HerreraJ.Acornpredationandseedlingproductioninalow-den-
sitypopulationofcorkoak(QuercussuberL.)[ J] .ForestEcology
andManagement, 1995, 76:197-201.
[ 11] 谢春平 ,方彦 ,方炎明.乌冈栎种群数量动态分析 [ J] .四川农
业大学学报 , 2010, 28(4):438-448.
[ 12] 李苇洁 ,陈训.百里杜鹃森林公园马缨杜鹃种群结构与更新初
步研究 [ J] .贵州科学 , 2005, 23(3):46-49.
[ 13] 陈圣宾 ,宋爱琴 ,李振基.森林幼苗更新对光环境异质性的响
应研究进展 [ J] .应用生态学报 , 2005, 16(2):365-370.
[ 14] NicholasVLBrokaw.Gapphaseregenerationinatropicalforest
[J] .Ecology, 1985, 66:682-687.
[ 15] 于晓东 ,周红章 ,罗天宏.昆虫与栋树的相互关系及其对栋林
更新的影响 [ J].生物多样性 , 2002, 10(2):225-232.
[ 16] LewisVR.WithintreedistributionofaeornsinfestedbyCurculio
occidenris(Coleoptera:Curculionidae)andcydialatifereana(Lepi-
doptera:Tortrieida)onthecoastliveoak[ J] .EnvironmenralEnto-
mology, 1992, 21(5):975-982.
[ 17] 赵养昌 ,陈元清.中国经济昆虫志(第二十册):鞘翅目象虫科
(一)[M] .北京:科学出版社 , 1980.
[ 18] 樊后保 ,藏润国 ,李德志.蒙古栋种群天然更新的研究 [ J] .生
态学杂志 , 1996, 15(3):15-20.
[ 19] BaskinCC, BaskinJM.Seeds:Ecology, BiogeographyandEvolu-
tionofDormancyandGermination[ M] .SanDiego:Academic
Press, 1998.
[ 20] 杨期和 ,尹小娟 ,叶万辉 ,等.顽拗型种子的生物学特性及种子
顽拗性的进化 [ J].生态学杂志 , 2006, 25(1):79-86.
[ 21] 闫兴富.辽东栎的繁殖体及其与种群更新的关系 [ J].西北林
学院学报 , 2008, 23(5):103-107.
[ 22] 中国森林编辑委员会.中国森林:第 3卷 [ M].北京:中国林业
出版社 , 2003.
[ 23] 李小双 ,刘文耀 ,陈军文 ,等.哀牢山湿性常绿阔叶林及不同类
型次生植被的幼苗更新特征 [ J] .生态学杂志 , 2009, 28(10):
1921-1927.
[ 24] 彭闪江 ,黄忠良 ,彭少麟 ,等.植物天然更新过程中种子和幼苗
死亡的影响因素 [ J].广西植物 , 2004, 24(2):113-121.
(上接第 39页)
[ 7] 吴春颖 ,刘玉军.中国常用木本药用植物资源概述 [ C] //世界科
学技术—中医药现代化 , 2009, 11(1):101-105.
[ 8] 杨雅雅.浅谈我国自然保护土地权属问题 [ J] .法制与社会 ,
2010(11):69-70.
[ 9] 国家环境保护总局自然生态保护司.全国自然保护区名录
[ M].北京:中国环境科学出版社 , 2008.
[ 10] 张红梅 ,龙琳.我国森林公园总数已达 2458处 [ N] .中国绿色
时报, 2010-04-27(1).
[ 11] 卓榕生.广西国际兰花学术研讨会提出我国兰科植物要科学
利用可持续发展 [ N] .中国绿色时报 , 2009-05-26(1).
[ 12] 廖广斌.风景名胜区资源管理存在的问题及对策 [ J] .绿色科
技 , 2010(8):120-122.
[ 13] 肖培根 ,陈士林 ,张本刚 ,等.中国药用植物种质资源迁地保护
与利用 [ J] .中国现代中药 , 2010, 12(6):3-6.
[ 14] HJLiu, YXu, YJLiu.Plantregenerationfromleafexplantsof
Rhodiolafastigiata[ J] .InVitroCelular＆DevelopmentalBiology
(Plant.Columbia), 2006, 42(4):345-347.
[ 15] 何友均 ,李忠 ,崔国发 ,等.濒危物种保护方法研究进展 [ J] .生
态学报 , 2004, 24(2):338-346.
[ 16] LLShi, LWang, YXZhang, etal.Approachestobiosynthesisof
salidrosideanditskeymetabolicenzymes[J] .ForestryStudiesin
China, 2007, 9(4):295-299.
[ 17] HJLiu, YXu, GQSu, etal.Researchprogressonproductionof
podophylotoxinfromsinopodophylumhexandrum[ J] .Forestry
StudiesinChina, 2004, 6(1):48-53.
[ 18] 庄会富 ,王雨华.药用植物资源利用的一种分析模型 [ J] .云南
植物研究 , 2009, 31(6):520-528.
[ 19] 国家林业局森林资源管理司.第七次全国森林资源清查及森
林资源状况 [ J].林业资源管理 , 2010(1):1-8.
[ 20] 王继永 ,王文全 ,刘勇.林药间作系统中药用植物光合生理适
应性规律研究 [ J].林业科学研究 , 2003, 16(2):129-134.
[ 21] 万德光 ,王文全.中药资源学专论 [ M] .北京:人民卫生出版
社 , 2009.
[ 22] 柴发熹.退耕还林与药用植物资源开发 [ J] .经济林研究 ,
2003, 21(3):75-77.
61