全 文 ：参 考 文 献
〔 1〕竺可祯 《 竺可祯文集 》7 9 19年 科学 出版社
〔2 〕周廷儒 近三十年来第四纪古地理研究的进展 《 地理学报 》3 4卷 4期
〔3 〕朱震达 三十年来中国沙漠研究的进展 《 地理学报 》3 4卷 4期
〔 4〕张不远 、 龚高法十六世纪以来中国气候变化的若干特征 《 地理学报 》3 4卷3 期
〔5 〕新西兰 、 C .S拉梅奇 《 季风气象学 》
泡桐种子萌发的需光性研究
管康林 王晓明 张爱东
(植物生理教研组) (八二届毕业生)
人们通常根据种子萌发对光的反应分为需光种子 、 忌光种子和中性种子 。 典型的需光种
子有葛芭和烟草 。 其实 , 许多喜光先锋树种和杂草的细小种子萌发的需光要求是较为普遍存
在的 。光对某些林木种子的萌发也显示出良好的效果 ( ” “ ) 。近几年来 , 作者 也 发现了一些需
光性种子 ,如团花 、 八宝树 、 四蔽木和榕树等 ( ’ 一 “ ) 。 我们研究种子萌发的需光特性和它的生态
适应关系 , 就可以运用这方面的理论和技术来抑制杂草种子萌发和促进林木种子萌发 , 以提
享出苗率。 这是有实际应用价值的工作 。 现在知道 , 光对种子的萌发作用是 通 过 光 敏素的
P r和P fr 二种形式的可逆转变来实现的 , 本研究对此亦有所讨论 。
泡橱是我国一种广为栽培的速生优质树种 , 它的种子细小 , 亦为需光萌发种子 ( “ ) 。 国外
有过某些报导 ( . ’ 7 ) 国内还缺乏深入研究 ( 弓 ) 因此至今人们在泡桐种子育苗技术上未能很好
注意到这种需光萌发特性 ,所以 , 出苗率很低 ( ` ’ 5 ) 。 本文通过控制一定的温度和光质光量 条
件下研究了泡桐种子萌发的某些生理问题 , 以了解种子萌发的需光要求及其光敏素在萌发中
的作用 , 为生产应用提供理论依据 。
一 、 材料与方法
本试验用的种子有白花泡桐 ( p a u l o w n i a f o r u n e i ) 和 台湾 泡桐 ( p . k a m a k a m i i ) 室温
干燥贮存 , 一年内的萌发率达 8 0~ 9 0% , 含水量约 7 % 。
萌发试验主要在自动调温光照萌发箱内进行 。 光源为日光灯 , 光照强度为 1 0 l0 u x ,温度
为 2 8℃ , 变温幅度在 2 0~ 2 8℃ 。暗萌发用四层黑布遮光 , 温度与光照组一样 。有些试验 还 采用
太阳直射光 ( 3一 4万 lu x )和散射光源 ( 2一 5千 lu x )以及人工灯光下的不同照 度 ( 10一 100 0 l u x ) 。光
照长度按需要设置 , 从 10 分钟到 1 2小时 。 光质有 6 8 0 n 二为主要的红光和大于7 30n m的远红光 , 它
们分别用红色有机玻璃纸和大幅的鹅掌揪和泡桐叶片作为滤光器获得 。 具体做法是把有色玻
璃纸和叶片剪成一定大小作为滤光片 ,用 7 21 型分光光度计测得它们的最大透射光波长 。 这是
简易而近似的测定方法 , 但根据 S o i ht 测定表明白光透过叶片的光谱成分主要是远红光 ( “ ) 。
萌发种子予先直接播于有滤纸的小培养皿内每皿 1 0 0粒 , 经水暗吸胀 1 2小时后 , 作各种
处理的湿润萌发 , 这样可避免种子吸胀后再分样因暴光所造成的各组对比萌发误差 。 各组试
验均有三次重复 。
二 、 结果与分析
一 、 光 照长度 、 光强度和温度对泡桐种子萌发的影响
各类种子的需光萌发对光照的不同要求也反应在光长度和光强度上 。 从表 1一 3 的数据表
明 , 白花泡桐种子在暗 中几乎不萌发 , 但一经光照 , 只需 10 分钟就能刺 激萌发 , 但是 ,要使种
子充分萌发 , 需要 8一 1 2小时光照时数 。 当然这还不能确认它是该种子日照长度的一种光周期
反应 。 试验表明泡桐种子萌发的合适光照强度为 I O 0 0 lu x ,只相当一般室内散射光 , 强光照反
会仰制种子萌发 , 这将在下边讨论到 , 可见泡桐种子的需光萌发是敏感的 。
表 1 光照时数对白花泡桐种子萌发的影响
温 度 光照时数 萌发率 ( % )
第 6 天 第 1 0 天 第 1 4 天
恒 温 0 卜 0 0 0
( 2 8℃ ) 1 0分钊卜 4 3 6 4 1
l ,J、 则全 8 5 9 6 3
1 2小时 3 6 8 4 8 8
变 温 0 卜 0 0 0
( 2 0一 2 8℃ ) 1 0分钊卜 4 2 2 3 7
1刁、 时卜 8 3 2 5 9
1 2 j/
、 则 1 6 5 2 7 0
光对种子萌发的反应 , 温度因子是需要一起加以考虑的 。 本试验证明在一定温度范围内
( 2 0一 2 3℃ )泡桐种子萌发对恒温或变温的反应不明显 。 合适的萌发温度在 28 ℃左右 ,低于 20 ℃
则很少萌发 。 从表 1数字也可看出 , 在相同光照条件下 , 恒温萌发量高于变温 , 这是变温的
下限 ( 20 ℃ ) 延缓了种子的萌发所致 。 所以 , 以下各组试验主要采用 28 ℃ , 在这种温度条件
下 , 萌发始于第三天 , 第八天进入高峰 , 第十天基本完成 。
二 、 连续光照与间歇光照对种子萌发的影响
有些种子对光照萌发反应 ,在能量和时间上是可以累积的 ( ` )例如八 宝 树 种 子 ( 2 ) 。为
此 , 我们对泡桐种子设计了几组一次连续光照和隔日的间歇光照 , 其光照的相乘积总量相等
的处理 (表 3 ) , 以了解一日一次的各种光照长度把它分隔成几次数天照射 , 其光的诱导种子萌
发效应是否一样 。 结果表明凡光照总时数相当者 , 以一次连续光照的萌发比分割成数日分次光
表 2光照强度对白花泡桐种子萌发的影响 (每天光照 1 2小时 )
光照强度
( lu x)
度
2 3℃ )
o
1 0
2 20
1 0 0 0
恒 (
1 0
变 温
(0 2一 28℃ )
1 0
2 20
1 0 0 0
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照者为好 。 如 1 2小时 x l天比 3小时 X 4天的高 , 同样 1小时 X l天比 1 0 分 钟 x 6 天 的高 。 再
者 , 3 小时光照 4 天的与 1天的比较 , 其萌发率的差异却甚少 , 这些都说明了光对泡桐种子的
萌发有效影响 , 是在于一次光照长度而不是多次累加的间歇光 。 这一次光照的合适长度不能
少于 3 小时 , 要使萌发达到最大值则需要 8 一 12小时 。 同时 , 从这个组合试验还可以确认两
次光照之间在经过 12小时以上的暗间断后 , 就不能起到光的连续性作用 。
表 3 连续光与间歇光对白花泡桐种子的萌发影响 ( 光照强度 I O0 hi x )
光照处理 萌发率 ( % ) 光照处理 萌发率%
87一42X 1
X 8
1 2小时 义 1 天
3 小时 x 4 天
3 小时 x l 天
837一2645天一时
1上内七X时钟
小一分
从表
表 4
种子萌发的强光抑制和暗恢复作用
4可以看到暗吸胀种子经一天或二天的 3 一 4万 lu x 的直射太阳 光 照 射 后 ( 温度控制
白花泡桐种子萌发过程中的光抑制及恢复情况
110一三
十一!…丁!|…太阳光照
真射 }嫩 {
光照强度
( l u 沐 )
光照时数
( 小时 )
萌发率 ( % )
光照后处理 第 6 天 }第 8 天 第 01 天
7684丝052一3916713一02855472一12 。 5
3一 4 万 暗萌发
3 一 4 万 暗萌发
11ú卜口
50L一:`-.土ú,卜-
J一O自
】 } 1 0 { { 1。 5
左人0月4附了UO八0QU厅了八勺ū才Oà2 。 5
3一 4 万 5
10
散射光 ( 2一 5千 l u x )照射几小时后暗萌发
8一9078一!
一
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ù
70
3 一 4 万
3一 4 万
1 0 o o l u x 日光灯下萌发
1 0 0 0 l u X 日光灯下萌发
一|…1 千 暗萌发
在 30 ℃ ) , 萌发受到抑制 。 其中二天的 1叼、 时光照更为强烈 , 第 6 夭的萌发率只有 1 . 5% ,而
对照 ( 1 0 0 L u x ) 的萌发率能达 90 % 。 但这种抑制随直射光照 日数 、 时数的减少而降低 。 这
似乎表明需光萌发的光敏素的活性转变还会受到强大的直射光所钝化或破坏 。 但到第 10 天 ,
三种光照时间的发芽率都趋向接近 , 而 1 0和 5 小时的光照反比 2 . 5小时的高 , 这表明强光的抑
制作用逐渐被暗期解除而光效应还能表达 。 再者 , 在强光处理 1一 2天后 , 给予一天散射光照
或人工光照 , 则这种抑制很快被解除 。 我们认为散射光的作用在于重新激发了光敏素的活性
转变 。 以上现象 , 从有关资料来看 , 它是属于红光 “ 低能量 ” 促进形态发生与 “ 高辐照度反
应 ” 的抑制作用的一种表现 。
四 、 光敏素活性转变的水含量测定
有资料表明 , 当种子在成熟时自然脱水到少于 10 % 含水量时 , 光敏素不再可能完成光转
变 , 任何 P fr 只有在部分水合条件下才能完成 。 例如 , 为光转变光敏素所需的葛芭水合量 是
15 % (
’ ) 。 为此 ,我们对泡桐种子进行了不同含水量与光照萌发效应的试验 , 以确定光敏素活
表 5 白泡桐种子含水量与光促进其萌发效应的关系
} 。 。 } 萌发率 ( % )泪仙 、 工 * ` } 相 应 ! 明仄二 、 , 。 ,浸种时” …“ 朱“ `写’ …- 一蔺百昊一 {一-毓奚一一了一嘴百贾一
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5 } 。
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5
3 0分钟 ! 1 6 } 2 8 } 4 3 ! 4 7
2 I/ 、时 } 2 2 { 6 6 1 8 0 } 8 3
1 2 ,J、时 : } 2 5 { 了。 { 8 8
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一一 .里—性转变的最低水合量 。 种子按要求时间吸水后 , 使其在 28 ℃的 I OO01 u x 光照下 1 2小时 ,然后转
入暗萌发 。 从表 5 结果看到 : 干燥种子的光处理是不会诱导萌发 , 浸种 30 分钟的已有48 %的
萌发率 , 浸种 2小时后 , 萌发率显著提高 。 由此可以 认为干燥种子的含水量 ` ( 7 % ) 太低 ,未
能使原生质胶体达到一定水合程度 , 所以 , 光照对光敏素不发生作用 , 只有当种子含水量达
到约 16 %时 , 才能完成光敏素的光转化 , 促进萌发 。 要使种 子 充 分萌发 , 其含水量要大 于
2 0%
。
五 、 红光 、 远红光对种子萌发的影响
1
。 红光促进和远红光抑制的作用
光促进种子萌发的主要波长是红光波长 , 因为它是光收素吸收的有效光谱成分 。 试验表
明 7 1 0 、 2 10 lu x 的红光均能充分地促进种子萌发 ( 表 6 ) , 而用 2 o hi x 的白光照射 不 能使萌
发达到最大值 ( 表 2 ) 。 实验中所用的远红光是用绿叶作为 滤光器获得 , ;宝是被 S二 it h 方法
所肯定的 ( 。 ) 。 我们测定了泡桐和鹅掌揪叶片于 10 0 1u x下的透光度及其最大的透过 光 谱成
分 。 如表 7 数据 。 这样 , 用泡桐一张叶片遮光的种子萌发率只有 13 % , 鹅掌揪一张叶片遮光
则萌发几乎全部被抑制 。 这组试验还具有生态学意义 , 它表明了光线通过绿叶荫蓬之后发生
了光谱成分的改变会影响到林下种子的萌发 。
表 6 红光 、 远红光处理对白花泡桐种子萌发影响 (每天光照 1 2小时 )
光照强度
( lu x )
萌发率 ( % )
光 质 第 4天 第 6天 第 8 天
7 1 0
红 光
2 1 0
2 5 0一 3 0 0远 红 光
1 5 0一 2 0 0
表 7 白光透过绿色叶子后的光度及波长
最大透过光谱成份
(
n m )
一|l…1 0 0 0 1u x下透光强度( lu x )子目叶数材 料
泡 桐 2 5 0一 3 0 0 大于 7 3 0
鹅 掌 揪 1 5 0一 2 0 0 大于 7 4 0
2
. 红光和远红光交替处理的可逆作用
为了进一步了解两种光波的相互作用 , 我们采取了红光和远红光交替 处 理 台 湾泡桐种
子 , 结果如表 8所示 。 试验清楚地表明红光和远红光交替处理 种 子 能 可 逆 地 影响 萌发 ,
表 8 红光远红光交替处理对台湾泡桐种子萌发的影响
光照时数 光 处 理 发芽率 ( % )
} } _
{~ 卜
曰 t自 口 J 伟` 口】公` . 产 八 工 、 二、 J 口~ , J~ ` 日~ 、 日~ 户口 . .熟 气 羚 , ) 丫 丫 不 不 丫
舜汁粉ǎ次àr自厂R , 1 5分钟
FR
: 3 0分钟
R一 F R
R一 F R一 R
R一 F R一 R一 F R
R : 2小时
F R 4 小时
R一 F R
R一 F R一 R
R一 F R一 R一 F R
其反应决定于最后一次的光照波长 。 它们的作用机理可用以下图式来表示。 P t和 P红分别表
示光敏素吸收红光和远红光的两种转变形式 。 P r 是非生理活性物质 , P介是生理活性物质 ,
fP
r
·
x 则表示是一种具有生理效应的复合物 , x 可能是一 种原生质膜上的 A T P酶或其它物
质 ( ` ) 。 光敏素的作用简单图式已为大家所熟知的 , 但这个模式增加了 P f r · x 复 合物 , 它
把 fP r的生理作用与酶学生化反应联系起来 , 无疑是前进了一步 , 然而 , 目前对于光 敏素怎
样与生化过程发生联系还很少认识 。
P r ~
丝红卫旦旦些业一 P f r
远光红 ( 7 3 0 n m ) ”
P fr
·
x
-— 一 、 种子萌发光敏素作用的简单模式从表 8 所做的二组光照时间来看 , 15 分钟光暴露不能显著地促进导湾泡桐种子的萌发 ,
所以 , 光照需要延长 。 红光 2小时和远红光 4小时交替处理时 , R和 R 一 F R ` R二组的发芽率只
有百分之几 。 这就是说红光照射促进种子萌发可以为紧接着的远红光逆转 , 而远红光的抑制
又可以为紧接着的红光所恢复 。 这种光转变无疑是受光敏素系统控制的 。 我们 的试验还表明
在红光照射后经暗期 1 2小时 , 远红光就不能对它发生逆转作用了 , 这可解释为fP r经较长暗期
后 已与酶或代谢产物结合 , 产生了有萌发生理效应的复合体 , 不能再被远红光所逆转 , 但这
里的具体生化反应尚不清楚 。
六 、 不同复盖物和透光度对种子萌发的影响
以上结果都证明了泡桐种子萌发的需光特性和光和光敏素在萌发中调节作用 。 因此 , 我
们要提高种子的出苗率就要在育苗技术上满足这一要求 。 试验表明种子播前处理和播种复盖
物对萌发影响很大 ( 表 9 ) 。 播前经过吸胀光照 ( 室内散射光或日光灯 l o o 0 1u x ) 处理的种子
比未处理的萌发效果好得多 , 如前者用 5 m m 的砂土复盖的出苗率达 39 %而后者只有 1% 。 但
表 9 不同复盖物对白花泡桐种子萌发的影响
播前处理
吸胀照光 12 小时
暗吸胀 1 2小时
暗吸胀 1 2小时
播种复盖物 复盖厚度
( m m )
1 0 0 0 l u x 下透光度 (% )
幼 苗
出土天数 萌发率%
214一76
砂 (直径 0 . 6m m )
砂 (直径 0 . 6位m )
0
。
2
0
。
1 4
510一
木 屑
1 0
未经光照预处理的种子 , 采用 5 m m的木屑复盖的出苗率也达 2 % 。 若用 l om m厚度的砂或木
屑复盖种子的出苗率都不高 , 前者由于砂土厚盖影响到光处理的荫发种的子出苗率而后者在
于复盖物的透光影响到未处理种子的感光效应所致 。
在实际应用上 , 苗圃需要遮荫 , 不宜暴晒 , 亦要有一定强度的散射光 ; 土壤保持湿润 ,
又要防止雨水冲刷 , 在这种控制条件下 , 播种时可尽量少用复盖物 , 小苗 出土后立即展出一对
绿 色小子叶 , 行自养生活 , 所 以 , 任何不合适的厚复盖 , 包括稻草 、 锯末在内 , 还会影响到
出土小苗的生长 。 这类小种子贮存营养较少 , 它的迅速需光荫发是具有特定生态学意义 。
参 考 文 献
〔 1〕 管康林 , 19 8 1 , 热带植物研究 , 1 8期 。
〔2〕 肖耀文 、 管康林 , 1 9 8 0 , 林业科技通讯 , 5 : 1。
〔3〕 陈耀武 、 管康林等 , 1 9 8 1 , 植物生理学通讯 , 6 : 17 。
〔4〕 潭伯禹 、 陈玉波等 , 1 9 7 9 , 杭州植物园科技资料 , 1期 。
临〕 中国林业科学院泡桐协作组著 , 1 9 7 ,泡桐生长与生态习性 , 中国林业科学院出版 。
〔6〕 B o r t h w i e k , H . A . e t a l 、 1 9 6 4 , I s r a e l J . B o t 。 1 3 : 1 2 2 。
〔7〕 F o r e s t S e r v i e e , U S . D : e P a r t m e n t o f A g r i e u l t u r e , 1 9 7 4 , s e e d o f w o o d p l a n t s i n
t h e u n i e d s t a t e s
.
A g r i e u r e H a n d b o o k N o 4 5 0
,
W a
s h i n g t o n
.
D
.
C
.
〔8〕 K a rm e r , P . T , a n d K o z l o w s k i , T . T . 1 9 7 9 , P h y s i o l o g y o f W o o d y P l a n t s . A e a d .
P r e s s
.
N e w Y o r k
。
〔9〕 H e y d e e k e r , W . 1 9 7 3 , S e e d E e o l o g y . l o n d o n .
油 桐 选 择 育 种 的 效 果
经 济 林 研 究 室 油 桐 组 ,
油桐 ( A le ur i t e , f or id i H e , sl ) 为我 国特产的重要木本油料树种 。 随着社会主义 “ 四
化 ” 建设的发展和人民生活提高 , 迫切要求油桐生产有一个相应的发展 。 油桐 良种是发展油
桐生产的物质条件 。
目前 , 全国油桐科技工作者 , 正在广泛 、 深入地开展油桐种源调查 、 收集 、 鉴定工作 ,
可望为期不远 , 能选育出一批新品种 。 我们自60 年代初开始种源调查和优树的选择工作 , 并
收集了省内外 80 多个品种类型的优良单株试种 。 在此基础上开展了合并选择 , 即既考虑家系
的均值 , 又考虑家系内的差异 , 利用两部分的遗传增益 , 经过连续三次 ( 包括无性系一次 )
的选育 , 获得了一些具有雌花比例高 , 发枝力强 , 以及结果枝比率高等的优良性状和特性的
品种 ( 家系 ) 。 经试种有显著的增产效果 。 现将有关的材料整理如下 :
一 、 选育过程与方法
六十年代初我们在深入产区调查总结群众良种选育经验 的同时 , 进行地方品种调查和收
本文由夏逍鸿执笔