全 文 ：收稿日期:2016－04－07．
基金项目:湖北省教育厅重点项目(D20122901)．
作者简介:黄伟(1990－ )，男(土家族)，硕士生，主要从事森林生态与生物多样性保护理论的研究;* 通信作者:艾训儒(1967－ )，男(土家族)，
博士，教授，主要从事森林生态与生物多样性保护理论的研究．
文章编号:1008－8423(2016)02－0173－06 DOI:10．13501 / j．cnki．42－1569 /n．2016．06．016
湖北木林子自然保护区大样地小叶青冈种群
年龄结构及点格局分析
黄 伟1，艾训儒1* ，黄 升1，2，林 勇1，陈 斯1，张金龙1
(1．湖北民族学院 林学园艺学院，湖北 恩施 445000;
2．恩施冬升植物开发有限公司，湖北 恩施 445000)
摘要:小叶青冈是我国亚热带常绿落叶阔叶混交林的主要优势树种之一，也是良好的用材树种和园林树种．本文采
用胸径代替年龄和点格局分析(Ｒipleys K－Function )法对湖北木林子 15 hm2 大样地内小叶青冈种群的年龄结构
和空间点格局进行了分析．结果显示:大样地内小叶青冈种群属增长型种群，其种群的存活曲线特征属 DeeveyⅡ
型，种群在幼树阶段死亡率较高，之后趋于稳定;种群整体及幼树、小树、中树和大树四个年龄段的个体在空间分布
格局上随研究尺度的变化均呈集群分布，而老树年龄段的个体，其空间分布格局随研究尺度的增加由均匀分布向
集群分布递变;在呈集群分布的尺度范围内，都存在随研究尺度的增加，聚集强度先减小后增大的规律．
关键词:小叶青冈;种群;年龄结构;点格局;生命表
中图分类号:Q145．1 文献标志码:A
Age Structure and Point Pattern of Cyclobalanopsis Gracilis Population
in Mulinzi Nature Ｒeserve of Hubei Province
HUANG Wei1，AI Xunru1* ，HUANG Sheng1，2，LIN Yong1，CHEN Si1，ZHANG Jinlong1
(1．School of Forestry and Horticulture，Hubei University for Nationalities，Enshi 445000，China;
2．Enshi Dongsheng Plant Development Co．Ltd．，Enshi，445000，China)
Abstract:Cyclobalanopsis gracilis is one of the dominant species of the subtropical evergreen and decidu-
ous broad－leaved mixed forest community in our country，and it is also a good timber species and land-
scape tree．This article employs the method of tree diameter serving as a proxy of tree age and point pattren
analysis to research the age structure and point pattern of the Cyclobalanopsis gracilis population of 15
hm2 forest dynamics plot (300 m×500 m)in Mulinzi Nature Ｒeserve of Hubei Province．The results indi-
cate:The Cyclobalanopsis gracilis population in the forest dynamics plot follows an expanding population，
and its survivorship curve follows a Deevey Ⅱ indecating the mortality of this population is high first and
then follows stationary;the point pattern of the Cyclobalanopsis gracilis population，the saplings，the
young trees，the middle aged－trees and the mature trees are of an aggregated distribution with the research
scale，but the old trees’changes from a regular pattern to an aggregated distribution;the aggregation inten-
sity decreases first and then increases in all aggregated distribution．
Key words:Cyclobalanopsis gracilis;populations;age structure;point parttern;life table
种群是指分布在一定时空范围内的同种生物个体的集合［1］，年龄结构是种群结构的重要组成部分，与
种群的数量动态息息相关［2］，分布格局是种群内个体在一定时空范围内的分布方式与配置特点［3］，它呈现
了特定时空下种群内不同个体之间以及不同种群个体之间、种群与环境之间的相互作用结果［4－5］，采用不受
研究尺度限制的点格局分析法对种群个体分布格局进行分析，有助于揭示种群的成因及群落生物多样性的
维持机制．
小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)为壳斗科青冈属的常绿阔叶大乔木，是我国亚热带常绿阔叶林和常绿
落叶阔叶混交林等植被类型的主要优势树种之一［6］，分布海拔一般在 500 ～ 2 600 m 之间［7］．其树皮灰褐色，
第 34卷第 2期 湖北民族学院学报(自然科学版) Vol．34 No．2
2016年 6月 Journal of Hubei University for Nationalities(Natural Science Edition) Jun．2016
幼枝被绒毛，新叶红色，树干通直，树冠整齐，树形优美，是良好的园林绿化树种，其材质坚重、耐腐、耐磨，为
纺织工业、建筑业、交通运输业的上等用材，也是食用菌生产的优质用材［8］．
1 研究区域概况
木林子常绿落叶阔叶混交林大样地位于湖北木林子国家级自然保护区内，该保护区位于湖北省西南部
恩施州鹤峰县境内，为云贵高原的东北延伸部分武陵山脉东北端石门支脉，地理坐标 29°5559″ ～ 30°1047″
N，109°5930″～110°1758″ E，海拔范围 1 100～2 096 m．保护区面积 20 838 hm2，属亚热带湿润季风气候，年平
均气温 15．5℃，绝对最高温和最低温分别为 39 ℃和－17．1℃，多年平均降水量 1 733．7 mm，年均相对湿度
82% ，全年无霜期 270～279 d;山地黄壤、山地黄棕壤和山地棕壤为其主要自然土壤，800 ～ 1 500 m 为山地黄
棕壤，1 500 m以上为棕壤，成土母质为绿色砂页岩、紫色砂页岩和泥质页岩．
2 研究方法
2．1 样地设置与调查
2013年 6－9月，在木林子国家级自然保护区核心区内，选择地势相对平缓、内部地形相对一致的区域，
按照热带林业科学中心(CTFS)的标准和技术规范，采用实时动态测量仪(ＲTK)从样地原点沿东西方向和南
北方向每隔 20 m定点建立东西长 300 m、南北长 500 m的 15 hm2 固定监测样地．将 15 hm2大样地划分为 375
块 20 m×20 m的样地，样地 4角用经过防腐处理的不锈钢管作永久标记，在每块 20 m×20 m的样地内用插值
法细分为 4个 10 m×10 m的样方共 1 500个和 16个 5 m×5 m的小样方共 6 000个．
在对样地生境因子(坡度、坡向、坡位、土壤、样地中心点经纬度和海拔等)调查的基础上，对样地内所有
胸径(DBH)≥1．0 cm的木本植物个体在胸径 1．3 m 处用红色油漆标记，对所有标记的植物个体用铜丝(5．0
cm≥DBH≥1．0 cm个体)或镙纹钢钉(DBH＞5．0 cm个体)套挂制有唯一编号的特制铝牌．以样地为基本单元，
对已标记挂牌的所有植物个体进行测树因子及坐标检测，主要包括物种登记与鉴别、胸径、树高以及在样地
的坐标值(以样地西南角为原点，测定 x轴和 y轴)．
2．2 种群年龄结构分析
2．2．1 种群径级结构划分 采用“径级代替龄级”［4，6，9－12］并参考相关径级结构的研究方法［9－11］，结合大样地
小叶青冈种群的实际生长情况，将其胸径划分为 15个等级，根据径级结构划分将小叶青冈划分为 5 个年龄
段并统计种群个体数．见表 1． 表 1 小叶青冈种群径级及年龄结构
Tab．1 The DBH class structure and age structure of
Cyclobalanopsis gracilis population
年龄段 径级 胸径(DBH)/cm 个体数 /株 小计 /株
幼树 1 DBH＜2．5 3 555 3 555
小树 2 2．5≤DBH＜7．5 2 008 2 008

3 7．5≤DBH＜12．5 442

中树 4 12．5≤DBH＜17．5 301 968
5 17．5≤DBH＜22．5 225
6 22．5≤DBH＜27．5 150

7 27．5≤DBH＜32．5 72
大树 8 32．5≤DBH＜37．5 49 305
9 37．5≤DBH＜42．5 19
10 42．5≤DBH＜47．5 15
11 47．5≤DBH＜52．5 7

12 52．5≤DBH＜57．5 4
老树 13 57．5≤DBH＜62．5 1 14
14 62．5≤DBH＜67．5 1
15 DBH≥67．5 1
2．2．2 种群静态生命表编制 统计各龄级小叶青冈的
个体数，根据生命表各参数值编制种群静态生命表;以径
级为横坐标，死亡率和标准化的存活个体数的自然对数
为纵坐标，绘制死亡曲线［13－15］和存活曲线．
2．3 种群空间分布格局分析
采用点格局的分析方法，对种群整体及不同龄级在
不同尺度下的空间分布格局进行分析．点格局分析的基
本原理可用函数K(r)
︿ ［16］进行解释:
K(r)
︿ = A
n2

n
i

n
j
1
wij
Ir(uij)
式中:A为样地面积;n为总点数(植物个体数);uij为点 i
和点 j之间的距离;r 为研究尺度;当 uij≤r 时，I r(uij)=
1，当 uij＞r时，Ir(uij)= 0;Wij为边界影响修正参数．通常
采用有直观线型效果的 L(r)代替K(r)
︿
函数，其表达式为:
L(r)=
K(r)
︿
pi槡
点格局分析中，先用 Excel对数据进行基础分类处理，然后用 Ｒ软件的 spatstat程序包中的 L－function进行数
471 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 34卷
据分析，分析返回值包括 Lobs(r)和 Ltheo(r)，其中 Lobs(r)为实际分析值，Ltheo(r)为完全随机分布下的理论值，两者进
行比较:Lobs(r)位于 Ltheo(r)左侧，表示集群分布;两者相交或重合，表示随机分布;Lobs(r)位于 Ltheo(r)右侧表示均
匀分布．
用 Monte－Carlo拟合检验计算上下包迹线，拟合次数为 100 次，得 99%的置信区间，若 Lobs(r)在包迹线以
内，则符合随机分布，若在上包迹线左侧，为集群分布;若在下包迹线右侧，为均匀分布．
3 结果与分析
3．1 种群径级结构
小叶青冈种群的年龄结构和径级结构见图 1、图 2．
图 1 小叶青冈种群的年龄结构 图 2 小叶青冈种群的径级结构
Fig．1 The age structure of
Cyclobalanopsis gracilis population
Fig．2 The DBH class structure of
Cyclobalanopsis gracilis population
表 2 小叶青冈种群的静态生命表
Tab．2 Life table of Cyclobalanopsis gracilis
population in Wulashan Nature Ｒeserve
x ax lx dx qx Lx Tx ex
1 3 555 1 000 435 0．435 782 1427 1．427
2 2 008 565 441 0．780 345 644 1．141
3 442 124 40 0．319 105 300 2．412
4 301 85 21 0．252 74 195 2．307
5 225 63 21 0．333 53 121 1．918
6 150 42 22 0．520 31 69 1．627
7 72 20 6 0．319 17 37 1．847
8 49 14 8 0．612 10 20 1．480
9 19 5 1 0．211 5 11 2．026
10 15 4 2 0．533 3 6 1．433
11 7 2 1 0．429 2 3 1．500
12 4 1 1 1．000 1 1 0．500
13 3 0 － － － － －
表中参数说明:x为龄级;ax为 x 龄级内的现有个体数;
lx为从 x龄级开始的标准化个体数，lx =(ax /a1)×1000;dx为
从 x 到 x+1 龄级间隔期间标准化后死亡数的个体数;qx为从
x 到 x+1 龄级间隔期间的死亡率，qx = dx / lx;Lx为从 x 到 x+
1 龄级间隔期间平均存活个体数，Lx = (lx+ lx+1)/2;Tx为从
x 龄级到超过 x 龄级的个体总数，Tx =Lx;ex为进入 x 龄级
的生命期望寿命，ex = Tx / lx ．
由表 1和图 1、图 2 可知，木林子大样地小叶青冈种群幼树、小树、中树、大树和老树的个体数依次为
3 555株、2 008株、968株、305株和 14株，分别占种群总个体数的 51．9%、29．3%、14．1%、4．5%和 0．2%．可见，
木林子大样地小叶青冈种群幼树补给十分充足，老树个体相对较少，种群的出生率大于死亡率，为典型的增
长型种群;由表 1和图 2知，木林子大样地小叶青冈种群径级结构中前两径级的个体数总数占种群总个体数
的 81．21%，这有助于整个种群在今后很长一段时间内的结构稳定性的维持．
3．2 种群静态生命表
由于木林子大样地小叶青冈种群径级结构中的第 13－15级的个体数很少，仅 3株(见表 1)，为满足生命
表的编制要求，将此三个径级合并，编制静态生命表(见表
2)．
由表 2知，小叶青冈种群的相邻龄级间隔期间的平均
存活数(Lx)随年龄增加呈依次下降趋势，符合种群的一般
生物学特性;小叶青冈种群的期望寿命(ex)在第 3 级达到
最大值 2．412，在最后一级降到最低值，总体上呈现出在一
定范围内上下波动的规律;通过对比小叶青冈种群的期望
寿命(ex)与死亡率(qx)的变化规律可知，两者都在一定范
围内波动，且波动趋势刚好相反，即前者的上升(或下降)
对应着后者的下降(或上升)．因此，小叶青冈种群上一龄级
的死亡率在一定程度上决定其种群在下一龄级的期望寿
命，即种群通过自疏上一龄级的个体数量，为存活的下一龄
级的个体留出生存空间，种群自疏［17］成为该种群应对生存
资源限制的主要对策之一．
3．3 种群死亡曲线与存活曲线特征分析
根据小叶青冈种群的静态生命表，可绘制死亡曲线
(见图 3)和存活曲线(见图 4)．
由图 3 可知，小叶青冈种群的死亡曲线整体呈现出
“多峰值起伏状”特征．小树的死亡率较高，达 80 %;第 2～4
级，种群的死亡率持续下降，下降趋势逐渐减弱;自第 5 级
571第 2期 黄 伟等:湖北木林子自然保护区大样地小叶青冈种群年龄结构及点格局分析
后，种群的死亡曲线进入稳定状态．由于小叶青冈幼树生长旺盛［18］，在短时间内大量消耗了生境内有限的资
源，致使种内竞争急剧上升，为保证其种群的延续，种群经历了一次较高程度的自疏过程［19］，为种群在第 3～
4级的生长预留了足够的空间，故在第 2～4级，种群的死亡率持续下降;自第 5级开始，小叶青冈种群应对生
长过程中资源限制的自疏机制渐趋成熟，所以死亡率趋于稳定．由图 4 可知，小叶青冈种群的存活特征曲线
呈对角线型，属于 DeeveyⅡ［20］，表明小叶青冈种群在其整个生活期内具有较稳定的存活率，种群结构较稳
定．在当前生境条件不发生急剧变化的情况下，木林子小叶青冈种群结构能在很长一段时间内维持稳定．
图 3 小叶青冈种群的死亡曲线 图 4 小叶青冈种群的存活曲线
Fig．4 Mortality ratio curve of Cyclobalanopsis gracilis population Fig．4 Survival curve of Cyclobalanopsis gracilis population
3．4 种群点格局分析
小叶青冈种群整体和不同年龄段个体在木林子大样地的分布见图 5至图 10，其空间点格局分布见图 11
至图 16．
由图 5至图 10可知:在木林子大样地(300 m×500 m)内，无论是小叶青冈种群个体的分布点图，还是不
同年龄段个体的分布点图，都呈明显的集群分布，且分布趋势一致，但仅凭该图并不能看出空间分布格局与
研究尺度的关系．在实际调查中发现，小叶青冈种群个体及不同年龄段个体在大样地的山谷、阴坡等地的分
布密度明显较高，这主要与小叶青冈喜山谷、阴坡生境的生长习性相关［21］．有研究表明，小叶青冈在群落中
具有相对较宽的生态位［22］，因此其种群个体在大样地内均有分布，只是分布密度存在大小差异．从幼树到老
树，不同阶段的小叶青冈个体呈现出相同的分布趋势，表明小叶青冈种群同一年龄段内的种内竞争程度在样
地内各处差异不大，即其种群会尽可能地利用生境内资源保证其种群的延续［22］．木林子大样地生境的不均
一性和小叶青冈种群与其环境适应对策的共同作用，使小叶青冈种群在木林子大样地内呈集群分布．
通过对小叶青冈种群个体及不同年龄段个体的空间点格局分析(图 11 至图 16)可知，除老树的空间分
布随研究尺度的增加呈现一定的变化外，其他年龄段的种群个体随研究尺度的增加均呈集群分布．小叶青冈
种群整体和幼树、小树、中树、大树四个年龄段的种群个体，其空间分布格局基本一致，在 10 m以下(0＜r＜10
m)的空间尺度范围内，聚集强度缓慢减小后缓慢增大，在 10 m 以上(r＞10 m)的空间尺度内时，聚集强度的
变化不是很明显．老树的点格局分析显示:在 7 m以下(r＜7 m)的空间尺度范围内，种群呈均匀分布，而在 7 m
以上(r＞7 m)的空间尺度范围内呈集群分布，聚集强度也呈现出先下降后上升的趋势，这与种群整体分布格
局的趋势相一致．
图 5 小叶青冈种群空间分布点图 图 6 小叶青冈幼树空间分布点图 图 7 小叶青冈小树空间分布点图
Fig．5 Mapped point pattern of
Cyclobalanopsis gracilis population
Fig．6 Mapped point pattern
of the saplings
Fig．7 Mapped point pattern
of the young trees
4 结论与讨论
通过对木林子小叶青冈种群的年龄结构、静态生命表、死亡曲线和存活曲线的分析可知，木林子小叶青
671 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 34卷
图 8 小叶青冈中树空间分布点图 图 9 小叶青冈大树空间分布点图 图 10 小叶青冈老树空间分布点图
Fig．8 Mapped point pattern
of the middle aged－trees
Fig．9 Mapped point pattern
of the mature trees
Fig．10 Mapped point pattern
of the old trees
图 11 小叶青冈种群空间分布格局 图 12 小叶青冈幼树空间分布格局 图 13 小叶青冈小树空间分布格局
Fig．11 Spatial pattern of
Cyclobalanopsis gracilis
Fig．12 Spatial pattern
of the saplings
Fig．13 Spatial pattern
of the young trees
图 14 小叶青冈中树空间分布格局 图 15 小叶青冈大树空间分布格局 图 16 小叶青冈老树空间分布格局
Fig．14 Spatial pattern of
the middle aged－trees
Fig．15 Spatial pattern of
the mature trees
Fig．16 Spatial pattern
of the old trees
冈种群幼树的死亡率较高，但幼树的补给十分充足，该种群为增长型种群，且种群结构稳定;“自疏现象”是
木林子小叶青冈种群应对有限的环境资源的主要对策．杨同辉［23］在对浙江天童山小叶青冈种群的研究也发
现其种群幼树死亡率很高，且存在明显的低龄缺损现象，但种群结构依然稳定，只是为非增长型种群，故幼苗
的补给与更新是小叶青冈种群得以稳定和延续的基础［24］．在自然条件下，小叶青冈种群存在隔年结实的现
象，该现象是否是小叶青冈种群的死亡曲线整体呈“多峰值起伏状”特征的原因之一，还有待进一步研究．
通过对木林子小叶青冈种群在大样地内的分布研究发现，其种群个体及不同年龄段的个体在大样地内
均呈集群分布，且分布趋势一致，这是种群的环境适应性对策和所处生境不均一性的综合结果，生境的不均
一性是该过程的外因，种群的生物学习性是内因，环境适应性对策是各年龄段分布趋势相一致的关键;通过
小叶青冈种群的空间点格局分析发现，除老树个体群外，其种群个体及其他各年龄段个体群随研究尺度增加
均呈集群分布，因此，种内竞争并非此空间格局形成的主导因子，但该过程的主导因子是源自环境的非生物
因素还是小叶青冈种群所处群落的生物因素［25］，还有待于进一步研究．
对种群的年龄结构、数量动态和空间点格局的研究，有助于揭示种群的结构及其结构稳定性的维持机制
和种群当前的空间分布格局及其格局成因，但种群的延续与更替，是以其无数种群个体相继完成其生活
史［26］的过程为基础的，因此该过程具有一定的无限连续重复性，故在分析种群空间分布格局成因时，无法确
定形成当前空间分布格局的原始起点，即究竟是原有母树的空间分布决定了种子的空间分布［27］，进而决定
了幼苗的空间分布格局，最终为整个种群的空间部分格局奠定基调，还是植物种子通过多种散布和传播方
771第 2期 黄 伟等:湖北木林子自然保护区大样地小叶青冈种群年龄结构及点格局分析
式［28］，在一定程度上将种子的分布进行了均匀化和随机化后，环境变量［29］成为空间分布格局形成的初始主
导因子，这有待于更大时空跨度的研究来揭示．
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871 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 34卷