全 文 ：贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木材的解剖学特征
及其与生态因子的关系
1费松林　1方精云 　2樊拥军　1赵　坤　1刘雪皎　3崔克明
1(北京大学城市与环境科学系　北京　100871)
2(南开大学生命科学学院　天津　300071)
3(北京大学生命科学学院　北京　100871)
摘要　对生长在贵州江口梵净山海拔1 260～ 2 020 m 的亮叶水青冈(Fagus lucida Rehd.etWils.)的叶片和木材进行
了生态解剖学研究。观察的指标有叶片解剖特征(上表皮细胞厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 、下表皮细胞厚
度 、叶片总厚度),叶表面特征(气孔器密度 、气孔器长宽 、气孔器面积)和木材解剖特征(导管分子长度 、导管直径 、
导管频率 、纤维长度 、射线宽度 、射线高度 、射线频率)。经观察:1)亮叶水青冈的叶片为正常中生型叶片 ,总厚度在
119.2～ 364.3μm 之间;2)成熟的叶表面无表皮毛 , 气孔器密度为 72～ 113.6 个/mm2;3)木材为散孔材 , 导管密度
为75.2～ 133.6 个/mm2 ,导管直径为 50.7 ～ 85.6 μm ,导管分子长度为 479.8 ～ 748.6 μm;纤维管胞长度为 936.4 ～
1 326.9 μm;木射线分单列和多列射线两类 ,总射线频率为 6～ 9根/mm。根据利用生态气候学方法推算出的不同海
拔高度气候指标 ,利用统计学方法 , 分析了各解剖特征与气候指标的关系。 结果表明:1)随着水热综合因子的增
加 ,栅栏组织 、下表皮 、叶片总厚度和导管直径都呈现增加趋势;2)随着年降水量的增加 , 海绵组织厚度 、导管分子
长度和纤维长度增加 ,而导管频率和气孔器密度减小;3)叶片的形态特征与冬季低温关系密切:总厚度与寒冷指数
呈正相关 ,气孔器面积随最冷月温度的增加而减小。
关键词　亮叶水青冈 ,气候因子 , 生态解剖 ,海拔 , 多元统计分析
Anatomical Characteristics of Leaves and Woods of Fagus lucida
and Their Relationship to Ecological Factors
in Mountain Fanjingshan , Guizhou , China
1FEI Song_Lin　1FANG Jing_Yun 　2FAN Yong_Jun　1ZHAO Kun
1LIU Xue_Jiao　3CUI Ke_Ming
1(Department of Urban and Environmental Science , Peking University , Beijing 100871)
2(College of Life Sciences , Nankai University , Tianjin 300071)
3(College of Life Sciences , Peking University , Beijing 100871)
Abstract　An eco_anatomic study on leaves and woods of Fagus lucida Rehd.et Wils., which grows at an
elevation of 1 260 ～ 2 020 m above sea level in Mountain Fanjingshan , Guizhou Province of Southwestern Chi-
na , was carried out.Anatomical characteristics of leaves(including the thickness of upper epidermis , palisade
mesophyll , spongy mesophyll , lower epidermis and lamina)and woods(vessel length , vessel width , vessel
frequency , fiber length , ray width , ray height and ray frequency), and leaf surface characters(stomatal den-
sity , stomatal width and stomatal length)were determined and compared along the latitudinal gradient.As the
results , 1)Lamina thickness was between 119.2 and 364.3μm;2)Vessel frequency 75.2 ～ 133.6 permm2 ,
vessel width 50.7 ～ 85.6 μm , vessel length 479.8 ～ 748.6μm;fiber length 936.4 ～ 1 326.9 μm;total fre-
quency of single andmultiseriate rays 6 ～ 9 per mm;3)No solitary trichome was found on mature foliage , and
the stomatal density was 72 ～ 113.6 per mm2.Climatic indices at different altitudes were obtained by means of
climatological method.Multi_statistical analysis was used to clarify the relationship between the morphological
characters of the leaves and woods and climatic factors.The results showed that:1)The thickness of palisade
mesophyll , lower epidermis and lamina , and the vessel width increased with the humid/arid index (Bailey s

通讯联系人。Author for correspondence.
收稿日期:1999-01-04　接受日期:1999-03-25
国家杰出青年基金(No.39425003)及国家自然科学基金重点项目(No.39830050)。 Supported by the Key Project of the Nat ional Natural Science
Foundation of China(No.39830050)and the National Outstanding Young Scientist Foundation(No.39425003).
植　物　学　报　1999 , 41(9):1002～ 1009
Acta Botanica Sinica
index);2)With an increase of annual precipitation , spongy mesophyll thickness , vessel length and fiber
length increased , but vessel frequency and stomatal density decreased;3)Morphological features of leaves
were closely related to low winter temperature , namely , lamina thickness decreased with coldness index , and
the stomatal size decreased as the increase of mean temperature of the coldest month.
Key words　Fagus lucida , Climatic index , Eco_anatomy , Altitude , Multi_statistics
　　植物长期生长在某一环境中 ,获得了一些适应
环境相对稳定的遗传特征 ,其中包括形态结构的适
应特征。植物的茎干和叶作为植物暴露在环境中的
器官 ,最易受到并反映环境诸因子变化所带来的影
响。环境因子对茎干的影响主要体现在导管和纤维
分子的长度和宽度值 、导管和射线的频率以及射线
高度和宽度等值的变化上[ 1～ 5] 。叶片作为光合作用
的重要器官 , 受水分 、温度和光因子的影响显
著[ 6 ,7] ,主要表现为叶形的变化 、叶片的厚度及解剖
结构的差异[ 8 , 9] 。对不同生境下同种植物的木材形
态的比较研究较多[ 3 , 4 , 10 ～ 17] ,而对叶形态解剖特征
的比较研究相对少些[ 7 ,18 ,19] ,国内仅见沙冬青(Am-
mopiptanthus mongolicus)[ 20] 、黄华属(Thermopsis)[ 21] 、
高山栎(Quercus)[ 22]以及干旱区沙生植物[ 23]的生态
学比较研究。
另一方面 ,以往的植物生态解剖学研究在取样
数量和生态因子的获取等方面存在不足 。取样数量
的不足会丢失解剖特征变异性的信息而难以显示物
种所拥有的本来特征;生态因子的不准确获取会影
响分析解剖特征与环境变量之间的关系 ,甚至导致
某种错误的结论。本研究在以往研究的基础上 ,试
图在这两个方面进行一些探索 。
本文研究分布于贵州梵净山亮叶水青冈的叶片
和木材的生态解剖学特征。梵净山位于贵州省东
部 ,处于我国中亚热带地区 ,具有典型的中亚热带季
风山地湿润气候特征 ,由于其地理位置特殊 、水热条
件优越 ,形成明显的垂直梯度 。亮叶水青冈作为梵
净山中山常绿落叶阔叶混交林的主要建群种 ,从海
拔1 260m ～ 2 020m 连续分布 ,为研究同一种植物在
不同生境下形态学特征的变化提供了难得的材料 。
在水青冈的分布区域内 ,设立多个采样点 ,采集木材
和叶片 ,观察不同环境下解剖学特征的变化。在大
量取样 、分析的基础上 ,运用生态学和多元统计学的
方法和原理 ,探讨亮叶水青冈的解剖特征及其变异
以及解剖特征的变化与环境因子的关系 。
1　材料和方法
1.1　取样
实验所用材料采自梵净山海拔 1 260 ～ 2 020 m
的东南坡 。在亮叶水青冈(Fagus lucida Rehd.et
Wils.)主要分布区内 ,每间隔 50 ～ 100 m 选 3 株个
体 ,进行木材和叶片取样 ,并测量其树高 、胸径 ,记录
其分布高度 、坡向。木材样品用生长锥取于胸径处
(1.3 m)。为避免光因子对叶片材料的影响 ,采集的
叶片原则上均来自树冠中部 。按不同方向共取 5片
叶子 ,以消除方向不同引起的差异 ,新鲜叶片用 FAA
野外固定。
1.2　材料处理与读数
1.2.1　叶片解剖　采取常规石蜡切片法处理叶片 ,
即将固定好的材料经各级浓度的酒精脱水 、氯仿透
明 、浸蜡 、包埋修整后 ,用旋转式切片机进行切片 ,切
片厚度为 10 μm;切片用二甲苯脱蜡 , 番红固绿染
色 ,树胶封片 。光镜下观察测量叶片的上 、下表皮厚
度 ,栅栏组织厚度 、层数 ,海绵组织厚度 ,叶片总厚度
等 6项指标 ,每项指标测量 60组数据 。
1.2.2　叶表面结构　用指甲油涂于叶片表面取印
记 ,水封后制成临时封片 ,在光镜下观察测量叶的气
孔器密度 、气孔器长和宽等 3项指标 ,每项指标测量
60组数据 。
1.2.3　离析材料　取靠近形成层的边材部分 ,用醋
酸_过氧化氢离析液(醋酸和 6%过氧化氢各半混
合),于 60 ℃温箱中离析 24 h ,再用番红染色 ,用水
封片 。在光镜下观察测量导管分子长度 、直径和纤
维长度等3项指标 ,每项指标测量 150组数据 。
1.2.4　木材切片　木材样品用乙二胺软化 ,滑动切
片机切取径向 、弦向两个方向的切片 , 切片厚度为
20μm ,用水封片。在光镜下观察测量导管频率 、纤
维直径 ,射线宽度 、高度和频率等指标 ,射线频率测
量 20组数据 ,其余指标测量 150组数据。
1.3　气候指标的推算
以往的研究中 ,常用年均温 、年降水等指标作为
环境限灼 因子 , 分析和 解释 解剖 特征 的变
化[ 3 , 13 , 14 , 17 , 18] 。实际上 ,影响植物解剖特征的限
制性生态因子往往不是平均指标 ,而是一些极端值
和累积值。本文中用于生态因子分析的气候指标除
了以往经常使用的变量外 ,还采用了其他具生物学
9 期 费松林等:贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木材的解剖学特征及其与生态因子的关系 1003　
意义的指标 。采用的主要指标包括温度 、水分以及
水热综合指标 。在温度指标中 ,包括 4类具有不同
生物学意义的指数 ,即生长季节温度(包括温暖指
数 、年生物温度和有效温度)、冬季低温(寒冷指数和
最冷月均温)、平均温度(年均温)以及气候大陆度
(年较差 、大陆度和温和度);降水指标中使用年降水
量;水热综合指标使用 Bailey 的水热综合指数 。这
些指标皆有特定的生物学意义[ 24] 。
1.3.1　平均温度的推算　不同海拔高度处的月平
均温度采用气温直减率推算。因为气温直减率与坡
向有关 ,我们的采样点位于东南坡 ,因此利用东南坡
各气象站高度和月均温资料 ,建立月均温与不同海
拔高度之间的回归关系 ,其直线方程的斜率即是气
温直减率[ 25 ,26] 。再利用直减率 ,算出各海拔的各月
均温和年均温。
1.3.2　月降水量的推算　利用梵净山地区各观测
站的年平均降水量资料 ,根据傅抱璞最大降水高度
法[ 27 , 28] ,进行年降水量的推算。推算式为:
Pz =Ph +a[(2H-Z)Z -(2H-h)h] (1)
式中 , Z 为海拔高度(m);h 为标准高度(m);
H 为最大降水高度 (m);a 值为与地区特点有关的
参数 ,由最小二乘法确定;Pz 为海拔高度Z 处的降
水量 (mm);Ph 为标准高度处的降水量 (mm)。根
据气象资料 ,确定最大降水高度为 1 800 m 。具体方
法见傅抱璞[ 28] 。确定的年降水与海拔高度的关系
用式(2)表示:
Pz=1 500+0.000 646 [(2H -Z)Z -(2H -
480)×480] (2)
式中 ,H=1 800 m。
经分析梵净山地区降水量的月际变化规律发
现 ,尽管不同海拔高度的年降水量有较大的变化 ,但
不同地点月降水与年降水量的比值基本保持不变 。
因此利用该比值就可以由年降水量推算各月份的降
水量 。
通过上述的计算步骤 ,就可以准确地计算不同
海拔的月均温和月平均降水量 ,为计算其他的气候
指数提供有效数据。
1.3.3　其他温度指标的推算
①温暖指数(WI)[ 29] :
　WI=∑(ti-5) (3)
式中 , ti 为大于5 ℃的月均温。
②寒冷指数(CI)[ 30] :
　CI=∑(5-ti) (4)
式中 , ti 为小于5 ℃的月均温。
③年生物温度(BT)[ 31] :
　BT =1
12
∑t i (5)
式中 , t i为大于 0 ℃的月均温 。
④年较差(ART):
　ART=(MTWM-MTCM) (6)
式中 , MTWM 为最暖月温度 , MTCM 为最冷月
温度。
⑤大陆度(K)[ 32] :
　K =1.7×(ART)
sinβ -20.4 (7)
式中 , β为纬度 , ART 为年较差。
⑥有效温度(ET)[ 33] :
　ET =8t+14R
8+R (8)
式中 , t 为年均温 ,R 为年较差。
⑦温和度(TN)[ 33] :
　TN =109 -30lg [(14 - T)2 +(1.46 +
0.366R)2] (9)
式中 , T 为年均温 , R 为年较差。
1.3.4　水热综合因子的推算　水热综合因子(S ,
humid/arid index)是温度和降水的综合体现 , 利用
Baily 的公式(9式)计算:
S =∑12
i=1 0.18pi/1.045ti (9)
式中 , p i 为每月的降水量(mm), ti 为月均温
(℃)。
利用上述各式 ,计算得出的气候指标列于表 1。
2　实验结果
2.1　叶片解剖数量特征
表 2列出亮叶水青冈叶片的解剖数量特征及其
变异。从该表可知 ,上下表皮均为1层 ,上表皮的厚
度在 10.3 ～ 24.8μm 之间 ,下表皮厚度在 8.3 ～ 18.6
μm 之间 ,两者厚度随海拔的增加略有增加但趋势不
明显;栅栏组织为 1 到 2 层 ,厚度在 57 ～ 164.2 μm
之间;海绵组织厚度在 54 ～ 142.2 μm 之间;总厚度
在 119.2 ～ 364.3 μm 之间变化 ,且三者随海拔的增
加而明显增加。
2.2　叶表面数量特征
表 3列出亮叶水青冈叶表面的数量特征及其变
异 。从该表可知 ,成熟的亮叶水青冈叶表面 ,上下表
面均无表皮毛 。气孔器主要分布在下表面 ,气孔器
密度在 72 ～ 113.6 个/mm2 之间 ,气孔器长略大于
宽 ,长宽指数在 20μm 左右。
1004　 植　　　物　　　学　　　报 41 卷
表 1　梵净山各海拔气候因子
Table 1　Climate variables at different altitudes of Mt.Fanjingshan , Guizhou
Alt WI CI BT MTWM MTCM AMT ART K ET TN AP S
(m) (℃) (℃) (℃) (℃) (℃) (℃) (℃) (℃) (℃) (mm)
720 115.3 1.8 14.5 24.6 3.7 14.2 20.9 55.7 14.1 51.4 1 872 152.6
820 109.9 2.6 13.9 24.0 3.3 13.7 20.7 54.9 13.9 51.6 2 005 167.4
900 106.3 3.6 13.6 23.5 3.0 13.3 20.5 54.2 13.8 51.8 2 102 178.6
1 000 101.3 4.8 13.0 22.9 2.6 12.8 20.3 53.5 13.7 51.8 2 212 192.5
1 010 100.9 5.1 13.0 22.8 2.5 12.8 20.3 53.5 13.7 51.8 2 222 193.8
1 100 96.6 6.2 12.5 22.3 2.2 12.3 20.1 52.7 13.5 51.8 2 309 205.6
1 200 91.7 7.4 12.0 21.7 1.8 11.9 19.9 52.0 13.4 51.8 2 393 218.2
1 260 88.8 8.2 11.7 21.3 1.5 11.6 19.8 51.7 13.3 51.7 2 437 225.3
1 320 86.0 9.0 11.4 20.9 1.3 11.3 19.6 50.9 13.2 51.6 2 477 232.1
1 350 84.4 9.3 11.3 20.7 1.2 11.2 19.5 50.6 13.2 51.6 2 495 235.6
1 400 81.9 9.9 11.0 20.4 1.0 10.9 19.4 50.2 13.1 51.4 2 522 241.1
1 480 78.2 11.0 10.6 20.0 0.7 10.5 19.3 49.8 13.0 51.1 2 559 249.1
1 540 75.3 11.8 10.3 19.6 0.4 10.3 19.2 49.5 12.9 51.0 2 582 254.8
1 620 71.8 13.0 9.9 19.2 0.1 9.9 19.1 49.1 12.8 50.6 2 605 261.9
1 680 69.1 14.1 9.6 18.8 -0.1 9.6 18.9 48.4 12.7 50.4 2 616 257.3
1 760 65.8 15.6 9.2 18.4 -0.5 9.2 18.9 48.4 12.6 49.9 2 625 262.8
1 850 61.9 17.1 8.8 17.9 -0.8 8.8 18.7 47.6 12.4 49.5 2 624 258.8
1 920 59.1 18.6 8.5 17.5 -1.1 8.5 18.6 47.3 12.3 49.2 2 616 262.5
2 020 55.1 20.8 8.1 16.9 -1.5 8.0 18.4 46.6 12.2 48.6 2 594 258.2
Alt.Altitude;WI.Warmth index;CI .Coldness index;BT.Biotemperature;ART.Annual range of temperature;K.Continentality;ET.Effective tempera-
ture;TN.Temperateness;MTWM.Mean temperature for the warmest month;MTCM.Mean temperature for the coldest month;S.Bailey s index;AMT.An-
nual mean temperature;AP.Annual precipi tation.
表 2　亮叶水青冈叶解剖数量特征
Table 2　Statistics of anatomic characteristics for leaves of Fagus lucida
No. Alti tude(m)
Thickness of 1)
upper epidermis
(μm)
Thickness of 2)
palisade mesophyll
(μm)
Thickness of 1)
spongy mesophyll
(μm)
Thickness of
lower epidermis
(μm)
Lamina3)
thickness
(μm)
AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD
F1260-3 1260 10.30 2.08 61.00 22.81 54.00 11.75 8.30 1.65 123.00 19.74
F1260_4 1 260 11.00 1.80 57.00 10.89 56.26 8.54 8.70 1.84 119.18 9.78
F1320_1 1 320 12.88 1.37 60.73 9.33 69.40 9.43 10.13 1.77 142.18 9.78
F1320_2 1 320 13.20 1.87 83.51 10.28 63.50 9.05 10.40 1.82 165.51 8.52
F1320_3 1 320 12.38 1.91 71.00 9.01 72.70 9.58 8.98 1.87 143.19 11.82
F1400_1 1 400 17.57 2.58 89.15 28.22 86.50 14.82 12.26 3.30 209.00 35.71
F1400_2 1 400 14.98 4.33 105.14 16.12 92.22 17.84 15.09 3.37 237.97 23.63
F1400_3 1 400 19.30 4.07 103.46 21.02 83.80 28.48 15.57 2.48 223.00 40.15
F1480_1 1 480 17.45 2.16 116.51 16.00 104.01 17.96 13.21 2.16 260.14 22.61
F1480_2 1 480 18.16 2.83 142.52 19.42 110.22 30.20 16.51 2.65 298.17 26.11
F1480_3 1 480 19.10 3.80 101.57 16.73 97.01 17.23 16.59 2.36 254.25 18.66
F1540_1 1 540 19.58 2.70 139.62 16.09 95.60 15.41 17.33 2.67 278.77 12.47
F1540_2 1 540 16.86 4.70 132.55 18.02 108.73 19.67 16.16 2.77 289.86 12.48
F1540_3 1 540 17.45 2.63 148.10 22.14 119.65 23.33 15.33 3.29 314.15 19.96
F1620_1 1 620 19.26 3.37 134.43 32.57 106.92 19.76 17.61 2.09 294.10 46.45
F1620_2 1 620 21.93 3.83 121.30 23.77 131.60 20.77 16.35 3.04 291.35 27.35
F1620_3 1 620 16.43 3.39 126.70 30.42 101.50 25.43 17.06 3.45 285.15 52.53
F1680_1 1 680 16.19 2.49 95.60 16.29 111.95 20.41 13.92 2.78 274.31 16.92
F1680_2 1 680 24.06 3.92 148.11 16.37 142.22 15.70 16.86 2.56 349.53 11.74
F1760_1 1 760 24.84 3.21 139.47 24.36 101.10 19.42 18.16 1.89 317.30 26.35
F1760_2 1 760 21.07 4.26 163.05 29.39 111.01 22.55 16.75 2.35 333.96 40.62
F1850_2 1 850 16.39 2.36 113.10 14.43 109.67 17.74 15.21 2.89 252.12 17.52
F1850_3 1 850 19.58 2.83 164.15 20.17 133.02 26.10 16.51 2.51 341.19 22.20
F1920_1 1 920 21.38 4.26 172.80 31.78 122.64 28.35 16.75 2.64 364.31 28.46
F1920_2 1 920 19.10 3.16 143.87 27.05 118.71 23.76 18.08 3.57 330.82 30.51
F2020_1 2 020 17.53 2.74 164.62 56.06 115.41 30.34 17.53 2.45 343.24 81.25
F2020_2 2 020 21.46 3.38 142.77 27.48 119.18 20.16 18.55 2.71 330.82 33.83
1)Both upper and lower epidermis have only one layer of cells;2)Palisade mesophyll has 1～ 2 layers of cells;3)At both of adaxial and abaxial sides , the cuti-
cle thickness is 2～ 4μm with no distinct change.
9 期 费松林等:贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木材的解剖学特征及其与生态因子的关系 1005　
表 3　亮叶水青冈叶表面数量特征
Table 3　Statistics of leaf surface characters for Fagus lucida
No. DBH(cm)
H
(m)
Alt
(m)
SD No.mm-2 SL(μm) SW(μm)
AVG SD AVG SD AVG SD
F1260_3 5.6 7.0 1 260 113.6 21.6 23.1 2.60 19.3 1.34
F1260_4 12.4 8.2 1 260 110.4 18.6 23.0 2.03 20.3 1.52
F1320_2 17.4 10.0 1 320 105.6 22.9 22.5 2.13 20.2 2.11
F1320_3 13.5 6.0 1 320 108.1 16.9 23.8 2.34 18.5 2.04
F1480_1 24.7 8.5 1 480 91.2 27.6 23.3 1.87 20.1 1.67
F1480_2 51.0 15.5 1 480 101.4 16.6 22.9 2.28 21.4 1.93
F1480_3 36.1 14.5 1 480 96.0 10.2 22.9 1.75 20.5 1.38
F1540_1 27.8 12.0 1 540 98.9 17.4 22.5 2.63 21.1 1.57
F1540_2 40.2 15.2 1 540 88.0 16.0 23.9 2.15 21.8 2.09
F1540_3 36.7 13.0 1 540 95.5 16.5 23.3 2.47 20.3 1.78
F1620_1 40.2 14.5 1 620 92.3 20.4 24.3 2.36 22.3 1.96
F1620_2 17.2 10.5 1 620 78.4 20.7 25.8 2.29 21.8 1.87
F1620_3 51.2 13.5 1 620 91.0 16.1 25.3 2.11 23.4 1.39
F1680_1 31.8 15.0 1 680 72.0 17.7 24.1 1.54 21.1 1.42
F1680_2 39.7 15.5 1 680 84.3 19.2 25.3 2.31 22.6 1.39
F1680_3 22.6 11.5 1 680 85.0 11.2 24.5 1.53 21.7 2.01
F1760_1 61.3 18.5 1 760 80.0 21.3 25.4 2.08 23.3 1.65
F1760_2 60.0 19.0 1 760 80.0 18.6 23.9 2.24 23.0 1.53
F1850_1 21.0 13.0 1 850 75.0 13.0 24.8 1.90 23.1 1.70
F1850_3 56.9 17.5 1 850 78.0 21.5 24.3 3.99 23.0 3.46
F1920_1 68.8 20.5 1 920 80.0 17.2 24.8 2.01 23.4 2.22
F1920_2 88.9 23.0 1 920 82.0 26.6 24.7 2.43 23.3 2.09
F2020_1 52.2 12.6 2 020 93.3 22.7 26.1 2.15 23.3 1.90
F2020_2 29.8 11.0 2 020 97.0 32.5 25.9 1.91 23.8 1.57
DBH.Diameter at breast height;H.Tree height;Alt.Altitude;SD.Stomatal density;SL.Stomatal length;SW.Stomatal width.
表 4　亮叶水青冈木材解剖数量特征
Table 4　Statistics of anatomical characters for woods of Fagus Lucida
No. Alt(m)
DBH
(cm)
H
(m)
VF(mm-2) VL(μm) VD(μm) FL(μm) SRF(mm-1) SRH(μm)MRF(mm-1)MRH(μm) MRW(μm)
AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD AVG SD
F1260_3 1 260 5.6 7.0 134 1.4 560 11.0 50.8 1.5 936 18.1 5.0 1.2 471 9.0 1.2 0.70 766 26.7 64.8 1.7
F1260_4 1 260 12.4 8.2 116 1.1 480 10.6 50.7 1.6 995 20.4 3.0 0.6 486 9.5 4.6 0.57 749 18.3 60.4 1.8
F1320_2 1 320 16.4 10.0 105 1.9 596 13.3 59.4 2.6 1 068 23.1 4.8 1.0 409 8.6 4.4 0.92 979 31.8 71.0 2.0
F1400_3 1 400 11.6 19.0 110 1.7 637 13.9 63.6 2.6 1 121 17.4 4.8 1.3 341 13.4 2.6 0.67 669 26.2 48.7 1.9
F1480_1 1 480 24.7 8.5 80 2.7 615 15.3 66.2 2.8 1 211 26.7 4.2 1.1 292 9.6 4.2 0.74 693 31.8 80.1 6.5
F1540_2 1 540 40.2 15.2 - - 614 14.1 83.1 2.9 1 118 19.8 3.0 0.9 323 11.4 2.2 0.74 980 31.3 96.5 3.1
F1620_2 1 620 17.2 10.5 78 1.6 624 12.7 78.8 2.5 1 227 25.1 3.4 1.3 358 11.1 2.6 0.95 886 37.2 63.9 2.3
F1680_1 1 680 31.8 15.0 75 2.7 644 13.1 82.8 2.4 1 327 24.4 4.4 1.3 359 12.4 2.6 0.67 936 42.9 57.5 1.9
F1760_1 1 760 61.3 18.5 90 1.7 597 13.6 82.0 2.9 - - 5.4 1.1 381 9.6 2.4 0.79 1123 49.4 87.5 3.9
F1850_1 1 850 21.0 13.0 86 2.6 749 13.3 73.9 3.1 1 288 27.1 3.2 0.5 380 13.2 4.4 0.63 902 38.2 64.7 3.1
F1920_1 1 920 68.8 20.5 79 1.4 614 12.6 85.6 3.5 1 308 30.4 4.4 0.8 310 11.5 3.2 0.84 872 33.0 79.2 3.5
F2020_2 2 020 29.8 11.0 8 2.5 597 13.2 79.7 2.6 1 200 22.2 3.6 1.3 256 9.4 4.4 0.79 691 25.5 114.3 3.7
Alt.Altitude;DBH.Diameter at breast height;H.Tree height;VF.Vessel frequency;VL.Vessel length;VD.Vessel diameter;FL.Fiber length;SRF.
Single ray f requency;SRH.Single ray height;MRF.Multiseriate ray frequency;MRH.Mult iseriate ray height;MRW.Multi seriate ray width.
2.3　木材解剖数量特征
亮叶水青冈木材为散孔材 ,其解剖特征见表 4。
导管横切面为卵圆或圆形 ,直径在 50.7 ～ 85.6 μm
之间 ,略具多角形轮廓 。在生长轮内部 ,导管密度
大 ,外部则明显减少 ,近生长轮界则常阙如 ,整体密
度在75.2 ～ 133.6个/mm2之间 。导管分子长度在
479.8 ～ 748.6 μm 之间。纤维管胞壁厚 , 长度在
936.4 ～ 1 326.9 μm 之间。木射线分单列和多列射
线两类 ,单列射线的频率约为 4根/mm ,高度在 255.
9 ～ 485.9 μm 之间;多列射线频率约为 3根/mm ,高
度在669.4 ～ 1 123.0 μm 之间 ,宽度在 48.7 ～ 114.3
μm 之间。
1006　 植　　　物　　　学　　　报 41 卷
图 1　总厚度 、栅栏组织厚度与水热综合因子的关系
Fig.1　The relationship between the thickness of lamina and pal-
isade mesophyll , and Bailey s index
1.Lamina thickness;2.Palisade mesophy ll thickness.
图 2　下表皮厚度与水热综合因子的关系
Fig.2 　The relationship between lower epidermis thickness and
Bailey s index
图 3　海绵组织 、上表皮厚度与年降水的关系
Fig.3　The relationship between the thickness of spongy mesophyll
and upper epidermis , and annual precipitation
1.Spongy mesophyll;2.Upper epidermis.
3　讨论
3.1　环境因子对叶片解剖结构的影响
利用逐步回归 ,对 12种环境因子与叶片解剖数
量特征的分析表明 ,栅栏组织厚度 、下表皮厚度以及
总厚度与水热综合因子相关:随着水热综合因子的
增加 ,它们呈现显著的增加趋势 ,其决定系数(R2)
分别达 0.72 、0.86和 0.82(图 1 、2);上表皮和海绵组
织的厚度随着年降水的增加而增加(图 3);叶片总
厚度与寒冷指数呈正相关(图 4)。过去的研究认
为 ,随着降水量的减少 ,叶片的角质膜增厚 ,栅栏组
织层数增加 ,叶片的厚度增加[ 14 ,20] 。这被解释成 ,
栅栏组织层数的增加及角质膜的增厚有利于防止水
分的过分蒸腾 ,从而保持正常的代谢 。在本研究条
件下 ,表皮细胞均为 1层 ,栅栏组织的层数都为 1至
2层 ,角质膜厚度亦无明显变化 。这可能是由于在
本研究区内 ,水分条件十分优越 ,植物并不需要通过
增加叶片厚度来达到防止水分丧失的目的 。在温度
对植物结构的影响方面 ,Huner等[ 34]指出 ,寒冷一般
能使叶片增厚1.5倍 ,主要是靠叶肉细胞体积增大 ,
而不是增加细胞层数。本研究结果也说明 ,随着寒
冷度的增加 ,叶片厚度增厚 ,其决定系数(R2)达到
0.88。这可能有两个方面的原因:1)寒冷度越高表
明冬季越长 ,这使得植物萌芽生长越晚 ,而使叶片生
长期与水热条件较好的月份重合 ,好的水热条件使
细胞生长良好 ,细胞体积增大 。2)冬季(休眠期)的
低温影响细胞体积的大小 ,也就是说低温对处在芽
中的幼叶细胞产生影响 ,而幼叶细胞可能影响了细
胞成熟时的大小 ,但其生理学机制还有待研究。细
胞最后的体积大小可能是两者共同作用的结果 。
图 4　叶片总厚度与寒冷指数的关系
Fig.4　The relationship between lamina thickness and coldness in-
dex
3.2　环境因子对叶表面结构的影响
本文主要研究环境因子对气孔器的影响。气孔
是植物体与大气交换气体的通道与门户 ,同时 ,直接
影响着植物体的蒸腾。分析结果表明 ,随着最冷月
温度的增加 ,气孔器面积(气孔器的长与宽之积)下
降(图 5);随着年降水的增加 ,气孔器密度变小(图
9 期 费松林等:贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木材的解剖学特征及其与生态因子的关系 1007　
6),它们的 R2 值分别达到 0.80和 0.84。Carpenter
和Smith[ 18]及 Strobel和 Sundberg[ 35]认为气孔器的密
度 、大小主要受光照 、温度和降水的影响 。随着温度
的增加和水分的减少 ,气孔器密度增加 ,但气孔器长
宽指数则向小型化发展 。本实验的结果表明 ,气孔
图 5　气孔面积与最冷月温度的关系
Fig.5 　 The relationship between stomatal area and the coldest
month temperature
图 6　气孔密度与年降水的关系
Fig.6　The relationship between stomatal density and annual pre-
cipitation
图 7　导管频率与年降水的关系
Fig.7　The relationship between vessel frequency and annual pre-
cipitation
器密度的变化主要受降水的影响 ,而气孔器面积则
与最冷月温度有关 。这也进一步说明芽中幼叶时所
处的低温对细胞大小的影响 。
3.3　环境因子对木材解剖结构的影响
随着年降水量的增加 ,导管频率减少(图 7),导
管分子长度和纤维长度(图 8)增加;随着水热综合
因子的增加 ,导管直径增加(图 9)。其他解剖特征
与环境因子之间无明显相关关系 。Zimmermann
等[ 1 ,2]认为木材的结构是受水分运输(导管分子的
大小 、频率)和机械支持(壁厚和纤维长度)两方面的
影响 ,其中导管的影响更大。导管结构与水分运输
的有效性和安全性有关 ,宽的导管输导效率高 ,但易
被挤压变形 ,而窄的导管输导效率低 , 抗负压能力
强 。本实验结果支持了上述观点 。
图 8　导管分子 、纤维长度与年降水的关系
Fig.8　The relationship between the length of vessel and fiber , and
annual precipitation
1.Fiber length;2.Vessel length.
图 9　导管直径与水热综合因子的关系
Fig.9　The relationship between vessel width and Bailey s index
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