全 文 ：贵州梵净山亮叶水青冈解剖特征的生态格局
及主导因子分析
方精云1　费松林1　樊拥军2　崔克明3
(1.北京大学城市与环境学系 , 北京 100871;2.南开大学生命科学学院 , 天津 300071;
3.北京大学生命科学学院 , 北京 100871)
摘要:　使用具有不同生物学意义的生态因子为环境变量 ,应用多元统计方法 , 分析了贵州梵净山的亮叶水青冈
(Fagus lucida L.)叶片及木材形态解剖特征的生态格局和影响其变化的主导生态因子。结果表明 , 随着温度要素的
增加 ,叶片的所有解剖特征 、叶表面的气孔面积以及木材的导管直径 、纤维长度均显示下降趋势 , 而叶表面的气孔
器密度 、木材的导管频率和单列射线高度呈上升趋势;随着寒冷指数(负积温)和水分因子(年降水和水分综合指
数)的增加 , 叶片的所有解剖特征 、叶表面气孔面积 、木材的导管直径和导管长度以及纤维长度均呈明显增加趋势 ,
而叶表面的气孔密度和木材的导管频率 、单列射线高度则呈下降趋势。逐步回归分析表明 , 水分因素是影响叶片
解剖特征 、木材的导管频率 、导管分子长度和宽度以及纤维长度的主导因子;降水量是叶表面气孔器密度变化的制
约因子 ,而温度因素则决定着气孔器面积的变化;射线频率与生态因素无显著相关 , 表明该类指标是一个较稳定的
性状。
关键词:　生态解剖;气候因子;生态格局;亮叶水青冈
中图分类号:Q948.11　　　文献标识码:A　　　文章编号:0577-7496(2000)06-0636-07
Ecological Patterns in Anatomic Characters of Leaves and Woods of Fagus lucida
and Their Climatic Control in Mountain Fanjingshan , Guizhou , China
FANG Jing_Yun1 , FEI Song_Lin1 , FAN Yong_Jun2 , CUI Ke_Ming3
(1.Department of Urban and Environmental Sciences , Peking University , Beijing 100871, China;
2.College of Life Sciences , Nankai University , Tianjin 300071 , China;
3.College of Life Sciences , Peking University , Beijing 100871 , China)
Abstract:　Fagus lucida L.distributed in Mountain Fanjingshan , Guizhou , China was used to explore eco-
logical patterns in plant anatomy and their relationship with ecological factors , by applying climatic variables
and multi-statistical analysis.As the results , with increasing temperature , all the anatomical characters of
leaves , stomatal size of leaf surface , and vessel diameter and fiber length of woods showed a decreasing ten-
dency , while stomatal density of leaf , and vessel frequency and ray height of woods increased.As coldness in-
dex and moisture index increased , all the anatomic characteristics of leaf , stomatal size , and vessel length ,
and width and fiber length of wood displayed a sharp increase , whereas stomatal density , vessel frequency and
ray height decreased.The stepwise regressive analysis showed that moisture variable is a limiting factor for con-
trolling anatomic characters of leaves , and vessel frequency , vessel length and width , and fiber length of
woods , precipitation for stomatal density , and temperature for stomatal size.No significant correlation of the
rays frequency to climatic variables indicates that the rays frequency is a stable anatomical character.
Key words:　eco_anatomy;climatic variable;ecological pattern;Fagus lucida
　　分析当前植物解剖学的研究趋势 , 不难发现
现代植物解剖学正朝着三个主要的研究方向发展:
植物生态解剖学 、植物功能解剖学和植物系统发育
解剖学[ 1] 。三者之间既密切联系 ,又各有其特定的
研究内涵 。其中 ,植物生态解剖学是最受关注的分
支[ 1 , 2] 。因为它是联系另两个分支的桥梁和纽
带[ 3-8] ,多元统计方法的发展和生态变量获取手段
的进步也为这一分支的发展提供了有力的技术支
＊　收稿日期:1999-09-23　接受日期:2000-01-28
基金项目:国家杰出青年科学基金资助项目(39425003);国家自然科学基金重点项目(39830050)。 Foundation items:The National Outstanding Youth
Fund of China(39425003);the National Natural S cience Foundation of China(39830050).
植　物　学　报　2000 , 42(6):636-642 　 　 　 　 　 　 　
Acta Botanica Sinica
持[ 5 , 8-10] 。另外 ,生物学界最受关注的热点之一
———生物多样性研究的深入拓宽了这一领域的研究
内容 ,并展现出良好的应用前景。然而 ,目前植物生
态解剖学在研究方法和研究思路等方面存在的不
足 ,是限制这一分支领域发展的主要原因之一 。以
往的植物生态解剖学研究存在的主要问题可以归纳
为下列三个方面:第一 ,研究对象大多为种以上水
平(属 、科或植被类型)[ 5 , 8 , 11-14] ,而对种内生态解
剖的研究较少[ 15] 。由于种与种之间本身就存在很
大差异而影响了种以上水平研究结果的可比性。因
此 ,种内生态变异的研究显得极为重要 ,但获取生态
范围大的同一物种材料常常成为限制因素 。第二 ,
在确定生态变量上 ,以往多考虑温度 、水分 、季节性 、
纬度和海拔高度[ 5 , 8 , 16 , 17] ,而对这些变量中最本质
的生态因子———温度和水分因子考虑得不够 。过去
大多采用这些生态因子的平均要素 ,但实际上 ,影响
植物器官发育及形态建成的限制性因子往往不是平
均要素 ,而是其极端值或累积值。另外 ,人们广为关
注的纬度和海拔高度并不是真正具生态意义的变
量 ,而仅仅是由于它隐含着生态因子的不同 ,并且它
们与生态因子之间并不常常成线性关系 ,因此 ,它们
难以真正体现生态因子的变化。第三 ,在数据处理
上 ,多元统计方法的应用和发展使得形态特征的生
态格局的分析成为可能。由于生态因子之间以及解
剖特征之间常常存在自相关 ,因此在植物生态解剖
学研究中 ,统计分析方法的选择极为重要[ 8-10] 。过
去植物生态解剖学的定量研究多注重分析解剖特征
与生态因子的平均要素之间的关系 ,而对其主导的
生态因子却缺乏了解 ,甚至出现由于数据分析方法
的不合理 ,得出错误结论的情况[ 8] 。本文使用分布
于贵州梵净山的亮叶水青冈为研究材料 ,在克服上
述问题的基础上 , 着重探讨其形态解剖特征的生态
格局和影响其变化的主导生态因子 。
1　材料和方法
1.1　研究材料
研究材料取自分布于贵州梵净山的亮叶水青冈
(Fagus lucida L.)。亮叶水青冈是梵净山地区常绿
落叶阔叶混交林的主要建群种 ,它分布于海拔 1 250
～ 2 050 m 的垂直范围。该地区不仅是该种垂直分
布范围最大的区域 ,并且具有较丰富的气候资料 ,是
研究亮叶水青冈生态解剖学特征的良好场所 。
1.2　取样
在亮叶水青冈分布区 , 每间隔海拔 50 ～ 80 m ,
选3株个体进行木材和叶片取样 ,并测其树高 、胸
径 ,记录其分布高度和坡向。木材样品用生长锥于
胸径处(1.3 m)取材 ,截取两端及中央的早材部分。
叶片取自树冠中部 ,按不同方向 ,每株取叶片 5片。
新鲜叶片用 FAA野外固定。
1.3　材料处理
按常规方法进行叶片和木材解剖以及叶表面结
构的处理 ,详见文献[ 18] 。
1.3.1　叶片解剖指标　在光镜下测量叶片的上 、下
表皮厚度和细胞层数 、栅栏组织厚度和细胞层数 、海
绵组织厚度 、叶片总厚度等 6项指标 ,每项指标分别
测量数据60组 ,以进行数据的统计分析。
1.3.2　叶表面结构指标　在光镜下观察叶片的气
孔器密度 、气孔器长度和气孔器宽度等3项指标 ,每
项指标分别测量数据 60组 。
1.3.3　离析材料及木材切片材料　利用离析材料
测量导管分子长度和直径 、纤维长度等3项指标 ,每
项指标分别测量数据 150组;利用木材径向和弦向
两个方向的切片资料 ,测量纤维直径 ,射线宽度 、高
度和频率等指标。射线频率测量数据 20组 ,其余指
标分别测量数据 150组 。
1.4　气候指标
采用的主要气候指标包括温度 、水分以及水热
综合指标 。在温度指标中 ,包括 4类具有不同生物
学意义的指标 ,即生长季节温度(包括温暖指数 、生
物温度和有效温度)、冬季低温(寒冷指数和最冷月
均温)、平均温度(年均温)以及气候大陆度(年较差 、
大陆度和温和度)。降水指标中使用年降水量。水
热综合指标使用 Bailey 的水热综合指数[ 18] 。气候
数据的来源以及上述指标的计算详见前文[ 18] 。
1.5　统计分析方法
在获取较准确的生态因子定量指标的基础上 ,
采用多元线性回归 ,初步分析出各解剖特征与生态
变量之间的关系 。然后 ,采用回归过程中的逐步引
入法(forward)和逐步筛选法(stepwise), 确定影响亮
叶水青冈形态特征变化的主导生态因子。计算过程
在 SAS系统①和SYSTAT 软件系统②下完成。
2　结果和讨论
表 1 ～ 3分别表示亮叶水青冈叶片解剖特征 ,叶
表面特征以及木材解剖特征与 13个生态因子及植
物的非解剖特征(树木胸径和树高)之间的相关程度
① SAS Institute Inc.SAS/STAT User s Guide(version 6).Cary N C.SAS
Institute Inc , 1991.
② SYSTAT Inc.SYSGRAPH/ SYSTAT Users Guide.Evanston I L.SYS-
TAR Inc , 1994.
6 期 方精云等:贵州梵净山亮叶水青冈解剖特征的生态格局及主导因子分析 637　
表 1　亮叶水青冈叶解剖特征与生态因子的相关系数
Table 1　Correlation coefficients between leaf anatomic characters of Fagus lucida and ecological variables
Anatomic
characters
Ecological factors
Alti tude
(m)
DBH
(cm)
Tree
height
(m)
WI
(℃
month)
CI
(℃
month)
ABT
(℃)
MTWM
(℃)
MTCM
(℃)
AMT
(℃)
ART
(℃) K ET TN
Precipi_
tation
(mm)
Moisture
index
Upper epidermis
(μm) 0.65＊＊ 0.55＊＊ 0.50＊ -0.67＊＊0.67＊＊-0.66＊＊-0.66＊＊-0.65＊＊-0.66＊＊-0.68＊＊-0.72＊＊-0.63＊＊-0.58＊＊0.81＊＊ 0.80＊＊
Palisade meso-
phyll(μm) 0.80＊＊ 0.77＊＊ 0.57＊＊-0.82＊＊0.76＊＊-0.81＊＊-0.81＊＊-0.80＊＊-0.80＊＊-0.81＊＊-0.79＊＊-0.79＊＊-0.74＊＊0.85＊＊ 0.86＊＊
Spongy meso-
phyll(μm) 0.77＊＊ 0.62＊＊ 0.53＊＊-0.79＊＊0.72＊＊-0.78＊＊-0.78＊＊-0.76＊＊-0.77＊＊-0.81＊＊-0.81＊＊-0.79＊＊-0.69＊＊0.90＊＊ 0.88＊＊
Lower epidermis
(μm) 0.76＊＊ 0.70＊＊ 0.58＊＊-0.78＊＊0.71＊＊-0.77＊＊-0.77＊＊-0.76＊＊-0.76＊＊-0.79＊＊-0.78＊＊-0.74＊＊-0.69＊＊0.88＊＊ 0.90＊＊
Lamina thick-
ness(μm) 0.84＊＊ 0.77＊＊ 0.62＊＊-0.86＊＊0.80＊＊-0.85＊＊-0.85＊＊-0.84＊＊-0.84＊＊-0.86＊＊-0.86＊＊-0.82＊＊-0.77＊＊0.92＊＊ 0.93＊＊
ABT , annual biotemperature;AMT , annual mean temperature;ART , annual range of monthly mean temperature;CI , coldness index;DBH , diameter at breas
height;ET and TN , effective temperature and temperateness defined by Bailey[ 19] ;K , continentality;MTWM , mean temperature for the warmest month;MTCM ,
mean temperature for the coldest month;Moisture index defined by Bailey[ 20] ;WI , warmth index;＊, P<0.05;＊＊, P<0.005.
表 2　亮叶水青冈叶表面特征与生态因子的相关系数
Table 2　Correlation coefficients between leaf surface characters of Fagus lucida and ecological variables
Anatomic
characters
Ecological factors
Alti tude
(m)
DBH
(cm)
Tree
height
(m)
WI
(℃
month)
CI
(℃
month)
ABT
(℃)
MTWM
(℃)
MTCM
(℃)
AMT
(℃)
ART
(℃) K ET TN
Precipi_
tation
(mm)
Moisture
index
Stomatal density
(No/mm-2) -0.69＊＊-0.50＊-0.66＊＊0.71＊＊-0.63＊＊0.71＊＊ 0.70＊＊ 0.69＊＊ 0.69＊＊ 0.71＊＊ 0.72＊＊ 0.69＊＊ 0.61＊＊-0.88＊＊-0.83＊＊
Stomatal length
(μm) 0.76＊＊ 0.34 0.28 -0.75＊＊0.76＊＊-0.76＊＊-0.76＊＊-0.76＊＊-0.76＊＊-0.75＊＊-0.74＊＊-0.74＊＊-0.76＊＊0.60＊＊ 0.62＊＊
Stomatal width
(μm) 0.89＊＊ 0.69＊＊ 0.70＊＊-0.89＊＊0.87＊＊-0.89＊＊-0.88＊＊-0.89＊＊-0.89＊＊-0.86＊＊-0.86＊＊-0.88＊＊-0.87＊＊0.78＊＊ 0.81＊＊
Stomatal size
(μm2) 0.89＊＊ 0.59＊＊ 0.56＊-0.89＊＊0.88＊＊-0.90＊＊-0.89＊＊-0.90＊＊-0.89＊＊-0.87＊＊-0.87＊＊-0.88＊＊-0.88＊＊0.75＊＊ 0.78＊＊
Explanations for ecological factors see Table 1.＊, P<0.05;＊＊, P<0.005.
表 3　亮叶水青冈木材解剖特征与生态因子的相关系数
Table 3　Correlation coefficients between wood anatomic characters of Fagus lucida and ecological variables
Anatomic
characters
Ecological factors
Alti tude
(m)
DBH
(cm)
Tree
height
(m)
WI
(℃
month)
CI
(℃
month)
ABT
(℃)
MTWM
(℃)
MTCM
(℃)
AMT
(℃)
ART
(℃) K ET TN
Precipi_
tation
(mm)
Moisture
index
Vessel frequen-
cy(No/mm-2) -0.73＊-0.57＊ -0.38 0.75＊＊ -0.67＊ 0.74＊＊ 0.73＊ 0.71＊ 0.73＊ 0.77＊＊ 0.80＊＊ 0.71＊ 0.70＊＊-0.89＊＊-0.89＊＊
Vessel length
(μm) 0.52 0.12 0.37 -0.83＊＊ 0.46 -0.53 -0.52 -0.50 -0.52 -0.57＊-0.56＊-0.53 -0.46 0.68＊ 0.61＊
Vessel width
(μm) 0.83＊＊ 0.76＊＊ 0.65＊ -0.85＊＊0.79＊＊-0.85＊＊-0.84＊＊-0.83＊＊-0.83＊＊-0.86＊＊-0.88＊＊-0.82＊＊-0.82＊＊0.94＊＊ 0.96＊＊
Fiber length
(μm) 0.80＊＊ 0.62＊ 0.54 -0.82＊＊0.75＊＊-0.82＊＊-0.81＊＊-0.79＊＊-0.81＊＊-0.84＊＊-0.89＊＊-0.80＊＊-0.81＊＊0.94＊＊ 0.90＊＊
Single_ray fre-
quency (No/
mm-2)
-0.14 0.18 0.28 0.15 -0.13 0.14 0.14 0.14 0.13＊ 0.14 0.01 0.15 0.02 -0.11 -0.13
Single_ray
height(μm) -0.78＊＊-0.47 -0.48 0.79＊＊-0.76＊＊0.77＊＊ 0.79＊＊ 0.77＊＊ 0.78＊＊ 0.83＊＊ 0.79＊＊ 0.77＊＊ 0.79＊＊ -0.76＊-0.77＊＊
Multi_ray fre-
quency (No/
mm-2)
0.17 -0.10 -0.27 -0.16 0.20 -0.16 -0.16 -0.16 -0.17 -0.17 -0.11 -0.19 -0.11 -0.02 -0.05
Multi_ray height
(μm) 0.20＊ 0.53 0.36 -0.21 0.15 -0.22 -0.20 -0.20 -0.19 -0.18 -0.24 -0.19 -0.11 0.41 0.39
Multi_ray width
(μm) 0.54 0.50 0.03 -0.54 0.57＊ -0.53 -0.54 -0.55 -0.54 -0.52 -0.42 -0.53 -0.48 0.35 0.41
Explanations for ecological factors see Table 1.＊, P<0.05;＊＊, P<0.005.
638　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷
图 1.　亮叶水青冈叶片解剖特征沿生态梯度的变化趋势。
Fig.1.　Trends in anatomic characters of leave of Fagus lucida along the ecological gradients.
Explanation for ecological factors see Table 1.
图 2.　亮叶水青冈叶表面特征沿生态梯度的变化趋势。
Fig.2.　Trends in leaf surface characters of Fagus lucida along the ecological gradients.
Explanations for ecological factors see Table 1.
(相关系数)及其显著性相关概率(P , %)。图 1 ～ 3
分别表示它们的生态趋势 。在这些图中 ,气孔器长
度 、气孔器宽度与生态因子的关系以及各解剖特征
之间的自相关未给出 。生态因子中也省去了那些生
态学意义相似的变量 。这些图和表清楚地显示 ,除
木材的有关解剖特征(如导管分子长度 、多列射线高
度 、宽度及射线总频率 ,表 3 和图 3)外 ,大多数解剖
特征与生态因子之间呈相关关系。总体格局是 ,随
着温度要素的增加 ,叶片的所有解剖特征(表 1;图
1)、叶表面的气孔器面积(表 2;图 2)以及木材的导
管分子直径 、纤维长度(表 3;图3)均显示下降趋势 ,
而叶表面的气孔器密度(表 2;图 2)、木材的导管频
率和单列射线高度(表 3;图 3)呈上升趋势;随着寒
冷指数(负积温)和水分因子(年降水和水分综合指
数)的增加 ,叶片的所有解剖特征(图 1)、叶表面气
孔面积(图 2)、木材的导管分子直径和导管长度以
及纤维长度(图 3)呈明显增加趋势 ,而叶表面的气
孔密度(图 2)和木材的导管频率 、单列射线高度则
呈下降趋势(图 3)。此外 ,各解剖特征随海拔高度
及个体大小(直径和树高)的变化趋势同它们随温
度变化的趋势相反 ,而与水分因素和寒冷指数的变
化趋势一致 。
在众多生态因子中 ,哪些因子是影响叶片和木
材解剖特征的主导因子呢? 为此 ,本研究对数据进
行了逐步回归分析 。为消除其他因素的影响 ,非生
态因子(如直径 、树高)未作为变量处理。表 4 ～ 6分
别列出利用逐步筛选法和逐步引入法分析得出的影
响叶片解剖特征 、叶表面特征以及木材解剖特征的
主导因子 。本研究定义 , 在逐步筛选法中 ,凡低于
0.15有意水平的生态因子为主导因子 ,而在逐步引
6 期 方精云等:贵州梵净山亮叶水青冈解剖特征的生态格局及主导因子分析 639　
图 3.　亮叶水青冈木材解剖特征沿生态梯度的变化趋势。
Fig.3.　Trends in anatomic characters of woods of Fagus lucida along the ecological gradients.
Explanations for ecological factors see Table 1.
表 4　由逐步回归法确定的影响叶片解剖特征的主要生态因子及其贡献率(决定系数 R2)
Table 4　Main climatic factors and their coefficients of determinant(R2)for affecting leaf anatomic characters based on the stepwise multi_re-
gression analysis
Leaf anatomic
character
Stepwise regression Forward regression
Limiting factors R2 P Limiting factors R2 P
Upper epidermis Precipitation 0.65 0.000 1 Precipitation 0.65 0.000 1
Lower epidermis Moisture index 0.81 0.000 1 Moisture index
Precipitation
0.81
0.82
0.000 1
0.469
Palisade
mesophyll
Moisture index
Warmth index
0.74
0.77
0.000 1
0.139
Moisture index
Warmth index
Continentality
0.74
0.77
0.79
0.000 1
0.139
0.319
Sponge mesophyl l Precipitation
Coldness index
0.82
0.84
0.000 1
0.042
Precipitation
Coldness index
Warmth index
0.82
0.84
0.86
0.000 1
0.042
0.180
Lamina thickness Moisture index
Continentality
Effective temperature
0.86
0.88
0.90
0.000 1
0.052
0.103
Moisture index
Continentality
Effective temperature
0.86
0.88
0.90
0.000 1
0.052
0.103
入法中有意水平在 0.15 ～ 0.50之间的因子为重要
生态因子 。另外 ,表中所列的贡献率(R 2)是指所列
各变量(因子)决定系数(R2)之和 。从这些表 ,得出
如下结果:
(1)水分因素(年降水量和水分综合指数)是影
响叶片解剖特征变化的主导因子(表 4)。随降水量
或水分指数的增加 ,叶片总厚度和各组织的厚度均
呈增加趋势。以往有人观察水分的有效性对叶片的
影响 ,认为在多雨地区随着降水量的增加 ,叶片越
大[ 5] ,但厚薄情况未见报道。本研究的结果是 ,降水
量增加导致叶片变厚 。因为叶片组织的细胞层数未
见显著变化 ,说明这里的叶片增厚是细胞体积增加
的结果 。这与在逆境下(如干旱 、盐碱度增加),由于
细胞层数增加导致叶片增厚的结论[ 13 , 21]有本质区
别 ,也说明在多雨和干旱生境 ,水分因素与叶片厚薄
的关系不同 。
(2)降水量是决定叶表面气孔器密度变化的主
导因子 ,而温度因素(如最冷月均温和温度有效性)
则决定着气孔器面积的变化(表 5)。随降水量的增
加 ,气孔器密度变小 ,气孔器长宽指数(气孔器大小)
增加 , 从而有利于水分蒸散 。这与以往的结果一
致[ 22 , 23] 。温度增加 ,尤其是冬季温度的提高显著降
640　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷
表 5　由逐步回归法确定的影响叶表面结构特征的主要生态因子及其贡献率(R2)
Table 5　Main climatic factors and their coefficients of determinant(R2)for affecting leaf surface characters based on the stepwise multi-re-
gression analysis
Leaf surface
character
Stepwise regression Forward regression
Limiting factors R2 P Limiting factors R2 P
Stomatal
density
Precipitation
Moisture index
0.77
0.81
0.000 1
0.064
Precipitation
Moisture index
0.77
0.81
0.000 1
0.064
Stomatal
length
Mean temperature
for the coldest
month
0.58 0.000 1
Mean temperature for the
coldest month
Effective temperature
Temperateness
Annual mean temperature
0.58
0.61
0.67
0.78
0.0001
0.174
0.006
0.220
Stomatal
width
Warmth index
Continentality
Effective temperature
0.79
0.83
0.86
0.000 1
0.039
0.084
Warmth index
Continentality
Effective temp.
0.79
0.83
0.86
0.0001
0.039
0.084
Stomatal
area
Mean temperature
for the coldest
month
Effective temperature
0.80
0.83
0.000 1
0.064
Mean temperature for
the coldest month
Effective temperature
Warmth index
Moisture index
0.80
0.83
0.86
0.88
0.000 1
0.064
0.209
0.262
表 6　由逐步回归法确定的影响木材解剖特征的主要生态因子及其贡献率(R2)
Table 6　Main climatic factors and their coefficients of determinant(R2)for affecting wood anatomic characters based on the stepwise multi_
regression analysis
Wood anatomic
character
Stepwise regression Forward regression
Limiting factors R2 P Limiting factors R2 P
Vessel
f requency
Precipitation 0.80 0.000 2 Precipitation mean
temperature for
the coldest month
Warmth index
Moisture index
0.80
0.81
0.86
0.89
0.000 2
0.431
0.144
0.265
Vessel length
Precipitation
Moisture index
0.46
0.65
0.016
0.053
Precipitation
Moisture index
0.46
0.65
0.016
0.053
Vessel width Moisture index 0.91 0.000 1 Moisture index 0.91 0.000 1
Fiber length Precipitation 0.88 0.000 1 Precipitation
Moisture index
Continentality
0.88
0.90
0.92
0.000 1
0.196
0.313
Ray f requency No No
Ray height Continentality
Warmth index
0.68
0.86
0.000 9
0.009
Continentality
Warmth index
Annual mean temperature
0.68
0.90
0.92
0.0001
0.196
0.313
Multi_ray
f requency
No Precipitation
Temperateness
0.17
0.33
0.190
0.165
Multi_ray width Coldness index
Continentality
0.32
0.48
0.055
0.132
Coldness index
Continentality
Moisture index
Temperateness
Precipitation
0.32
0.48
0.57
0.74
0.84
0.055
0.132
0.237
0.074
0.026
Total ray frequency No No
低气孔器的大小[ 5] 。本文结果支持了上述结论。
(3)水分因素是决定木材的导管频率 、导管分
子长度和直径以及纤维长度的主导因子 ,而温度因
素对单列射线高度和多列射线宽度有影响 ,但不十
分显著(表 6)。Zhang 等[ 8] 、Lindorf[ 13]对木材的生态
功能适应进行了详细的讨论 ,认为导管的输导效率
和安全性是植物功能适应的两个重要方面 ,在不同
生态条件下会发生变化。在我们的研究地区 ,降水
增加导致水分输导能力增加 (表现为导管分子直径
增加 ,而导管频率减少)可以认为是植物对多雨气候
的一种功能适应。增加温度可以增加单列射线的高
度 ,降低多列射线的宽度 ,但它们的影响程度并不十
分显著 。
(4)射线频率(包括单列和多列射线以及它们
6 期 方精云等:贵州梵净山亮叶水青冈解剖特征的生态格局及主导因子分析 641　
的总频率)与生态因素无显著相关(表 6),表明该类
指标是一个较稳定的性状 ,可能具有系统分类学意
义。但进一步的工作有待今后开展 。
致谢:　赵坤 、刘雪皎和吴晓蒲等参加野外采样及室
内部分实验。在此一并致谢!
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(责任编辑:崔金钟)
642　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷