全 文 ：独脚金内酯调控侧枝发育的研究进展＊
冯　丹　陈贵林＊＊
(内蒙古大学生命科学学院 , 呼和浩特 010021)
摘　要　植物通过内源激素或环境信号调控叶腋内腋芽的形成和发育 ,从而控制其分枝特
性 。独脚金内酯(strigolactones, SLs),一种产生于植物根部的类胡萝卜素衍生物 ,具有刺激
寄生植物种子的萌发和促进丛枝菌根真菌菌丝分枝的作用 ,最近的研究表明 ,它还可以沿
茎干向上运输 ,与生长素和细胞分裂素一起直接或间接抑制植物分枝 ,目前已经作为一种
新的植物激素受到广泛认可。本文综述了独脚金内酯的结构 、合成途径和生物活性 ,以及
调控植物分枝的分子机理 ,并展望了其在抑制杂草或新型除草剂的研发 、促进植物和有益
真菌的共生 ,以及调控作物的分枝和株型等方面的应用前景 。
关键词　独脚金内酯;激素;功能;机制
中图分类号　Q94　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2011)2-0349-08
Shoot-branchingcontrolwithstrigolactones:Researchprogress.FENGDan, CHENGui-
lin＊＊ (ColegeofLifeScience, InnerMongoliaUniversity, Hohhot010021, China).Chinese
JournalofEcology, 2011, 30(2):349-356.
Abstract:Plantcanregulatetheformationandsubsequentoutgrowthofaxilarybudsinaxilsvia
endogenoushormonesorenvironmentalcues, andaccordingly, controlthecharacteristicsof
shoot-branching.Strigolactones(SLs), previouslyknownastheprincipalplant-derivedsignals
triggeringtheseedgerminationofparasiticplantsandpromotingthearbuscularmycorhizalsym-
biosis, arethecarotenoid-derivedsignalsexudedfromplantroots.Recentstudiesdemonstrated
thatstrigolactonescanmoveupwardstothestem, and, togetherwithendogenousauxinandcyto-
kinin, directlyorindirectlyinhibittheoutgrowthofaxilarybuds.Now, strigolactonesare
thoughttobeanewkindofhormone.Inthispaper, theresearchprogressinthestructure, syn-
thesispathway, andbioactivityofstrigolactoneswasreviewed, andtheprospectsintheapplied
fieldssuchashowtousestrigolactonestoinhibitparasiticweeds, developnewherbicides, pro-
motethesymbiosisofplantsandbeneficialfungi, andcontrolthebranchingandarchitectureof
cropplantswerealsodiscused.
Keywords:strigolactones;hormone;function;mechanism.
＊国家自然科学基金项目(30660015)、高等学校博士学科点基金
(20091501110002)和内蒙古自治区科技创新引导奖励资金项目
(2010)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:guilinchen@yahoo.com.cn
收稿日期:2010-09-06　　接受日期:2010-11-23
　　高等植物的分枝发育是植物规避伤害 、适应环
境的一种保护机制 ,也决定着植物的株型 ,与植物生
物量和结实量密切相关(Horvarthetal., 2003)。植
物地上部分株型源于胚胎发育时期的茎顶端分生组
织(shootapicalmeristem, SAM)和胚后发育的腋生
分生组织(axilarymeristem, AM), SAM决定了植物
的主轴 ,侧枝则通过 AM控制 ,包括 AM的形成以及
其在适宜条件下发育形成的腋芽的生长。腋芽形成
后 ,某些会立即发育成侧枝 ,某些则处于休眠状态。
休眠的芽以后又可以重新被激活产生分枝 ,这一激
活短期内还可逆转(Schmitz＆ Theres, 2005;李亚栋
等 , 2009),其调控受到外界环境信号 、遗传因素和
植物激素等多重影响(杜黎明等 , 2008),其中植物
激素处于诸多调控信号所构成的网络系统的中心 ,
对植物侧枝发育产生重要影响。植物激素是植物自
身合成的 ,从产生之处运到别处的痕量生长调节物
质的总称 。常见的植物激素有 5种 ,即脱落酸(ab-
scisicacid, ABA)、生长素(auxins)、细胞分裂素(cy-
tokinins, CKs)、赤霉素 (gibberelins, GAs)和乙烯
(ethylene);此外 ,油菜素内酯 、水杨酸和茉莉酸等物
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2011, 30(2):349-356　　　　　　　　　　　　　
质也已经被广泛接受为植物激素 ,其中生长素和细
胞分裂素是影响植物分枝的 2种传统激素(Ongaro
＆Leyser, 2008)。已有研究使用的一系列多分枝突
变体还证明 ,存在第 3种倍半萜衍生而来的植物激
素调控分枝发育 ,这种物质即独脚金内酯(strigolac-
tones, SLs),可作为一类新的植物激素调控侧枝发
育 (Gomez-Roldanetal., 2008;Umeharaetal.,
2008)。本文主要综述了独脚金内酯的发现 、结构 、
活性 、多重生物功能和调控分枝发育的分子机制 ,并
展望了其在农学 、生态学等方面潜在的应用价值 ,以
期为相关研究提供参考。
1　独脚金内酯的发现
独脚金内酯是一些天然的独脚金醇类化合物及
人工合成类似物的总称(图 1),其发现源于对寄生
植物种子萌发刺激物的研究。最先发现的独脚金内
酯是独脚金醇(strigol),由 Cook(1966, 1972)从独脚
金的非寄主植物棉花的根际分泌物中分离得到 ,可
以诱导独脚金(Strigaspp.)、列当(Orobanchespp.)
种子萌发;随后 Siame等(1993)才在独脚金的寄主
植物玉米 、高粱 、黍稷中发现;现已在离体培养的蝙
蝠葛(Menispermumdauricum)根系分泌物中分离得
到(Yasudaetal., 2003)。 Sato等 (2005)还从棉花
中分离鉴定出可诱导小列当(Orobancheminor)萌发
的乙酸独脚金内酯(strigylacetate)。列当醇 (oro-
banchol)作为列当萌发刺激物最初是由红三叶草
(Trifoliumpretense)根系分泌物中分离得到(Yokota
etal., 1998);其 2 -差向异构体 2 -epiorobanchol
(Xieetal., 2007)是从烟草根系分泌物中分离的 ,
列当醇的衍生物还包括亚麻和黄瓜中分离得到的
7-oxoorobanchol, 7-oxoorobanchyl acetate 和 7-
hydroxyorobanchylacetate,烟草和西红柿中分离得到
的 solanacol等 (Satoetal., 2005;Xieetal., 2007;
Takikawaetal., 2009)。黑蒴醇(alectrol)是从豇豆
(Vignaunguiculata)中分离得到的 ,且被证明是列当
醇的乙酸盐 (orobanchylacetate)(Mǜleretal.,
1992;Matsuuraetal., 2008;Xieetal., 2008a)。高粱
内酯(sorgolactone)和 sorgomol都由高粱中分离得到
(Haucketal., 1992;Awadetal., 2006;Xieetal.,
2008b)。 5-脱氧独脚金醇(5-deoxystrigol)是作为第
一个真菌分枝因子从百脉根 (Lotusjaponicus)根系
分泌物中分离得到的(Akiyamaetal., 2005),已经
图 1　天然独脚金内酯及其人工合成类似物 GR24的结构
Fig.1　ChemicalstructuresofnaturalstrigolactonesandsyntheticanalogueGR24
5-deoxystrigol:5-脱氧独脚金醇 , sorgolactone:高粱内酯 , strigol:独脚金醇 , strigylacetate:乙酸独脚金内酯 , orobanchol:列当醇 , orobanchylacetate
(alectrol):黑蒴醇。
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在包括单子叶植物和双子叶植物的多种植物中发现
(Yoneyamaetal., 2008)。人工合成的独脚金醇类
似物(strigolanalogue)有 GR(germinationreleaser)
(Johnsonetal., 1976)系列如 GR24、GR7、GR3等 ,
其中以 GR24[ 3-(4-甲基-5-氧 -2, 5-二氢呋喃-2-氧甲
基)-3, 3a, 4, 8b-四氢 -茚并(1, 2-b)呋喃 -2-酮 ]活性
最高 ,应用最多(Bergmannetal., 1993)。
2　独脚金内酯的合成途径及生物活性
2.1　生物合成途径
独脚金内酯是一类以类异戊二烯为基本单位的
倍半萜烯化合物 。倍半萜烯类物质可以通过 2条独
立的途径进行生物合成:一是在细胞质中进行的以
甲瓦龙酸为前体的甲瓦龙酸途径 (mevalonicacid
pathway),甾体类和倍半萜化合物通过这一途径合
成;二是在质体中进行的甲基赤藓糖醇途径(meth-
ylerythritolphosphatepathway, MEP),胡萝卜素 、单萜
和二萜等通过此途径合成(陈彩艳等 , 2009)。但一
系列的活体追踪实验表明 ,独脚金内酯同 ABA一样
通过 MEP途径合成(Matusovaetal., 2005)。
独脚金内酯结构包括三环内酯 (tricycliclac-
tone, ABC三环)和 α, β -不饱和呋喃环(α, β -unsatu-
ratedfuranonemoiety, D环), ABC三环是通过 MEP
途径剪切 C40-类胡萝卜素而来;D环(methylbuteno-
lidering)起源于半萜前体单位 , ABC环和 D环通过
烯醇醚键(enoletherbridge)耦合形成独脚金内酯
(Humphreyetal., 2006;周峰等 , 2009)。 5-脱氧独
脚金醇是独脚金内酯生物合成途径中的第一个活性
产物 ,见图 1。
　　其他独脚金内酯都是 5-脱氧独脚金醇的衍生
物(Matusovaetal., 2005;Bouwmeesteretal., 2007),
其 C-4、C-5和 C-9位经细胞色素 P450催化羟基化 ,
可以进一步转化成列当醇 、独脚金醇和 sorgomol。
独脚金醇和列当醇经过 O-乙酰化可分别形成乙酸
独脚金内酯(Yoneyamaetal., 2009)和黑蒴醇;高粱
内酯则由 sorgomol在 C-9位通过氧化脱羧形成 。so-
lanacol是第一个出现苯环的独脚金内酯 ,但其 C-2
的立体结构并未完全确定(Xieetal., 2007)。
2.2　生物活性
独脚金内酯是否具有生物活性通常是由烯醇醚
键相连的 C-D环决定 。其固有的不稳定性主要是
因为烯醇醚键很容易被包括水在内的亲核剂裂解 。
Akiyama等(2005)发现 ,将独脚金内酯加入甲醇或
甲醇水溶液中 ,其活性将会大大降低 。土壤中的独
脚金内酯受非生物和生物因素的影响 ,一般情况下 ,
在酸性土壤中较为稳定 ,在碱性土壤中会由于碱性
水解而损失;另外微生物降解也会使独脚金内酯
流失 。
独脚金内酯最早是作为寄生植物种子萌发刺激
物而发现 。根寄生植物种子非常小 、储存营养有限 ,
在土壤中一直处于休眠状态 ,直到通过感知独脚金
内酯判断到寄主植物的存在 ,才萌发并向着寄主植
物生长 ,产生吸器和维管系统附着在寄主植物根上 ,
从中吸取养分生长(宋文坚等 , 2006)。显然 ,寄主
植物并不能通过独脚金内酯从寄生植物中受益。已
有的研究表明 ,独脚金内酯也存在于非寄主植物如
棉花中 ,表明独脚金内酯的生物活性不仅是刺激寄
生植物种子萌发。研究发现 ,独脚金内酯也能促进
丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza, AM)真菌菌丝分枝
以此和植物建立共生关系(胡江等 , 2007),植物为
AM真菌提供有机物维持其生长需要 ,作为交换 AM
真菌从土壤中吸收植物所需的养分用于氨基酸的合
成 ,这种共生关系可以在一定程度上解释为什么非
寄主植物也能产生独脚金内酯 。然而 ,除了 80%的
陆生植物能够和 AM真菌共生外 ,还有为数不少的
植物并不需共生真菌提供营养 ,但仍然能够产生独
脚金内酯 ,说明独脚金内酯一定存在对于高等植物
自身更为重要的生理功能 。最新的研究证实 ,独脚
金内酯还作为一类新的植物激素抑制植物的分枝和
侧芽生长 ,并同生长素和细胞分裂素一起维持植物
的株型 ,协调植物地上部分和地下部分的生长。
植物中所含的独脚金内酯基本为混合物 ,其数
量和比例在不同生长条件和不同生长时期有很大差
别(Awadetal., 2006),萌发刺激活性对于不同的根
寄生植物也有所不同。独脚金内酯混合物在土壤环
境中的持续变化可能与寄生植物种子信号识别的专
一性有关 。这种信号识别的分子机理可能是:与独
脚金内酯相互作用受体中的亲核取代基 (nucleo-
philicsubstituent, Nu)攻击其 C-D内酯环之间的烯
醇醚双键 ,并在 1, 4位上进行迈克尔(Michael)加成
反应 ,随后 D内酯环以离去基团(leavinggroup)的
形式消除 ,最后形成 ABC部分与受体共价结合 ,通
过不可逆的级联信号传递启动种子萌发(Mangnus
＆Zwanenburg, 1992)。独脚金内酯对 AM真菌的分
枝刺激活性与种子萌发刺激活性类似 ,所有天然独
脚金内酯都可作为分枝刺激因子。目前 ,只有人工
351冯　丹等:独脚金内酯调控侧枝发育的研究进展
合成的独脚金醇类似物 GR24显示出了植物分枝抑
制活性 ,但在豌豆 ccd8突变体和水稻 d10突变体
中 ,黑蒴醇 、fabacylacetate及 2 -epi-5-deoxystrigol的
水平都有明显下降 ,因此可以推测 ,其他可以诱导寄
生植物种子萌发的天然独脚金内酯及人工合成类似
物都可抑制植物分枝发育 。但阐明该激素的生物活
性形式以及更快更好的生物检测方法还需进一步的
研究。
3　独脚金内酯调控侧枝发育的分子机制
3.1　相关突变体研究
调控侧枝发育是独脚金内酯最新被发现的生物
功能 ,也是最重要的生物功能 。虽然在植物中独脚
金内酯的具体调控途径还不很清楚 ,但近年来通过
对一系列多分枝隐性突变体 , 包括豌豆 ramosus
(rms)(Beveridgeetal., 1996, 2000),拟南芥 more
axilarygrowth(max)(Stirnbergetal., 2002;Turn-
buletal., 2002;Sorefanetal., 2003;Bookeretal.,
2004, 2005), 矮牵 牛 decreasedapicaldominance
(dad)(Simonsetal., 2007),水稻 dwarf(d)及 high-
tileringdwarf(htd)(Ishikawaetal., 2005;Zouet
al., 2006;Ariteetal., 2007)等突变体的研究 ,独脚
金内酯调控侧枝发育的分子机制已渐渐明晰起来 。
嫁接试验表明 , max1、max3、max4和 rms1、rms2、rms5
突变体嫁接到野生型砧木上 ,可以转变成和野生型
相似的表型 。此外 ,当把一个小的野生型中间砧木
嫁接到突变体的根砧和突变体的侧枝之间 ,可以把
突变体的侧枝转变成野生型相近的表型。由此发现
存在一种由下向上运输抑制侧芽生长的信号物质 。
外源施加 GR24可以将这一系列的多分枝突变体表
型恢复为野生型 ,推测这种信号物质即独脚金内酯
或其衍生物 。突变体 max4和 max3, rms1和 rms5相
互嫁接都不会抑制分枝 ,表明控制其分枝的基因在
同一途径中调控同一步骤或前后顺序步骤 。与野生
型砧木对比发现 ,在 max1突变体接穗试验中 , max3
和 max4的砧木并不能产生恢复抑制侧枝生长的信
号 ,反之 max1砧木在 max3和 max4的接穗上可以
产生抑制侧枝生长的信号 , 且 max1和 max3或
max4的双突变体表型没有附加效应 ,推测其基因
MAX1在 MAX3和 MAX4的下游起作用 。然而 max2
或 rms4接穗嫁接到其他任何基因型的砧木上都不
能抑制分枝 ,且 max2、rms4、d3突变体不能通过施加
独脚金内酯恢复表型 ,表明基因 MAX2、RMS4、D3可
能参与信号的感知或应答。
3.2　生物合成
目前 ,已知参与独脚金内酯生物合成的基因有
3类(Beveridge＆Kyozuka, 2010),从合成途径的上
游到下游依次为:MAX3(同源基因为 RMS5、D17/
HTD1)、MAX4(同源基因为 RMS1, D10, DAD1)和
MAX1,分别编码胡萝卜素裂解双加氧酶 7(CCD7)、
胡萝卜素裂解双加氧酶 8(CCD8)和细胞色素 P450
单加氧酶(CytP450)。 CCD7和 CCD8属于质体区
域化蛋白 ,在拟南芥下胚轴表现出很高的生理活性。
CCD7是独脚金内酯合成途径中的第一个关键酶 ,
其裂解酶基因序列在单子叶和双子叶植物中非常保
守(Alderetal., 2008)。在叶绿体中 CCD7裂解 β -
类胡萝卜素生成 C27的 10 -脱辅基-β-类胡萝卜醛 /
酮 , CCD8再将其裂解生成 C18的 13-脱辅基 -β -类胡
萝卜素和 C9的二醛 ,其中一个具有抑制侧根和侧
芽萌发的生物学特性 ,是合成独脚金内酯的中间产
物(闫海芳和李玉花 , 2009)。水稻 d27突变体中发
现的基因 D27表达于维管组织中 ,其蛋白也位于叶
绿体 ,很可能是一种在 CCD8之后作用的蛋白酶 ,产
生可以移动的独脚金内酯前体或中间产物(Linet
al., 2009),而进一步产生有活性的独脚金内酯则需
要 MAX1编码的细胞色素 P450蛋白。这一过程为
独脚金内酯的合成阶段 ,详见图 2所示 。
3.3　信号接收
独脚金内酯信号的感知或接收受基因 MAX2/
RMS4/D3的调控。 MAX2、RMS4和 D3可以编码一
类 F-box蛋白 ,通过形成 SCF(Skp1-Culin-F-box)蛋
白复合体 ,参与蛋白泛素化并介导蛋白质降解。其
中 MAX2编码的核定位蛋白 MAX2在整个植物中都
有表达 ,但在生长中的维管组织中表达量很高(Shen
etal., 2007);RMS4是 MAX2的同源蛋白 ,其在芽和
根中的表达受反馈调节;D3由 720个氨基酸组成 ,
其表达受转录后调控。最近研究发现 , D14(Ariteet
al., 2009)及其同源基因 D88(Gaoetal., 2009)和
HTD2(Liuetal., 2009)突变的水稻对独脚金内酯不
敏感 ,在此类突变体中 ,水稻自身产生的 2 -epi-5-
deoxystrigol(epi-5DS)水平有所提高 ,推测这些基因
位于独脚金内酯生物合成的下游 ,可能参与水稻独
脚金内酯的感应或生物合成途径基因的反馈调节。
该类基因编码 α/β折叠水解酶超家族 ,可能参与独
脚金内酯衍生为不同生物活性产物的酶性转化。这
个超家族的成员并没有很高的序列相似性 ,但是其
352 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 30卷　第 2期　
图 2　植物通过独脚金内酯抑制分枝的模型(Beveridge＆ Kyozuka, 2010)
Fig.2　Simplifiedmodelofshootbranchinginhibitionviastrigolactones
移动的信号均用灰色标出 ,其他则在特定位置行使功能。除豌豆中的 RMS2,所有的基因均已在分子水平被检测到。 At, 拟南芥;Ps, 豌豆;Os,
水稻;Ph,矮牵牛。
3D结构非常相似(Olisetal., 1992;Nardini＆Dijk-
stra, 1999),其中 D14的氨基酸序列和枯草芽孢杆
菌(Bacilussubtilis)RsbQ非常相似(Kanekoetal.,
2005)。由此猜测 D14可作为受体直接和独脚金内
酯或其下游代谢产物作用 。
3.4　调控网络
独脚金内酯作为一种新的激素 ,其对侧枝发育
的调节涉及一个复杂的网络调控系统 ,而这些很大
程度上与独脚金内酯和其他激素 ,尤其是生长素和
细胞分裂素的相互作用有关(Dunetal., 2009)。独
脚金内酯于植物的根部合成 ,向上运输抑制侧芽生
长;而生长素于植物的顶端合成 ,通过极性向下运输
抑制侧芽生长 (王冰等 , 2006;刘进平 , 2007);基部
的细胞分裂素向上极性运输 ,通过促进细胞分裂 ,参
与分生组织的维持 ,可直接促进侧芽的发生 。一般
认为生长素对侧芽生长的抑制作用是通过促进独脚
金内酯生物合成(Johnsonetal., 2006)或抑制下部
节间的细胞分裂素合成来完成 (Breweretal.,
2009)。而独脚金内酯信号可以抑制生长素和另一
种未知的反馈调节信号 ,这 2种信号通路均可调节
独脚金内酯在质体内的生物合成 。拟南芥的生长素
信号突变体中独脚金内酯含量下降 ,但是细胞分裂
素含量却会升高。植物不同时期下胚轴和花序基部
MAX3和 MAX4基因的表达依生长素的添加和去除
有非常大的变化 ,去除生长素其表达会明显下降 ,这
种生长素的调控很大程度上是通过 AXR1/TIR1蛋
白调控 IAA12编码的 AUX/IAA的稳定性 ,进而调节
独脚金内酯的生物合成(Haywardetal., 2009)。除
rms2以外的其他 rms突变体中 RMS1的表达都有显
著提高 ,推测其可能作用于不依赖生长素的长距离
信号途径中。虽然独脚金内酯调控植物分枝已是不
争的事实 ,但是阐明其作用机制仍需进一步鉴定其
受体和调控基因。
4　独脚金内酯应用前景
独脚金内酯能够作为一种新的激素同其他激素
一起调控侧枝发育的发现 ,不仅解决了长久以来对
于独脚金内酯生物功能的困惑 、提供了调控植物分
枝的新手段 ,也解释了为什么贫瘠的土壤当中寄生
杂草反而更加猖狂 ,以及为什么增加和真菌的共生
353冯　丹等:独脚金内酯调控侧枝发育的研究进展
能够抑制杂草寄生。独脚金内酯这 3种密切相关的
生物功能的调控受到植物营养状况的影响 ,营养元
素缺乏 ,尤其是磷饥饿能够刺激植物合成更多活性
更强的独脚金内酯 ,并且加速将其释放到土壤当中 ,
促进与真菌的共生 、改善营养状况;同时独脚金内酯
向地上部分输送以限制分枝 、节约营养;但是在这种
情况下 ,寄生植物的种子也会感知寄主的存在从而
发芽并寄生其上 。这些理论揭示了独脚金内酯与环
境 、遗传及株型之间的关系 ,为其进一步在生产当中
的应用提供了理论基础。
4.1　调控作物株型
可以利用独脚金内酯抑制植物分枝这一生物功
能控制独脚金内酯在植物体内的合成与代谢调控植
物分枝发育 。如 ,在生长后期通过人工施加独脚金
内酯类似物或促进独脚金内酯生物合成抑制水稻或
小麦的无效分蘖 ,以塑造高产优质的理想株型 。而
对于花卉和果树也可施用独脚金内酯的拮抗剂或合
成抑制剂来促进植物分枝 ,达到多开花多结果 、避免
整枝过程中引起病害 、节约劳动力消耗等 。水稻是
世界上最重要的粮食作物之一 ,也是研究独脚金内
酯的理想材料。虽然在拟南芥这种双子叶模式植物
的根中也能合成独脚金内酯 ,但其浓度非常低 ,而且
拟南芥也不是 AM真菌的寄主 。水稻中有很多独脚
金内酯合成和信号转导的突变体 ,对这些突变体深
入的研究有利于进一步了解独脚金内酯的信号调控
网络。独脚金寄生在水稻 、玉米等作物的根部给农
业带来十分不利的影响 ,有研究表明 ,植物与 AM真
菌形成共生关系后可以减轻独脚金对高粱和玉米等
作物的侵染。 Tamasloukht等 (2003)直接用胡萝卜
根提取物处理 Gigasporarosea和 Glomusintraradices,
发现这 2种 AM真菌的一个线粒体基因转录表达
量 、氧气消耗量和还原活性都迅速增加 ,之后菌丝开
始大量分枝 。目前 ,独脚金内酯与生物固氮之间的
关系也在研究当中(Sotoetal., 2010)。合理利用独
脚金内酯增加植物与真菌的共生 ,降低寄生植物侵
染 ,根据需要调控侧枝发育是研究独脚金内酯的一
个重要方面 。
4.2　研发新型除草剂
独脚金内酯诱导寄生植物种子萌发的特性还可
用于新型除草剂的合成。根寄生杂草种子一旦萌
发 ,接触不到寄主植物根系 1周之内便会死亡 ,因此
希望通过合成一种价格低廉的独脚金内酯类似物 ,
在农作物播种或出苗前适量施用 ,诱导寄生植物种
子 “自杀性萌发 ”(suicidalgermination),以控制杂草
发生 。天然的独脚金内酯在土壤中较不稳定 ,而人
工合成类似物虽然能有效促进其萌发 ,逐渐减少土
壤中寄生植物种子的数量 ,但现阶段还比较昂贵 ,在
取得官方登记和田间推广应用上也存在一些问题。
中国植物资源丰富 ,如何筛选大量分泌独脚金内酯
的植物 ,分离鉴定出稳定 、有效的独脚金内酯并应用
到实际生产当中 ,还需进一步的研究 。应用分泌独
脚金内酯的 “诱杀作物”(trapcorps)有效减少土壤
中根寄生植物种子库 ,是减轻寄生植物危害的另一
途径 。棉花是独脚金的假寄主 ,其根系分泌的独脚
金醇能刺激独脚金种子的萌发 ,但独脚金幼苗却不
能附着在棉花根系上 ,正因为如此世界上很多地区
棉花都被作为诱杀作物和谷类作物轮作降低土壤中
独脚金种子的数量。但不同的诱杀作物效果不同 ,
如何开发经济高效的诱杀作物及其相关的农艺技术
体系还有待更多的实验研究 。
4.3　珍贵野生中药资源的保护
一些寄生植物则是我国传统医学中的珍贵中草
药材 ,如 ,素有 “沙漠人参 ”之称的肉苁蓉(Cistanche
deserticola)和 “不老药 ”锁阳 (Cynomoriumsongari-
cum),具有补肾阳 、益精血 、提高免疫力等作用。在
市场需求的驱动下 ,长期的滥采乱挖致使其野生资
源遭到严重破坏 ,而这些寄生植物人工栽培的难度
又较大(李天然 , 1996),生产中存在着接种率低 、生
长年限较长 、产量不稳定等问题。例如 ,肉苁蓉种子
属于球形原胚类型 ,发育不完全 ,没有胚根 、胚轴 、子
叶及胚芽的分化 ,仅为几十个细胞组成的一团胚性
细胞(李天然等 , 1989)。在自然条件下 ,肉苁蓉种
子要经过冬季数周至几个月时间的低温解除休眠 ,
且萌发率极低 。如何加快其萌发过程 ,提高萌发率
成为肉苁蓉规模化人工种植的关键环节 。虽然尚未
有独脚金内酯有效刺激肉苁蓉萌发的报道 ,但另一
种列当科植物分枝列当(Orobancheramosa)的种子
24 ℃暗培养 8 d后 , GR24处理萌发率可达 70%
(González-Verdejo, 2005)。由此可见 ,研究筛选独
脚金内酯等萌发刺激物 ,阐明种子萌发 、吸器发育和
寄主识别机制 ,从根本上解决萌发率低 、接种率低等
生产问题 ,将有助于提高药用寄生植物的产量 、缩短
生长年限 、提高规模化的种植水平 。
参考文献
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作者简介　冯　丹 , 女 , 1986年生 , 植物学专业 , 硕士研究
生。主要从事寄生植物等方面的研究。 E-mail:anaerqiqige
@163.com
责任编辑　魏中青
356 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 30卷　第 2期