全 文 ：西北农学院学报 7 9
聚合草开花结实生物学特性的研究
杨 淑 性 白 宗 仁
《西北农学院基础课部 )
试 验 目 的
聚合草 ( s y mp h y t u mp r e eg r i nu L med ed . x e Sp r n eg . ) 又名紫草根 、 爱国草 、 友谊
草 、 饲用紫草及肥羊草等 , 系紫草科聚合草属 , · 翔产苏联的高加索 , 在英国 、 德 国 、 丹
麦 、 美国 、 非洲南部 、 澳大利亚 、 日本 、 朝鲜等国和地区也进行了广泛的试验栽培 。
1 9 6 4年从 日本和澳大利亚 、 1 9 7 1 一 1 9 7 2年从朝鲜引进我国 。 在北京 、 辽宁 、 吉林 、 黑龙
江 、 内蒙古 、 浙江 、 湖南 、 广 西 、 云南 、 广东海南岛等地都逐渐引种利用 , 以北京 、
吉林 、 辽宁 、 黑龙江和湖南等省栽培较多 。 1 9 76 年引进陕西武功西北农学院 。 各地实
践证明 , 聚合草叶多茎嫩 , 产量高 , 质地细软 , 经粉碎打浆后 , 还散发出黄瓜香味 ,
不仅适 口性好 , 而且消化率也高 , 所以适合作多种家畜的饲料 , 亦可青贮或制成千草粉
长期保存 , 是一种值得推广 的高产优质的饲料作物 。 因此 , 迅速扩大聚合草的栽培面
积 , 增加聚合草的产量 , 对于促进畜收业的发展具有一定 的现实意义 。 目前国内一般采
用分株 、 切根 、 根颈纵切 、 茎杆 及叶柄扦插等繁殖法进行营养繁殖 。 .这种繁殖方法 , 有
它的优点 , 但也有缺点 。 如改用种子繁殖 , 不仅能保持和提高聚合草的优良品质 , 而
且还可以减轻繁垂的体力劳动 。 两年来 , 我们在武功引种栽培的聚合草虽然开花很多 ,
但几乎不结实或结实很少 。 为了探讨聚合草不结实或结实极少的原因 , 以便人为地控制
对结实不利的因素 , 发展有利因素 , 达到多收获种子的 目的 , 我们进行了初步研究 。
试验材料 、 方法及结果
本试验采用朝鲜聚合草 , 材料取自西北农学院校园内种植的聚合草 , 切取根 、 茎 、
叶标本固定于 F . A . A . 固定液中 24 小时 , 以石腊切片法作切片 , 切片厚度为 12 微
米 , 用蕃红快绿染色法染色 。 并于 1 9 7 8 年 4 月 28 日至 6 月 7 日采取不同发育时期新
鲜花蕾进行观察 。 结果如下 .
( 一 ) 班合草的形态特征 . ( 图 l )
聚合草系多年生草本 。 根粗壮 , 肉质 , 根颈粗大 , 侧根发达 , 主要根群分布在 20
9 8 西北农学院学报 1 9 7 9年第 1 期
一 4 0 厘米的土层 中 。 茎分枝 , 高约 3 0 一 1 5 0 厘米 , 具条棱 , 密生刚毛 ; 短缩茎发达 。
基生叶丛生 , 约 4 0 一 5 0 片 , 卵形 、 长椭圆形或宽披针形 , 长 1 4 一 4 5 厘米 , 宽 4 一 14
厘米 , 先端近短尖 , _ 基部宽楔形 , 或斜宽楔形 , 略下延 ; . 叶面粗糙 , 疏生长短不一的刚
毛 , 脉凹陷成小构糟勺,` 沿主脉密生刚毛竣 细脉突出 , 疏生刚毛 , 叶缘全缘 , 微皱 , 具刚
毛 ; 叶柄长约 1 5 一 2 0 厘米 , 上面具宽沟 , 无毛 , 下面密生刚毛 。 茎生叶互生 , 狭披针
形或长椭圆形 , 长 8 一 37 厘米 , 宽 2 二牡 厘米 ; 洗端渐尖 , 基部斜楔形 , 下延成柄 ;
叶缘全缘 , 微皱 , 叶柄长约 0 . 8 一 2 厘米 , 上面有凹沟 。 蝎尾状聚伞花序 , 腋生 , 总花
梗长约 1 一 1 . 5 厘米 , 密生刚毛 ; 花长 1 5 一 2 0 毫米 , 花曹钟状 , 长约 3 毫米 , 外面密
生刚毛 , 五深裂 , 裂片披针形 , 长 2 毫米 ; 花冠淡蓝紫色或黄 白色 , 漏斗状 , 长约 13
毫米 , 中部以上凹缩 , 檐部直径 5 一 7 毫米 , 五浅裂 , 裂片宽三角形 , 长约 1 . 5 一 2 毫
米 ; 附属物 5 , 着生于花冠筒中部 , 与裂片对生 , 长三角形 , 长 5 毫米 , 边缘有透明的
三角形细齿 , 雄蕊 5 , 着生于花冠筒中部 , 与裂片互生 , 花丝长 1毫米 ; 花柱线形 , 长
12 毫米 ; 柱头小 , 头状 。 小坚果 4 , 斜卵形 , 长约 0 . 5 厘米 , 有皱棱 , 在武功地区小
坚果发育不全 。 花期 4 月至 6 月 。
( 二 ) 聚合草根 、 茎 、 叶的解剖特征 `
1
. 根的构造 ( 图 2 ) 。 ’ 成熟的根呈肉质 , 最外层为周皮层 , 随着根的不断增粗 ,
周皮层也不断更新 。 , 周皮层以内为次生韧皮部 , 量较多 , 它由韧皮薄壁细胞 、 ` 筛管和
伴胞组成 。 形成层明显 。 中心为木质部 , 其中次生木质部量较多 , 有大 量的薄壁细胞 ,
导管量较少 , 初生木质部为二原型 , 且量极少 , 仅 5 一 7 个导管 。 根之所以 呈肉质状 ,
主要由于次生韧皮部量较多 , 以及在韧皮部和木质部中均含有大量的薄壁细胞所致 。 因
薄壁细胞具有再生能力 , 人们就利用这一特点进行营养繁殖 。
2
. 茎的构造 ( 图 3 ) 。 茎最外面为表皮 , 具有两种刚毛 : 一种为较长的 、 尖硬
的 、 硅质化的单细胞刚毛 , 这种刚毛基部膨大似梨形 , 自一群稍突出的表皮细胞中伸
长 , 长约 2 8 0 一 7 0 0 微米左右 ; 另一种为单细胞的钩状毛 , 较短 , 长约 10 0 一 1 40 微
米 。 表皮下的皮层由同化薄壁组织 、 空隙厚角组织和处蓄薄壁组织构成 。 同化薄壁组织
位于最外围 , 细胞近立方形 , 其中含有大量的叶绿体; 空隙厚角组织位于同化薄壁组织
之内 , 细胞体积较小 , 细胞间有细胞间隙 , 围绕细胞间隙细胞壁加厚 ; 贮蓄薄壁组织位
于空隙厚角组织之内 , 细胞体积较大 , 细胞壁较薄 , 细胞中往往含有后含物 。 中柱的中
柱鞘由空隙厚角组织构成 , 呈束状分布 , 位于维管束之外 , 维管束为外韧维管束 , 约 17
个左右 , 排列为环状 ; 维管束的木质部和韧皮部之间的形成层明显 。 维管束之间有宽的
或窄的髓射线 。 髓由大型的薄壁细胞构成 , 细胞内贮有后含物 。
茎因形成层的作用 , 逐渐增粗 。 茎中维管束的束内形成层向外分裂产生次生韧皮
部 , 向内分裂产生次生木质 部 , 但束间形成层除产生一些小维管束外 , 还产生薄壁细
胞 , 而且在形成层内狈组的薄壁细胞细胞壁增厚形成联络组织 , 使维管束相连成管状 。
髓中央的细胞往往破裂形成髓腔 。
3
. 叶的构造 ( 图 4 ) 。 叶片表面很粗糙 , 叶脉凹陷 , `刚毛密布于叶的两面 , 为较
长的单细胞刚毛和较短的单细胞钩状毛 ’ 。 叶表皮细胞的垂周壁呈波状 。 上下表皮都有气
杨淑性 、 白宗仁 : 聚合草开花结实生物学特性的研究
孔 , 但下表皮较多 。 ·叶肉为背腹性 , 栅状同化组织一般为单层 , 但在长刚毛下的栅状组
织多为两层 。 叶基部的主脉有 7 个维管束排列为弧形 , 但至叶尖逐渐减为 l 个 , 木质部
在上方 , 由导管和薄壁细胞组成 ; 韧皮部在下方 , 由筛管 、 伴胞和薄壁细胞组成 。 维管
束上下两侧各有数层细胞壁稍加厚的细胞 。 主脉或较大侧脉的上表皮之下有少量的厚角
组织 , 下表皮之上有 2 一 3 层厚角组织 , 以保持叶片的平展 。
( 三 ) 聚合草花而不实原因的初步探讨
1
. 雌雄蕊成熟期的比较 。 雄蕊成熟期以花药开裂散粉为准 , 雌蕊成熟期以雌蕊花
柱停止生长为准 。 于 1 9 78 年 5 月下旬进行了观察 , 观察结果见表 l 。
衰 1 . 雄 蕊 发 育 期 比 较
花蕾长度 ( m m )
5
6
7
8
1 0
1 l
1 4
。
5
花开放 }
花 柱 长 度
短于雄蕊 1 m m
短于雄蕊 l m “
雄蕊与花柱等长
雄蕊与花柱等长
雄蕊与花柱等长
花柱突出雄蕊 l m “
花柱突出雄蕊 2 . s m m
花柱突出雄蕊 3 m m
花药开裂与否
未开裂
未开裂
未开裂
未开裂
未开裂
未开裂
未开裂
开 裂
由表 1得知 , 雌蕊和雄蕊的成熟期虽然是一致的 , 但此时雌蕊柱头已突出雄蕊 3 毫
米 , 说明聚合草当雄蕊开裂散粉时 , 雌蕊花柱已伸出花药之外甚高 , 免于自花授粉 , 应
属异花受粉植物 。
2
. 花蕾发育与花粉粒形成的关系 。 为了找出花粉粒形成的时期 , 我们利用醋酸徉
红染色法 , 观察 了花粉粒形成 的过程 。
裹 2 花 粉 较 形 成 过 程 比 裹
花蕾长度 ( m m ) 花药长度 ( m m ) 发 育 阶 段
2
。
0
2
。
5
3
大于 3
l
。
3
1
。
8
2
。
3
2
。
5 一 4
胞原组织
花粉母细胞
四分体
花粉粒
10 0 西北农学院学报 1 9 7 9年第 l 期
由表 2 说明雄蕊的花粉粒在花蕾长约 3毫米 , 花药长约 2 . 气毫米 时就 已形成 , 不
过此时花粉粒本身发育尚未完成 ,仅为 四分体离散后发育为圆球形 , 但尚未发现败育者 。
3
. 花粉生活力的测定 。 为了探讨聚合草开花不实的原因 , 对成熟的雄蕊测定了花
粉的生活力 , 所用方法以醋酸洋红法为主 , 联苯胺一四苯酚法为辅 , 在 4 月 28 日 一 5 月
2 日观察 , 共观察了 10 朵花 , 每朵花取 6 个视野计数如表 3 。
衰 3 十 朵 花 正 常 花 粉 的 百 分 率
七八九十2 。 7
1
。
5
3`6
2
。
9
1
。
7
7
。
2
1
。
5
8
。
9
1 4
。
1 7
。
总平均 8 。 6
二三四五六
由表 3 得知聚合草成熟花药中 , 花粉败育的多于具有生活力 的 , 而且具有生活力的
花粉在十朵花中总平均的百分率只有 8 . 6 。
4
. 花蕾发育与花粉粒生活力的关系 。 为了探讨成熟花药中大量花粉粒 败 育 的原
因 , 测定了不同发育期花蕾中 , 花粉生活力的百分比 。
成熟的花粉粒呈球形 , 外壁有一圈网格加厚 , 内壁极薄 , 其中有时可以看到有两
个核 ( 图 5 ) 。 另外 , 还发现有巨大花粉粒 , 也呈球形 , 但这种花粉粒的原生质团往往
突出于花粉壁外 , 即花粉萌发现象 , 呈球形 、 粗管状或不规则形 , 其中二个核很明显 ,
外为一层原生质膜所包围。 我们认为花粉 位在花药中即萌发 , 可能是形成败育花粉粒的
原因之一 。
另外还发现正常花粉粒的百分率随着 花的发育逐渐减少 , 花粉粒败育的百分率随着
花蕾的长大而逐渐增多 , 见表 4 。
衰 4 花 , 发 育 与 正 常 花 粉 粒 的 关 系
花蕾长度 ( m m ) 五个视野内正常花粉粒平均百分率
O口,J尹O八U
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杨淑性、 白宗仁 : 聚合草开花结实生物学特性的研究 1 0文
初 步 结 论
根据以上结果综合分析 , 我们认为聚合草开花不实的原因是多方面 的 , 有遗传和环
境两个方面的因素 , 花粉大量败育可能是一个原因 。 由于正常花粉粒的量太少 , 影响受
粉的机会 。 虽然聚合草雌蕊的柱头具有乳头状突起 , 增加了受粉表面面积 , 但又因系干
燥型 , 因而当开花时 , 借助昆虫传粉 , 受粉的机会就更少 。 综合上述 , 花粉败育者极
多 , 以及干燥型柱头等原因 , 可能使聚合草花而不实或结实很少 。 至于花粉败育的原
因 , 也是一个很复杂的问题 , 需要以后从多方面进行具体地深入研究 。
参 考 文 献
1
. 李复兴 , 一种高产优质饲料作物— 聚合草 , 植物分类学报 , 15 ( l ) : 94 ,
1 9 7 7
。
2
. 北京市农科院畜牧兽医研究所 , 聚合草水葫芦— 猪的好饲料 , 植物学杂志 3
( 2 )
5 2 5
,
1 9 7 6
。
3
.
C
.
R
.
M e t ca l f e a n d L
.
Ch a lk : A n a to m y o f 伍 e D ic o ty l e d o n s .
4
.
Y o l a n d e H
e s l o p
一
H a r r i s o n a n d K
.
R
.
S h i v a n n a : T h e R e e e p t iy e 亏u r f a e e o f
th e a n g i o s p e r m s t ig m a
.
A n n
.
B o t
.
4 1
,
1 2 3 3 一 1 2 5 8 , 1 9 7 7 。