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2013. 6 总第55期
海南野生疣柄魔芋
传粉生物学特性的初步研究
魔芋（Amo r p h o p h a l l u s k o n j a c）属南星科
（Araceae）岩芋属（Remusatia Schott），原产于印度
及斯里兰卡，为多年生半阴性草本植物，喜温暖湿润环
境[1]。全属100多种，我国有21种[2]，主要分布在云南南
部热区、广东和广西丘陵地区、云贵高原区、江南丘陵
区、四川盆周山区、江淮丘陵区和秦岭山麓区，海南为
特适宜种植区[3]。魔芋以收获地下球茎为主，因其富含
生物碱、葡甘聚糖、淀粉、蛋白质、多种氨基酸和微量
元素等，可作食品、工业和医药保健原料，具有极高的
经济价值和广阔的开发应用前景。
自上世纪八十年代以来，我国魔芋产业迅速发
展，并逐渐成为我国山区重要的经济作物[4-7]。目前我
国魔芋的主栽培品种为花魔芋和白魔芋，而疣柄魔芋则
主要分布于热量丰富地区如云南南部热区、广东和广西
丘陵地区以及云贵高原区[8]。随着魔芋种植区域和种植
面积的扩大，对种苗的数量和质量也提出了更高的要
求。目前魔芋种苗繁育方式主要包括组织培养[9]、块茎
繁育[10]、杂交制种[11-12]，以无性系繁殖为主。杂交制种
因结实率低且变异性大等原因较少采用，但仍是选育魔
芋专用新品种的主要途径[13]。深入了解魔芋传粉生物学
特性是成功实现杂交制种及种子生产的前提和关键。前
人对一些魔芋亚种的花期、花器生物学特性[14-15]、花粉
潘登浪1 曾宪海1 李 文2 林位夫1
（1中国热带农业科学院橡胶研究所 海南儋州 571737 2海南省儋州市和庆农场 海南儋州 571721）
摘 要：为开发利用海南疣柄魔芋种质资源，对采自海南省东方市的野生疣柄魔芋
的传粉生物学特性进行了初步研究。研究结果表明：①疣柄魔芋群体花期为4月上旬至5
月下旬；②单花序花期约16～23d，按其开花习性，依次分为花蕾期、佛焰苞初裂期、佛
焰苞与附属器分离期、佛焰苞全展臭前期、散臭期、停臭期、散粉期、停粉期、枯萎期
等9个时期；③授粉方式主要为虫媒传粉，传粉昆虫为体型很小的象甲科昆虫或蚁类，自
然授粉结实率极低；④授粉特性为异株授粉生殖，非无融合生殖。
关键词：疣柄魔芋；传粉生物学；花期；授粉昆虫；人工授粉
形态特征[15-17]、开花与外界环境条件关系[18]、亚种间和
亚种内杂交亲和性[15]、花粉保存[19-21]等方面作了相关报
道，但对魔芋传粉生物学研究报道极少。作者对从海南
省东方市采集的野生疣柄魔芋传粉生物学特性做了初步
研究，以期对疣柄魔芋种质资源的分类和保护提供有益
参考，并为橡胶林下耐荫植物资源开发打下基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料于2010年采自海南省东方市，栽植于中国
热带农业科学院橡胶研究所籽苗芽接用增殖圃内。根据
《中国植物志》第13卷第2分册[22]和李恒等（1998）[2]
的研究结果进行检索鉴定，供试材料属疣柄魔芋类，但
其叶柄无疣凸或极稀疏疣凸。
1.2 试验方法
1.2.1 开花习性观察
于2012年4—5月随机选取9个花序挂牌观察单花序
花期、开花动态和花器形态。
1.2.2 访花昆虫及其访花行为观察
在试验样地中采用对角线取样法，分别标记5个花
序，从佛焰苞与附属器分离期至停粉期进行连续观察,
每天从6∶00开始，20∶00结束。统计其间各开花阶段
内所标记的花序上各种访花昆虫的数量、访花行为，并
基金项目：海南省重点科技计划项目（No. ZDXM20010066）。
作者简介：潘登浪（1980—），男，硕士，农艺师，主要从事油棕种质资源创新利用和橡胶林下资源开发。
通讯作者：林位夫。联系电话：0898-23300495；E-mail：rubberL@163.com。
试 验 研 究
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记录每花序上访花昆虫的种类、访问花器部位、访问频
率。访问频率用所标记花序中各开花阶段各花器部位出
现的次数表示。
1.2.3 人工控制授粉方法
授粉处理：采用7个处理，每个处理5个花序。包括
①不去雄套袋；②去雄套袋；③不去雄套网；④去雄套
网；⑤同株人工授粉；⑥异株人工授粉；⑦自然授粉。
授粉方法：用于试验的花朵除自然授粉外，均在佛
焰苞闭合，花药未开裂，柱头表面干净无花粉时，用硫
酸纸袋套住花序；采用保鲜膜密闭包裹雄花穗的方法对
异株人工授粉的接受花粉花序进行去雄处理；人工授粉
时间选在接受花粉花序为散臭期，花粉为散粉的1h内；
试验结束后（佛焰苞开始萎蔫时）将纸袋去掉。结实率
统计：将聚合果单穗收集。聚合果成熟后先统计每个花
序子房总数和每个花序结实子房数。结实率＝（每个花
序结实子房数÷每个花序总子房数）×100%。
1.2.4 不同花期和切裂佛焰苞对人工控制授粉效果
的观测
选择佛焰苞与附属器分离期、散臭期、停臭期、散
粉期、停粉期6个时期的雌花穗进行异株人工授粉1次，
所用花粉为散粉12h内收集的花粉，聚合果成熟后采收
统计结实率，以检测在不同花期授粉的效果。每处理
（花期）选取3个花序。
选择散臭期花序，开展佛焰苞纵向切裂和保持佛焰
苞原状两种处理进行异株人工授粉，所用花粉为刚散粉
即收集的花粉，聚合果成熟后采收统计结实率，以检测
佛焰苞对人工授粉的影响。每处理3个花穗。
2 结果与分析
2.1 开花习性及花期
2.1.1 开花习性
芽出土后一般具2～3张鳞片，鳞片呈浅灰绿带浅
紫红色，有小的墨绿色点状斑和大的灰白色块状斑。随
着生长，外层鳞片逐渐枯萎，内层鳞片逐渐暴露，直至
佛焰苞外露，并逐渐开始开裂，此过程大约历时7～10d
左右。随着生长，花芽鳞片完全枯萎，佛焰苞裂口不断
扩大，开始裂口纵向宽度比横向大，随后其比率逐渐缩
小，最后接近于1，此时佛焰苞开始与附属器分离（之
前佛焰苞与附属器紧贴），此过程历时5～8d，且花穗短
于佛焰苞；佛焰苞管部外部绿色，檐部外面由绿色向紫
色过渡，边缘褶皱状，佛焰苞展开逐渐变波状，檐部内
面随佛焰苞裂开由绿色变成紫色。附属器紫红色。佛焰
苞与附属器开始分离至佛焰苞完全展开一般在11∶00—
16∶00左右，也有少数花序在早上8∶00左右就开始分
离，此过程一般历时2～5h，花器各部分色泽与前阶段
相似，柱头和雄蕊均为浅嫩黄色，新鲜。佛焰苞全展1h
左右开始散发尸腐臭味，臭味由淡变浓然后再变淡，一
般在16∶00—17∶00左右开始散发臭味，18∶00—19∶
00左右臭味达到最浓，之后慢慢变淡并持续至第二天清
晨。第二天清晨之后臭味消失，并在大约9～12h之后即
下午18∶00左右，雄蕊尾端开始呈孔状开裂两小孔并从
其中散出鲜橙色花粉，持续大约1～2h，花粉布满整个
雄花序，散粉量达到最大，之后散粉量减少，第二天清
晨完全停止散粉。开始散粉时柱头颜色开始转灰，散粉
停止后在第二天太阳照射下，佛焰苞檐部和附属器逐渐
褪色，失去光泽，并逐渐失水萎蔫，一般在停粉当天12
∶00左右出现萎蔫。此时柱头和雄蕊均变成浅灰黑色。
最后再历时约3～4d，佛焰苞和附属器完全枯腐。
2.1.2 群体花期
经过连续3年观测，疣柄魔芋在4月上旬开始发芽
出土，5月上旬至5月中旬处于盛花期，5月下旬花期
结束。
2.1.3 单花序花期
为便于描述和掌握单花序整个花期的开花习性，
将其划分为花蕾期（花芽出土至佛焰苞开始开裂）、佛
焰苞初裂期（佛焰苞开始展裂，附属器开始显露至佛焰
苞与附属器开始分离）、佛焰苞与附属器分离期（佛焰
苞与附属器开始分离至佛焰苞完全展开）、佛焰苞全展
臭前期（佛焰苞完全展开至散发臭味前）、散臭期（散
发臭味开始至散发臭味结束）、停臭期（散发臭味结束
至散粉前）、散粉期（散粉开始至散粉结束）、停粉期
（散粉结束至开始萎蔫）、枯萎期（佛焰苞和附属器开
始萎蔫至枯腐），共9个阶段，以期为掌握最佳授粉时
期提供参考。
2.2 花器形态结构
在佛焰苞全展时观察花器形态结构。整个花序高
度约23～33cm；花序冠（21～36）cm×（19～35）
cm；花序柄极矮，一般长3～6cm。也有花序柄未伸出
地面，圆柱状，较粗，表面有纵向小浅沟，粗糙，绿
色，无斑纹。佛焰苞长20cm以上；佛焰苞管部钟形、
肉质，外部嫩黄绿色且光滑，内部具深紫色疣；佛焰苞
檐部逐渐膜质化（似荷叶），近卵形或近圆形，斜向
上近水平伸展，外部紫色嵌嫩黄绿色细纵纹，内部被
附属器遮盖部分有一圈嫩黄绿色，往外即是紫红色，
再往边缘渐渐过渡成绿色与紫红色镶嵌，檐部边缘波
状。肉花穗明显长于佛焰苞，花穗由下往上依次为雌花
穗、雄花穗、附属器，无中性器和中空段。雌花穗轴
嫩黄色，圆柱体，实心，其长度略短于管部；雌蕊螺
旋状排列在雌花穗轴上，子房淡嫩黄色扁球体，花柱
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紫色，长10mm，柱头近似肾形，2裂；雌花穗
直径（柱头所在圆面）与雄花序下圆面直径
相近。雄花穗倒圆台体，淡嫩黄色，上端近
似与佛焰苞檐部边缘等高或略高，雄花穗轴
下部为实心，上部随着与附属器靠近而逐渐
海绵化；雄蕊丛生，每丛3～4枚，丛与丛间
呈螺旋状排列在花穗轴上；雄蕊无花丝，近
四棱柱形，两药室，花药鲜橙色。附属器深
紫红色，光亮，蘑菇状，表面有褶皱，内海
绵状，附属器底部直径是雄花穗上端直径的2
倍，并略大于管部直径，而且小于佛焰苞檐
部，边缘略低于佛焰苞檐部边缘和雄花穗上
端，形成遮挡佛焰苞管部和花穗的伞盖。附
属器底部边缘与佛焰苞距离2～4cm。
2.3 访花昆虫及其访花行为
经观察，疣柄魔芋访花昆虫主要有蝇
类、体型很小的象甲科昆虫、蚁类，偶尔有
蜜蜂、蚱蜢、蜘蛛、瓢虫、蜗牛等昆虫访
花。不同种类昆虫访花时期、停驻花器部
位、访问频率不同（见表1）。在佛焰苞与附
属器分离期，未观察到有昆虫访问花序。直
到佛焰苞全展且散发臭味前1h内，才开始偶
尔有少数蝇类昆虫到访花序的附属器，之后
访问昆虫的种类和数量增多。蝇类昆虫在散
臭期访问频率和访问数量达到高峰，且集中
在18∶00—19∶30，主要停驻在附属器上，
偶尔停驻在雄蕊和佛焰苞上。在停止散发臭
味阶段，蝇类访花的频率和数量明显减少，
在散粉期和停粉期偶尔有蝇类到访。在整个
观察期间未发现有蝇类停驻在雌蕊部位。体
型很小的象甲科昆虫是海南野生疣柄魔芋访
花频率较高和数量最多的昆虫之一，在散臭
期开始访问花序，在散臭期、停臭期、散
粉期访花频率均较高，累计访问昆虫数量较
多。该昆虫主要出现在雄蕊和雌蕊上，在雄
蕊上迁移速度慢，迁移范围小；在雌蕊上迁
移速度快，范围宽。蚁类也是海南野生疣柄
魔芋访花频率较高和数量较多的昆虫，主要
出现在停臭期、散粉期和停粉期，在雄蕊、
雌蕊、佛焰苞访问频率较高；蚁类在各花器
部位上的迁移速度较快，迁移范围较宽。
从各种昆虫访花频率和访花行为推断，
体型很小的象甲科昆虫和蚁类可能是海南野
生疣柄魔芋主要传粉昆虫。观察发现海南野
表1 疣柄魔芋访花昆虫及其访花行为观察结果
开花时期 昆虫种类 附属器上 雄蕊上 雌蕊上 佛焰苞上 出现次数 出现次数 出现次数 出现次数
佛焰苞与附 无昆虫到访 0 0 0 0 属器分离期
佛焰苞全 蝇类 1 0 0 0 展臭前期
蝇类 5 1 0 2
散臭期 体型很小的 0 3 3 1 象甲科昆虫
蚱蜢 0 0 0 2
蝇类 3 2 0 2
体型小的 1 5 4 0 停臭期 象甲科昆虫 蚁类 0 2 2 2
蚱蜢 1 0 0 1
蜘蛛 1 0 0 0
蝇类 1 0 0 0
体型小的 0 4 0 0 散粉期 象甲科昆虫 蚁类 0 1 0 1
蚱蜢 1 0 1 0
蜜蜂 1 0 0 0
蝇类 0 0 0 2
体型小的 0 1 1 0 象甲科昆虫
蚁类 0 0 1 2
停粉期 蚱蜢 0 1 0 0
蜘蛛 0 0 0 1
蜜蜂 0 1 0 0
瓢虫类 0 0 1 0
蜗牛 0 1 0 0
表2 人工控制授粉对结实的影响
处 理 花序 结实花 平均每个花 平均每个花 平均结 数 序数 序子房数 序结实子房数 实率(%)
不去雄套袋 5 0 0 0 0
去雄套袋 5 0 0 0 0
不去雄套网 5 0 0 0 0
去雄套网 5 0 0 0 0
同株人工授粉 5 0 0 0 0
异株人工授粉 5 5 802 378 47.17
自然授粉 5 0 0 0 0
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生疣柄魔芋访花昆虫中还有蜘蛛、蜗牛、瓢虫、蚱蜢，
虽然访花频率较低，但从其特征和所出现在花器部位推
断，有可能成为参与传粉的媒介。蝇类昆虫虽然访花频
率高且累计访花昆虫多，但其主要集中在散臭期访花，
并且几乎未停驻在雌蕊上，因此其传粉作用不大。在观
察中虽然有蜜蜂访花，但频率低，数量少，且不在雌蕊
停驻，可忽略其传粉作用。此外，在观察中还发现在花
序盛放期有蝶类昆虫在距花序约20cm区域活动，但未
访问花序，因此推断蝶类昆虫可能不参与魔芋传粉。
2.4 不同人工控制授粉处理对结实的影响
去雄套袋和去雄套网处理试验结果表明（见表
2），海南野生疣柄魔芋不存在无融合生殖；不去雄套
网和去雄套网试验结果说明海南野生疣柄魔芋非风媒传
粉；不去雄套袋、不去雄套网、同株人工授粉、异株人
工授粉处理试验结果说明海南野生疣柄魔芋为异株授粉
生殖。自然授粉处理试验结果表明海南野生疣柄魔芋自
然授粉成功率极低。
2.5 不同花期和切裂佛焰苞对人工控制授粉结实的
影响
佛焰苞与附属器分离期和散臭期柱头具有活力，可
以接受花粉并能令花粉管萌发实现成功受精；停臭期、
散粉期、停粉期柱头可能已经失去活力，不能令花粉萌
发而致授粉失败，说明海南野生疣柄魔芋雌花比雄花早
成熟（见表3），但柱头可受性与花期相关性有待进一
步研究。切裂佛焰苞处理比不切裂佛焰苞处理的结实率
高出22.17%，说明切裂佛焰苞有利于人工授粉。
3 小结
3.1 海南野生疣柄魔芋的群体花期约50d，单花序
花期约16～23d。海南野生疣柄魔芋群体花期为4月上
旬至5月下旬，约50d。根据单花序开花习性，可分成花
蕾期、佛焰苞初裂期、佛焰苞与附属器分离期、佛焰苞
全展臭前期、散臭期、停臭期、散粉期、停粉期、枯萎
期，共9个时期。整个单花序花期历时大约16～23d，其
中佛焰苞全展（即佛焰苞全展臭前期、
散臭期、停臭期、散粉期、停粉期）历
时较短，大约2d。
3.2 海南野生疣柄魔芋的单花序
在佛焰苞全展时，整花序高度约23～
33cm，花序冠幅（21～36）cm×（19～
35）cm；佛焰苞管部肉质钟形，檐部
膜质（似荷叶），边缘波状，近卵形或
近圆形；附属器深紫红色，光亮，蘑菇
状，表面有褶皱。花序由下往上依次是
雌花穗、雄花穗、附属器，无中性器和
中空段，雌花穗和雄花穗藏于佛焰苞管部，并被附属器
遮盖，仅有2～4cm宽近环形缝隙。
3.3 海南野生疣柄魔芋的主要传粉方式为虫媒授
粉。由于其花器低矮，且雌花穗和雄花穗藏于佛焰苞管
部，并被附属器遮盖，仅有2～4cm宽近环形缝隙等特
点，决定了风力不能成为其传粉媒介。人工授粉试验中
去雄套网实验的结实率为零，也证明了风力不是海南野
生疣柄魔芋传粉媒介，而体型较小的象甲科昆虫和蚁类
可能是海南野生疣柄魔芋主要传粉媒介。
3.4 海南野生疣柄魔芋同株雌雄不遇，雌蕊至少比
雄蕊早1d成熟，为异株授粉。在自然条件下，自然授精
成功率极低，可能原因是种群数量较少，导致同期成熟
雌雄花株很少或无，同时传粉昆虫在某一花期阶段内不
同花株间迁移概率极少。另外未发现海南野生疣柄魔芋
存在无融合生殖。
3.5 通过人工控制进行异株授粉，可以高效地实现
海南野生疣柄魔芋有性生殖。适当切裂佛焰苞以便于人
工授粉操作使所有柱头沾到花粉，有利于提高结实率。
在佛焰苞与附属器分离期和散臭期进行人工授粉，可成
功受精。因此推断其柱头可受性可能在散臭期（包括散
臭期）以前，散臭结束以后柱头失去活力，但柱头可受
期和花粉活力有待今后进一步探索，以提高人工授粉的
结实率。
参考文献
[1] 牛义,张盛林,王志敏,等.中国魔芋资源的研究与利用[J].西南
农业大学学报(自然科学版),2005,27(5):634-638
[2] 李恒,龙春林.中国魔芋属的分类问题[J].云南植物研究,
1998,20(2):167-170
[3] 杨代明,刘佩瑛.中国魔芋种植区划[J].西南农业大学学报,
1990,12(1):1-7
[4] 牛义,张盛林,王志敏,等.中国的魔芋资源[J].西南园艺,
2005,33(2):22-24
[5] 王照利,吴成兴,张忠良.魔芋中生物碱提取实验初报[J].陕西
林业科技,1999(增刊):94-95
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