全 文 ：第 41卷 福建热作科技 Vol.41 No.1
第 1期 Fujian Science & Technology of Tropical Crops 2016
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叶底红传粉生物学特性研究

林秋金，苏金强，林秀香，王美盛，武 英，陈振东﹡
（福建省热带作物科学研究所，漳州 363001）

摘要：对引种的叶底红的花部形态、花期、访花昆虫等进行观察，同时对其繁育系统相关指标进行了测定。结
果表明，叶底红访花昆虫主要有蜂类、瓢虫类和螽斯类；主要传粉昆虫有蜜蜂；为自交亲和的异交种，需要昆
虫传粉；其繁育系统是兼性异交。2013－2014年度观测叶底红果实未成熟即干枯或掉落，未能采收到种子，其
中原因有待于进一步研究。
关键词：叶底红；传粉生物学；繁育系统；传粉
中图分类号：S682.360.1 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2016）01—0021—04

叶底红 Phyllagathis fordii(Hance)C.Chen.，别名野海棠、叶下红、铺地锦等，野牡丹科锦香草属植物，
小灌木、半灌木或近草本，高 20～50 cm，喜生长在荫蔽的环境和湿润肥沃的土壤中。叶底红全株可供
药用，具有通经活血、清热燥湿、化积消食等功效[1]。因其植株低矮小巧，叶背和花瓣均呈紫红色，植
株密被红棕色柔毛及长腺毛，色泽艳丽，形态优美，具有很高的观赏价值。主要分布于贵州、广西、广
东、浙江、江西、福建[2]。目前关于叶底红的报道有药用[1]、抗性生理[3]、扦插繁殖[4]、组培[5]以及种子
发芽特性[6]方面，对叶底红的传粉生物学特性未见报道。由于叶底红的自播能力差，野生存量少，本研
究以引种的叶底红成年植株为材料，对叶底红的开花特性、繁育系统、访花昆虫及访花行为等进行研究，
为下一步的资源保存、繁殖以及育种工作奠定必要的科学基础。
1 材料与方法
1.1 观测地点和材料
以福建省龙岩市武平县梁野山引种的叶底红成年植株为研究对象；试验于2013－2014年在福建省热
带作物科学研究所进行。
1.2 研究方法
1.2.1 花部形态与开花特性观测
随机选取 20 朵花，观测花朵每一轮结构的数量、大小、形态和颜色，并对花序中单花数量进行统
计。持续观测单花的开花进程。观察和记录 2013－2014 年度所有植株的开花物候（始花期、盛花期、
末花期）。
1.2.2 杂交指数（OCI）和花粉胚珠比（P/O）的估算及人工授粉试验
依 Dafni标准进行杂交指数（OCI）的估算，判断其繁育系统；对花粉胚珠比（P/O）进行统计，按
Cruden的标准评定繁育系统；进行人工授粉试验，具体方法参考林秋金等（2014）[7]人工授粉试验方法。
1.2.3 花粉粒柱头形态观测与活性检测
在显微镜下观察花粉粒、柱头形态特征并拍照。采用联苯胺——过氧化氢法测定柱头可授性。采用
MTT法测定花粉活性。
1.2.4 访花昆虫种类行为观测
观察、记录访花昆虫种类、访花行为，并进行初步鉴定。
基金项目：福建省自然科学基金项目：野牡丹科观赏植物传粉生物学特性研究（2012J01116）；福建省公益类科研院所基本科研专项：野牡丹科植
物种质资源保存、鉴定与初步评价（2014R1028-1）；叶底红成花规律及其内源激素动态变化研究（2013GY02）。
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2 结果与分析
2.1 花的形态特征与开花特性
伞形花序生于枝条顶端，有花 3～16朵，花序、花梗及花萼均密被紫褐色短柔毛及长腺毛。总花梗
长 1.5～5.0 cm；花紫红色，花冠径为 3～3.4 cm；花萼陀螺形，长 5～7 mm，两面均被毛；花瓣卵形至
广卵形，长 1.1～1.7 cm；雄蕊 8枚，同型，长约 1.5～1.9 cm，4枚与花瓣对生，4枚与萼片对生，药隔
膨大，下延，前后连成盘状，子房下位，卵形，4室，蒴果杯状，为宿萼所包裹，长 0.7～0.9 cm，直径
约 0.6～0.9 cm，种子多数。
单花开放动态过程是：19:00 微微开口或花瓣紧密抱紧的花蕾花瓣慢慢张开；21:00 至凌晨 1:00 花
瓣半开，雄蕊花药内折；凌晨 2:00至 4:00左右花瓣接近完全开放，内折的雄蕊花药散开；早上 6:00花
朵完全开放。开花当天雌雄蕊不变色，花瓣鲜艳；第二天早上或下午花瓣掉落，雄蕊花药顶部从微蓝色
变为褐色，个别雄蕊掉落，少数花药变褐腐烂，柱头顶部不变色或变褐；第三天雄蕊完全掉落，柱头顶
部或部分柱头基部变褐；第四、五天柱头掉落或存留或整个子房掉落。单花花期两天，观赏期两天。叶
底红花朵开放受气温影响，当气温比较高时，常会出现开花异常现象，即花瓣完全开放或者半开，内折
的雄蕊花药不散开直至整朵花凋谢。
2013－2014年度叶底红的开花物候情况：2013年 5月底进入开花期，6月中旬至 7月上旬进入盛花
期。7月中旬至 9月中旬零星开花，9月底至 10月上旬花量增多，10月下旬至翌年 3月花量少，果期 6
月至翌年 3月。2014年 5月上旬进入开花期，5月下旬至 6月下旬进入盛花期。7月至 8月下旬零星开
花，果期 5至 9月。2014年 9月后植株大量死亡，观测结束。
2.2 叶底红的杂交指数
叶底红花冠径为 3～3.4 cm，雌雄蕊同时成熟，柱头与花药空间分离，依据 Dafni标准，三项数值相
加 OCI值为 4，繁育系统为异交，部分自交亲和需要传粉者活动才能完成传粉过程。叶底红单个花药花
粉量为 195976±24846 粒，单花花粉量为 1567805±198767 粒，每个子房平均胚珠数目为 743±38粒，花
粉量/胚珠（P/O 统计值）为 2019.2±241.2，依据 Cruden 标准，繁育系统属兼性异花授粉类型。而人工
授粉处理的结果是无论是自然状态下还是人工授粉花朵，个别子房虽有膨大现象，但果实均未成熟就掉
落，未能采收到种子。
2.3 花粉与柱头的生物学特性
2.3.1 花粉粒与柱头的形态特征
叶底红的花粉粒和柱头的形态
见图 1。通过光学显微镜测量得出雄
蕊花粉粒大小：（16.59±0.42）μm×
（11.82±0.36）μm，P/E=1.41±0.05，
椭球形。柱头长 1.4～1.8 cm，柱头
端部呈白色，解剖镜下观察，柱头圆
形，花粉接受面由许多小乳突构成，
表面无粘液。
2.3.2 花粉的活性及柱头可授性的动态变化
从表 1 可以看出，叶底红花粉的活性及
柱头的可授性随单花花期的推移，有一定的
波动。在整个单花花期内，花粉活性偏低，
在 20%～30%左右，在花开第一天早上 8:00
时，花粉活性最低，只有 3.13%。柱头可授
表 1 叶底红柱头与花粉活性检测结果
处理
花开第一天 花开第二天
8:00 10:00 14:00 16:00 8:00 10:00 14:00 16:00
柱头可授性（%） 10.00 20.00 19.00 22.22 28.57 33.33 22.22 12.50
花粉活性（%） 3.13 30.24 29 32.21 27.5 26.5 22 19.7
图 1 花粉粒和柱头形态
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性在花开第一天早 8:00为 10%，随后柱头可授性不断增强，第二天早上 10:00柱头可授性增至 33.33%，
第二天下午柱头活性开始下降，花开第三天柱头活性为 0。从整体花期来看，柱头可授性偏低（小于 33%）。
从表中可见花粉活性与柱头可授性的变化趋势相一致，先升高后降低。
2.4 访花者的种类和访花行为
在开花期间，主要有蜜蜂、隧蜂、蛾类幼虫、螽斯、甲虫等 7种昆虫（见图 2）访问叶底红的花，
经过室内初步鉴定，分属于膜翅目、鞘翅目、直翅目及鳞翅目（表 2）。用体视显微镜对这些昆虫标本
进行了检测，发现蜂类的胸腹部及足部携带有大量的花粉。蜜蜂在采食花粉时通过翅和腹部的震动及发
出嗡嗡的振动声使花粉从花粉囊中散出，形成的花粉雾散落在柱头上。在采食花粉时，足及腹部与柱头
产生磨檫，从而使足腹部所带的花粉被带到柱头上。结合蜜蜂的访花行为，笔者认为蜜蜂是叶底红的主
要传粉昆虫。隧蜂科的昆虫访花时长时间停留在花粉囊上，也是有效传粉者；蛾类幼虫、螽斯长期占据
花上，啃食花蕾、花药和花瓣，对叶底红的花部破坏很大。
表2 叶底红的访花昆虫
目 科 种类 访花目的
膜翅目(Hymenoptera) 蜜蜂总科(Apoidea) 蜜蜂科(Apidae) 2 采粉
隧蜂科(Halictidae) 1 采粉
鞘翅目(Coleoptera) 瓢虫科(Coccinellidae) 1 采食花蕾、花药、花瓣
直翅目(Orthoptera) 螽斯科 (Tettigoniidae) 2 采食子房、花药
鳞翅目(Lepidoptera) 夜蛾科 (Noctuidae) 1 采食子房、花药、花瓣

图 2 叶底红的部分访花昆虫
3 结论和讨论
OCI和 P/O是统计植物界许多植物后得出的一般规律。在两性植物繁育系统研究中，被许多研究者
使用。本文也使用这两个参数对叶底红的繁育系统进行评定，两个参数的评定结果一致，叶底红的繁育
系统为兼性异交，说明叶底红为异花授粉植物，需要传粉者，并且自交亲和。
通过检测可知叶底红单花的花粉量很大，可达到上百万，但是花粉粒小，花朵散粉能力差，无法给
予传粉昆虫足够的报酬，且叶底红的花期与周边许多野牡丹属植物的花期相叠，在花量及花粉数量上没
有优势，导致传粉昆虫蜜蜂和隧蜂数量极少，每次观测一般只见到1至4只左右的蜜蜂访花，隧蜂的数量
也只有个别只。
生境条件是影响植物生长、发育的重要因素。叶底红对生长环境要求高，喜生长在疏松肥沃的土壤
及阴湿的环境中，适宜生长温度在15～25℃，温度上升，植株停止生长，夏季忌高温和强光直射。2011
年在春夏秋季不同时期可以采收到成熟的种子，而在2013－2014年度试验中，只观测个别叶底红子房有
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膨大现象，但未等果实成熟，整个果实即干枯掉落，未能采收到种子，这说明叶底红的生长受环境和气
候的影响很大，可能因为栽培基质和气候的变化，导致花器官发育所必需的光照、温度、湿度或其他条
件的缺乏，导致叶底红的花粉活性、柱头可授性偏低，且叶底红的柱头不分泌粘液，难以授上粉，导致
没有挂果。具体原因还有待布置试验进行进一步研究。

参考文献
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