全 文 ：吉林农业大学学报 2015，37(4) :434 ～ 439，446 http:/ / xuebao． jlau． edu． cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@ vip． sina． com
茖葱不定芽分化的再生体系
*
刘 霞，唐 铭，许永华，王二欢，张连学
＊＊
吉林农业大学中药材学院，长春 130118
摘 要:以茖葱鳞茎为外植体进行离体培养，研究不同植物生长调节剂组合及培养基对茖葱不定芽诱导、生
长、增殖及生根的影响。结果表明:培养基成分为 MS+6-BA 2. 0 mg /L+2，4-D 1. 0 mg /L+KT 0. 1 mg /L适合不
定芽诱导，诱导率为 90. 90%，培养基成分为 MS+6-BA 2. 0 mg /L+2，4-D 0. 1 mg /L+KT 1. 0 mg /L 适合不定芽
生长，生长率为 25. 17%，培养基成分为 MS+6-BA 1. 0 mg /L+2，4-D 0. 2 mg /L+NAA 0. 1 mg /L 适合不定芽增
殖，增殖系数为 6. 33，最佳生根培养基成分为 1 /2MS+NAA 0. 5 mg /L，生根率为 100%。
关键词:茖葱;不定芽;离体培养;再生体系
中图分类号:S567. 23 文献标识码:A 文章编号:1000-5684(2015)04-0434-06
DOI:10． 13327 / j． jjlau． 2015． 2573
引文格式:刘霞，唐铭，许永华，等． 茖葱不定芽分化的再生体系［J］． 吉林农业大学学报，2015，37(4):434-
439，446．
Ｒesearch on Differentiation and Ｒegeneration System of Adventitious
Buds of Allium victorialis L．
LIU Xia，TANG Ming，XU Yonghua，WANG Erhuan，ZHANG Lianxue
College of Chinese Medicinal Materials，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China
Abstract:Bulbs of Allium victorialis L． were used as explants for isolate culture to study the effects
of plant growth regulators on adventitious buds induction，growth，propagation and rooting． The re-
sults indicated that the optimal medium for adventitious buds induction was MS+6-BA 2. 0 mg /L+2，
4-D 1. 0 mg /L+KT 0. 1 mg /L． The rate of induction was 90. 90% ． The optimal medium for the
growth of buds was MS+6-BA 2. 0 mg /L+2，4-D 0. 1 mg /L+KT 1. 0mg /L with the highest growth
rate of 25. 17% ． The optimal medium for propagation was MS+6-BA 1. 0 mg /L+2，4-D 0. 2 mg /L+
NAA 0. 1 mg /L． Shoot propagation was 6. 33． The optimal medium for rootage was 1 /2MS+NAA
0. 5 mg /L and the rooting rate was 100% ．
Key words:Allium victorialis L．;adventitious bud;isolate culture;regeneration system
茖葱(Allium victorialis L．)别名寒葱、鹿耳
葱、隔葱等［1］，为百合科(Liliaceae)葱属(Allium)
多年生草本植物［2］，近年来，国内外许多学者从
茖葱中分离出许多化学成分，经试验验证其中一
些化学成分可在预防治疗糖尿病并发症和心脑血
管疾病方面发挥良好的作用［3-4］。茖葱的实生繁
殖较困难，正常条件下茖葱种子发芽慢，所需时间
长，具有上胚轴休眠特性［5-7］。茖葱分株繁殖同样
较困难［8］，很难得到大量繁殖体［9］。因此组织培
养是茖葱进行无性繁殖最主要的方法之一。日本
学者对茖葱进行组织培养，在 MS 培养基(蔗糖
20 g /L和琼脂 7 g /L)添加多种激素，BA+2，4-D
＊
＊＊
基金项目:吉林省科技发展计划项目(20130305046YY)
作者简介:刘霞，女，博士，副教授，主要从事中药资源的分类、调查与栽培技术的研究。
收稿日期:2014-12-24
通讯作者
刘霞等:茖葱不定芽分化再生体系的研究
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
的组合处理优于单独添加 NAA的处理;NAA+BA
组合优于单独使用 BA的处理［10-11］。
迄今为止，我国有关茖葱组织培养方面的报
道较少，本研究以茖葱鳞茎成功诱导出茖葱不定
芽并进行增殖生长，诱导生根，获得再生植株，以
茖葱直接器官为发生途径，建立较为完整的分化
再生体系［12］，为茖葱的无性繁殖提供参考。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
植物材料于 2013 年 9 月采自吉林省汪清县
阔叶林中，经鉴定为百合科(Liliaceae)植物茖葱。
样品于 4 ℃保存，保存 2 个月后移植盆钵种植打
破休眠。
茖葱鳞茎先用自来水冲洗 40 min ，然后在超
净工作台上切取鳞茎，放入 75%酒精中消毒 30
s，然后转入 0. 1% HgCl2溶液中消毒 8 min再用无
菌水冲洗 6 次。转移至消毒后的无菌滤纸上，吸
干表面水分以备接种。
1. 2 试剂材料
MS培养基、1 /2MS 培养基、B5培养基购自上
海伊卡试剂有限公司，2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-di-
chlorophenoxyacetic acid，2，4-D)、6-苄基腺嘌呤
(6-benzyladenine，6-BA)、6-糠氨基嘌呤(6-Furfu-
rylaminopurine，KT)购自阿拉丁化学有限公司。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 不定芽的诱导 在无菌超净工作台上，
切割消毒的茖葱鳞茎，挑出长为 5 ～ 8 mm 的嫩
茎，接种到培养基中。培养基成分:以 MS 培养基
为基本培养基，添加 0. 7%的琼脂，30 g /L 的蔗
糖，pH调至为 5. 8，添加不同生长调节剂，生长素
类:加 2，4-二氯苯氧乙酸;细胞分裂素类:6-苄基
腺嘌呤、6-糠氨基嘌呤，按 L9(4
3)正交试验方案添
加到基本培养基中(表 1)。每瓶接种 1 块，接种
20 瓶，重复 4 次。培养条件:温度 23 ℃、相对湿
度 60% ～70%;光照条件:接种后暗培养 14 d，14
d不定芽冒出后，光照为 2 500 lx，光期 14 h，暗期
10 h。30 d后观察不定芽诱导情况，统计诱导率
并筛选出最优植物生长调节剂配方。
不定芽诱导率(%)= 不定芽诱导数目 /接种
数目(去除污染数)×100。
表 1 因素与水平
Table 1． Factors and levels mg /L
水平
因素
X1(6-BA) X2(2，4-D) X3(KT)
1 0. 50 0. 02 0. 10
2 1. 00 0. 10 0. 20
3 2. 00 1. 00 0. 50
4 3. 00 2. 00 1. 00
1. 3. 2 不定芽的生长 30 d 后将不定芽做继代
培养，培养基:MS + 6-BA 2. 0 mg /L + 2，4-D
0. 1 mg /L+KT 1. 0 mg /L;培养条件:温度(23 ±
0. 1)℃，相对湿度 60% ～ 70%，光照为 2 500 lx，
光周期为光照 ∶ 黑暗 = 13 h ∶ 11 h。在外植体培
养 60 d后生长情况并计算生长率［13］及芽苗平均
高度。
不定芽生长率(%)= ［(60 d 芽高－30 d 芽
高)/培养时间］×100。
1. 3. 3 不定芽的增殖 培养 60 d 后，芽基部分
化出的丛生芽，将其切割成单芽，接种到继代增殖
培养基上进行增殖，每瓶接种 1 块，30 d 继代
1 次。萌发的丛生芽切下接种到增殖培养基，10
d后观察到芽的伸长生长，20 d 后观察到芽的增
殖生长，以 MS 培养基为基本培养基，添加 0. 7%
的琼脂，30 g /L的蔗糖，pH调至 5. 8，添加不同生
长调节剂，生长素类:2，4-二氯苯氧乙酸;细胞分
裂素类:6-苄基腺嘌呤、α-萘乙酸(α-naphthalene
acetic acid，NAA) ，按 L9(3
3)正交试验方案添加到
基本培养基中(表 2)。培养条件:温度(23. 0 ±
0. 1)℃，相对湿度 60% ～70%，光照为 2 500 lx，
光周期为光照 ∶ 黑暗 = 16 h ∶ 8 h。将芽继代
1 次，分别统计每次培养的全部芽数，计算芽增
殖系数，测量茎芽平均高度并观察芽生长情况。
表 2 因素与水平
Table 2． Factors and levels mg /L
水平
因素
Y1(6-BA) Y2(2，4-D) Y3(NAA)
1 0. 5 0 0. 1
2 1. 0 0. 1 0. 5
3 2. 0 0. 2 1. 0
植物组培增殖系数=瓶苗在 1 个周期内形成
的有效芽数 /接种芽数。
1. 3. 4 生根培养 将苗高约 1. 5 cm 的健壮芽
苗作为生根材料转入生根培养基中诱导生根，生
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吉林农业大学学报 2015 年 8 月
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根基本培养基为 3 种:MS 培养基、1 /2MS 培养基
和 B5培养基，添加 0. 7%的琼脂，30 g /L 的蔗糖，
pH调至 5. 8，添加不同浓度的 α-萘乙酸。培养条
件:温度 23 ℃，相对湿度 60% ～ 70%，光照
2 500 lx，光周期为光照 ∶ 黑暗 = 16 h ∶ 8 h。14 d
后统计观察统计生根情况，30 d后统计生根率。
1. 4 统计方法
采用 SPSS 和 DPS 软件对数据进行统计分
析。
2 结果与分析
2. 1 不定芽的诱导和生长
不同植物生长调节剂配比对茖葱芽的诱导影
响差异较大，适当浓度的 2，4-D 和 6-BA 配比，对
不定芽的诱导具有显著促进作用(表 3)。MS 培
养基可使鳞茎直接诱导分化出不定芽，在培养
15 d后开始从切口边缘长出浅黄色的芽(图 1)。
表 3 不同生长调节剂组合对茖葱不定芽诱导及生长的影响
Table 3． Effects of different plant growth regulator combinations on induction and growth of Allium victorialis L． ad-
ventitious buds
试验号
因素
X1 X2 X3
不定芽诱
导率 /%(30 d)
不定芽生长
率 /%(60 d)
茎芽高 /mm
(30 d) 生长情况
1 1 1 1 9. 78 9. 58 2. 55 +
2 1 2 2 7. 22 12. 33 2. 00 +
3 1 3 3 5. 13 5. 92 1. 53 ++
4 1 4 4 2. 70 7. 83 1. 03 ++
5 2 1 2 22. 29 9. 42 3. 05 +++
6 2 2 1 42. 25 13. 67 3. 85 +++
7 2 3 4 53. 76 9. 83 4. 95 ++
8 2 4 3 31. 65 9. 67 4. 43 +
9 3 1 3 69. 60 22. 42 6. 43 ++
10 3 2 4 71. 38 25. 17 7. 45 +++
11 3 3 1 90. 90 9. 17 3. 28 ++
12 3 4 2 80. 56 12. 67 3. 00 +
13 4 1 4 64. 26 15. 92 2. 95 ++
14 4 2 3 71. 56 13. 00 3. 28 +++
15 4 3 2 80. 88 10. 00 2. 70 ++
16 4 4 1 90. 29 7. 75 3. 53 ++
注:生长情况以“+”表示，“+”越多表示长势越好
图 1 不定芽的诱导及生长
Fig． 1． Induction and growth of adventitious buds
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2. 1. 1 直观分析 芽诱导率及生长率直观分析
见表 4。由极差的大小顺序:ＲX1 ＞ＲX2 ＞ＲX3，排出
影响不定芽诱导率的因素主次为 6-BA＞2，4-D＞
KT，对芽的诱导影响最大的为 6-BA，是诱导不定
芽的主要因素，其次是 2，4-D，KT 对芽的诱导影
响最小，各因素的最优水平为 X1 3，X2 3，X3 1，即
MS + 6-BA 2. 0 mg /L + 2，4-D 1. 0 mg /L + KT
0. 1 mg /L。由表 4 可知，不定芽生长率的极差大
小顺序为 ＲX1 ＞ＲX2 ＞ＲX3，因此，排出对不定芽生
长影响作用的大小顺序为 6-BA＞2，4-D＞KT。各
因素最优水平为 X13，X22，X34，即 6-BA 2 mg /L，
2，4-D 0. 1 mg /L，KT 1. 0 mg /L。芽生长情况因 6-
BA和 2，4-D的比值发生变化而变化，当 6-BA 浓
度较低时，芽长势细弱纤小，随着 6-BA 浓度上
升，当浓度达到 2 mg /L 时，长势最为强壮，当 6-
BA达到3 mg /L时，长势逐渐变弱。
表 4 直观分析结果
Table 4． Ｒesult of visual analysis
因素
不定芽诱导率
珔A1 珔A2 珔A3 珔A4 珔Ｒ
不定芽生长率
珔A1 珔A2 珔A3 珔A4 珔Ｒ
X1 6. 21 37. 49 78. 11 76. 75 71. 90 8. 92 10. 65 17. 35 11. 67 8. 44
X2 41. 48 48. 10 57. 67 51. 30 16. 18 14. 33 16. 04 8. 73 9. 48 7. 31
X3 58. 31 47. 74 44. 49 48. 02 13. 82 10. 04 11. 10 12. 75 14. 69 4. 65
注:珔A1，珔A2，珔A3，珔A4分别为因素水平 1，2，3，4 的均值，Ｒ为极差
2. 1. 2 方差分析 由表 5 可知，6-BA 对茖葱不
定芽的诱导影响最大，6-BA、2，4-D 和 KT 都达到
了极显著水平(P＜0. 01)。各因素的影响显著性
依次为 6-BA、2，4-D、KT。6-BA 对不定芽生长率
的影响最大，达到极显著水平(P＜0. 01) ，其次是
2，4-D，也达到极显著水平(P＜0. 01) ，KT 的影响
不明显。各因素影响显著性依次为 6-BA，2，4-D，
KT。方差分析的结果与直观分析的结果一致。
表 5 方差分析结果
Table 5． Ｒesult of variance analysis
变异来源
不定芽诱导率
平方和 自由度 均方 F值
不定芽生长率
平方和 自由度 均方 F值
X1 57 269. 05 3 19 089. 68 459. 88＊＊ 640. 54 3 213. 51 8. 71＊＊
X2 2 177. 49 3 725. 83 17. 49＊＊ 619. 96 3 206. 65 8. 43＊＊
X3 1 726. 36 3 575. 45 13. 86＊＊ 197. 40 3 65. 80 2. 68
误差 1 867. 95 45 41. 51 1 103. 25 45 24. 52
注:“＊＊”表示差异极显著(P＜0. 01)
2. 2 不定芽的增殖
为获得更多的再生芽，将芽转移至固体培养
基中繁殖，结果见表 6。6-BA 具有很强的细胞分
裂素活性，在培养基中添加适宜浓度的 6-BA，可
以强烈促进侧芽及不定芽的发生，但在试验中注
意浓度，浓度过高会使苗异常出现的频率增加，玻
璃化程度加重，将诱导出的单芽接种于不同浓度
组合的增殖培养基中培养。表 6 结果可知，不同
浓度 6-BA，2，4-D，NAA 组合对丛生芽诱导和增
殖的促进作用存在着一定的差异，在设计的 9 种
处理中，处理 6 MS + 6-BA 1. 0 mg /L + 2. 4-D
0. 2 mg /L+NAA 0. 1 mg /L效果组合最佳，适合不
定芽增殖，增殖系数为 6. 33，差异极显著(P ＜
0. 01) ，极差分析结果表明:6-BA对芽的增殖影响
最大，为主要因素，其次是 NAA，2，4-D 对芽的增
殖影响最小。在芽增殖中，6-BA 的浓度是一个关
键因素，浓度过低增殖系数偏低，芽苗叶色较浅，
长势瘦弱;随着 6-BA 浓度的增大，芽增殖系数升
高，芽苗叶色浓绿，长势健壮。但增殖系数不仅与
6-BA的绝对量有关，而且还与细胞分裂素和生长
素的比值有关，其比值在 5 倍时，增殖系数最大，
同时芽苗生长较好(图 2)。
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表 6 不同生长调节剂组合对茖葱不定芽的增殖影响
Table 6． Effects of different plant growth regulator combinations on shoot propagation of Allium victorialis L． adventi-
tious buds
试验号 Y1 Y2 Y3 增殖系数 茎芽高 /mm 生长情况
1 1 1 1 1. 33de 7. 80e 翠绿，长势瘦弱
2 1 2 2 0. 33e 30. 67a 翠绿，长势徒高
3 1 3 3 0. 67de 13. 97cde 淡绿，长势瘦弱
4 2 1 2 2. 00bcd 10. 67de 深绿，长势较好
5 2 2 3 1. 67cde 22. 57abc 深绿，长势健壮
6 2 3 1 6. 33a 11. 93de 深绿，长势健壮
7 3 1 3 3. 00bc 18. 33bcde 翠绿，长势健壮
8 3 2 1 3. 33b 19. 13bcd 深绿，长势良好
9 3 3 2 1. 67cde 26. 97ab 深绿，长势良好
K1 2. 33 6. 33 10. 99
K2 10 5. 33 4
K3 8 8. 67 5. 34
K1 平均 0. 78 2. 11 3. 66
K2 平均 3. 33 1. 78 1. 33
K3 平均 2. 67 2. 89 1. 78
Ｒ 2. 55 1. 11 2. 33
最佳水平 Y12 Y23 Y31
注:同一列中不同小写字母表示差异显著(0. 01＜P＜0. 05) ，下表同
图 2 茖葱芽的生长及增殖
Fig． 2． Growth and propagation of adventitious buds
2. 3 生根培养
在接种到生根培养基 15 d 后，在切口处出现
白色的突起，可见根点长出，30 d 个别根长可达
1 cm以上，60 d后，长成粗壮的根(图 3) ，获得再
生植株。根据表 7 观察可知，基本培养基的类型
对茖葱的生根影响最大，在 B5培养基中，无论添
加生长调节剂与否，茖葱都不生根;在 MS 培养基
中，只有添加适当生长调节剂才会生根;在 1 /2MS
培养基中，无论添加生长调节剂与否，茖葱都会生
根。不同浓度的 NAA对根的影响也很大，这主要
体现在根的数目及形态控制上，在 MS 培养基中，
当 NAA的浓度为 0. 5 mg /L时，根的形态细长，平
均数目为 1. 67，随着 NAA 浓度增高，达到
1. 0 mg /L时，根的数目相对下降，形态为粗且短，
少量根尖出现愈伤组织;在 1 /2MS 培养基中，茖
葱生根率为 100%，当 NAA 的浓度为 0. 5 mg /L
时，平均根数目最多，为 6. 33，根的长度最长，为
20. 90 mm，形态较好。由此可知最适合茖葱根生
长的培养条件为 1 /2MS+NAA0. 5 mg /L，生根率为
100%。
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表 7 茖葱的生根培养
Table 7． Ｒooting cultivation of Allium victorialis L．
试验号 培养条件 根数目(30 d) 根长(30 d)/mm 生长情况
1 MS
2 MS+NAA 0. 10 mg /L
3 MS+NAA 0. 50 mg /L 1. 67bc 5. 77a 细且长
4 MS+NAA 1. 00 mg /L 1. 00c 2. 77b 粗且短
5 1 /2MS 1. 33c 4. 80c 细且短
6 1 /2MS+NAA 0. 10 mg /L 2. 67bc 15. 67d 细且长
7 1 /2MS+NAA 0. 50 mg /L 6. 33a 20. 90d 细且长
8 1 /2MS+NAA 1. 00 mg /L 3. 33b 9. 47d 粗且短
9 B5
10 B5+NAA 0. 10 mg /L
11 B5+NAA 0. 50 mg /L
12 B5+NAA 1. 00 mg /L
图 3 生根培养
Fig． 3． Ｒooting cultivation
3 讨 论
在茖葱直接分化再生体系中，植物生长调节
剂起至关重要的作用，细胞分裂素与生长素的配
比是诱导芽发生的关键因素。就形态学而言，6-
BA能够促进茖葱不定芽的分化及生长［14］。在直
接分化前期预试验中发现，不添加任何植物生长
调节剂茖葱鳞茎无法诱导出不定芽，而本试验中
16 个处理的诱导率都明显高于不添加调节剂的，
表明适量的植物生长调节剂对茖葱鳞茎的直接分
化及再生作用明显，但浓度和配比不同，诱导率存
在显著差异，另外前期预试验中曾用日本学者
Kanazawa T的试验配方对茖葱进行组织培养未见
成功，其原因尚不明确，推测一方面可能与植物的
遗传特性有关，另一方面也可能与环境地域差异
导致茖葱生态习性不同有关。在试验中，不断调
节培养基中的生长调节剂的种类和浓度，以达到
较高的丛生芽诱导率和增殖系数，首次以茖葱鳞
茎为外植体直接诱导不定芽萌发，通过以芽繁殖
芽的方式进行增殖，优点是取材方便，变异系数
低，成苗速度快，能够保持母本优良性状，为茖葱
无性快繁体系的建立提供前期基础［15-17］。但尚
有一些问题需解决，如芽苗的变异及玻璃化等问
题，需要进一步研究探讨并解决。
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