全 文 ：植 物 学 报 1 9 8 8, 3 0 ( 4 ) : 3呼7一 3 5 1
A o t 口 石七亡口 . i e a is 耐` 口
丫蕊花的双受精及胚和胚乳
发育的初步观察
赵 桦 郑学经
(四川大学生物系 , 成都 )
摘 要
丫蕊花 ( y 户` 11` ” d r a `形占, ` i c ` F r a n e h . ) 为珠孔受精 。 进人胚囊的两个精子分别与卵细胞
和中央细胞进行正常的双受精 , 其受精作用属有丝分裂前型 。 受精后的初生胚乳核立即分裂 ,
其发育方式为沼生目型 。 到发育后期 、 由游离状态的胚乳核形成胚乳细胞时 , 珠孔室和合点
室都形成胚乳细胞 。 合子的休眠期很长 , 而且胚的发育过程较为缓慢 。 种子成熟时胚尚无器
官的分化 。 本文还观察了以上发育过程中淀粉粒 、蛋白质的动态 。
关键词 ’ r蕊花 ;双受精 ;胚胎发生 ;胚乳发育
丫蕊花 ( y 声il 。 , dr o kr i b iet ca rF an ch . ) 为我国特有植物 , 同时也是百合科植物中较
为原始的一种 , 主要生长于我国的西南地区 。 在单子叶植物系统演化过程中 ,它所从属的 ,
胡麻花族 ( H el o in a d e a e ) 正处于原始单子叶植物向百合科其它高级类群过渡的 中间 阶
段叫 。 据现有文献记载 , 有关 ’ f蕊花研究的报道尚不多【.26 润。 作者曾对其大抱子 、 雌配子
体的发生作过报道 〔们 。 本文报道 ` r蕊花的双受精 、 受精后的胚胎和胚乳发育 , 以及受精后
发育过程中淀粉粒 、蛋白质动态的观察结果 , 为我国特产植物以及百合科植物的演化过程
的研究积累胚胎学的资料。
材 料 和 方 法
实验材料全部取 自四川峨嵋山 , 海拔高度 10 0 0一 12 5 0 m 左右。 用 C R A IP n 或 3务
的戊二醛固定 。 按常规石蜡切片程序制片 。 切片厚度随发育阶段而异 ,一般在 6一 12 拌m
之间 。 切片用 P A S + 铁矾 一苏木精染色〔1 ,作一般形态学及淀粉粒动态的观察 , 经汞一澳
酚蓝染色以观察蛋白质的动态 5[, 8o]
观 察 结 果
(一 ) 受精前成熟胚囊的结构
、
r蕊花为倒生胚珠 , 胚囊发育方式为寥型团 。 受精前为 7 细胞结构 , 珠孔端为卵器 。
其 中卵的液饱很大 , 占据卵的近珠孔端部位 , 细胞质与细胞核位于近合点端 (图版 1 , 1 ) 。
上 、 下极核在受精之前融合为单一的次生核 (图版 n , 1 7) 。 合点端为三个多核的反足细
本文于 1 9 86 年 12 月收到 , l , 8 7 年 5月收到修改稿。
植 物 学 报 30卷
胞 。
(二 )双受精过程
花粉管由珠孔进人胚囊 ,进人时破坏一个助细胞 , 释放出两个精子 。
卵细胞受精 花粉管中释放出来的两个精子呈圆球状 ,精核的染色质聚缩成团 (图版
I , 2 )
。 精子从一侧接近卵细饱 ,并进人其内 , 与卵核贴靠在一起 (图版 1 , 2 ) , 随后进人 卵
核内。 此时精核的染色质松解 ,失去球状的精子形状〔图版 I , 3 ) 。 精核的染色质进一步松
解 ,并与卵核的染色质融合 (图版 I , 4 、 5 )。 同时出现雄性核仁 ,其体积小于卵核的核仁 。雄
性核仁靠近卵核核仁 (图版 l , , ) , 最后雌雄性核仁融合为一大的核仁 。 至此 , 卵细胞的受
精过程完成 (图版 l , 6〕。
卵细胞的受精过程比次生核的进行得慢 。 在精 子进人卵细胞时 , 另一精子已进人次
生核内 , 并已开始在次生核内松解 (图版 j , 2 ) 。 当初生胚乳核开始分裂时 , 卵细胞的受精
作用尚未完成 。
受精后的合子仍有一大的液泡 , 细胞极性仍十分明显 (图版 l , 6一 8 )。
受精前 ,卵细胞中有较多的淀粉粒存在于核周围的细胞质中 (图版 l , 1 )。 在受精过程
中淀粉粒明显减少 , 受精后又逐渐增多 (图版 l , 7 、 8 ) 。 但无颗粒状的蛋 白质出现。
次生核受精及初生胚乳核的第一次分裂 精子与次生核的融合过程 , 与精卵融合过
程相似 ,但进行得比精卵融合为快 。
精子接近次生核并贴靠在其表面 (图版 1 , 1 8 ) , 然后进人次生核内 (图版 1 , 1 9 、 2 0 ) ,
精核的染色质逐渐分散 (图版 1 , 2 1 ) , 随后出现 1一 2 个雄性核仁 (图版 1 , 2 ) , 并靠近
次生核的核仁 (图版 1 , 2 3 ) 。
在次生核受精过程中 , 没有观察到两性核仁完全融合为单一核仁的初生胚乳核 。
受精后的初生胚乳核立即进行第一次有丝分裂 , 冲在两子核之间产生细胞壁 , 形成两
个胚乳细胞 (图版 11 , 2斗一 2 7 ) 。
(三 ) 合子的发育及胚的形成
合子形成后 , 有很长的休眠期 。 在此期间 , 合子的变化表现在液泡逐渐减小 , 细胞质
相对增加 , 合子的体积稍微变小 , 受精过程中消失的淀粉位又陆续 出现 , 并不断增加 (图版
l , 6一 8 ) 。 在胚乳核 分裂 ,一 6 次之后 , 合子仍处在休眠期 (图版 1 , 29 ) 。
合子的第一次分裂为横向的 ,形成二细胞原胚 (图版 I , 9 ) 。 基细胞大于顶细胞 。 {一贡细
胞再横裂一次 , 产生两个子细胞 。 而基细胞的发育情况有两种 : 一种是基细胞不再分裂 ,
而直接形成胚柄基部的一个细胞 , 这样就形成了三细胞原胚 (图版 I , 10 ) 。 另外一种情况
是基细胞纵裂一次 , 形成四细胞原胚 , 其细胞的排列方式是 : 近珠孔端的两个细胞并列 ,
近合点端的两个细胞纵列 。随后原细胞衍生的二个子细胞再各横裂一次 ,形成一列四 个顶
细胞 (图版 l , 1 1 ) 。 其中顶端的两个细胞纵裂 , 以后又多方向的分裂 , 发育成胚体 。 靠近基
细胞的两个细胞不再分裂 ,与基细胞一起构成胚柄 (图版 I , 1 2 ) 。 由于胚体细胞的分裂 ,其
细胞数目增多 ,形成了球形胚 (图版 I , 1 3 、 14 ) 。 进一步生长发育 ,形成球棒状的胚体 (图版
I
, 1 5 )
, 直到种子成熟时 ,尚未观察到胚体器官的分化 ,胚体的形态仍为球棒状 〔图版 l , 1 6 ;
图版 n , 3 1 )。 组成胚柄的 3一 4 个细胞 , 其体积也慢慢增大 ,液泡化程度增高。
在胚发育过程中 , 胚细胞中一直存在有一定数量的淀粉粒 ,其细胞质也表现 出强烈的
斗期 赵 桦等 ; 丫蕊花的双受精及胚和胚乳发育的初步观察
P A S 阳性反应。 在胚柄细胞中存在较多的淀粉粒 。 经汞一澳酚蓝染色后 , 胚体细胞 贡被
染成深蓝色 , 着色程度随发育阶段的推移而增加 。 而胚柄细胞则不表现出这样的染色反
应 。
( 四 ) 胚乳的发育
初生胚乳核的第一次有丝分裂 , 将胚囊分为大小不 等的珠孔室和合点室 , 前者大于后
者 (图版 1 , 2 7 )。 在以后的一段时间里 , 两室内都进行胚乳核的有丝分裂 , 但不再有细 胞
壁的形成 ,分裂后形成的子核都以游离状态分布在两室内 (图版 n , 2 8 、 2 9 )。 初期的几 次
分裂在两室内基本上是同时进行的 , 故游离核的数目大致相当。 稍后一些时候 , 珠孔室内
的分裂快于合点室的。 当原胚发育到四分体至八分体时 , 开始形成胚乳细胞 。 两室内的
游离核都被周围的细胞质所包围 (图版 1 , 30 ) , 形成新的细胞壁 。 这一形成细胞壁的过
程 , 珠孔室快于合点室。 在整个胚乳发育过程中 , 细胞 (核 )都以正常的有丝分裂方式进
行 。
随着胚体的增大 , 在其周围的胚乳细胞逐渐解体 , 以致慢慢在胚体周围出现一个无胚
乳细胞结构的区域 (图版 里, 1 3一 1 6 ; 图版 11 , 3 1 )。
在胚乳发育时 ,细胞质内一直有淀粉粒的积累 , 并随发育阶段的推移不 断增加 。 在游
离核阶段 , 只是零星地 出现 , 在细胞化之前 ,淀粉粒已经十分丰富 ,细胞化后更为丰富 , 但
种子成熟时 , 细胞内的淀粉粒又趋下降 。 经汞一嗅酚蓝染色 , 蛋白质颗粒的消长也表现出
一定的变化规律。 双受精过程中及游离核胚乳阶段 , 细胞质中无颗粒状蛋 白质 , 仅细胞质
被染成蓝色 ,细胞化后 ,除细胞质的蓝色加深以外 ,细胞中逐渐出现蛋自质颗粒 ,并不断增
加 。 当种子接近成熟 ,胚乳细胞内淀粉粒减少时 , 其中蛋白质颗粒却十分丰富 , 成为胚乳
细胞中的主要贮藏物质。
胚体周围解体的胚乳区域 ,有少量的淀粉粒 , 整个区域内的物质为 P A S 阳性反应 ,
但汞一澳酚蓝染色表现为阴性。 】 , ·
讨 论
1
. 丫蕊花为珠孔受精 , 配子融合过程比次生核受精过程慢。 根据 G e r a s is m o va 一N a v -
a s ih an ( 19 6 。 ) 〔9] 及胡适宜等 ( 19 79 )山 对高等植物受精作用类型的划分 , 丫蕊花雌雄配子
的染色质融合是发生在合子的有丝分裂之前的 , 故其受精作用属于有丝分裂前型的配子
融合类型 。
2
. ’
( 蕊花的合子休眠期较长 , 且胚胎发育过程较为缓慢 , 以致种子成熟时胚尚未分
化 。 我们在野外观察时 , 很少见到在开花植株的周围 , 次年有幼小植株生长。 这种情况是
否与种子内胚的发育缓慢 , 种子成熟后胚仍需要进一步发育的生长方式有关 , 尚有待深入
的观察研究。
3
. 胚的发育有两种情况 , 一种为基细胞不分裂 。 这样 , 胚的发育方式属于石竹型 l1[J 。
一种情况是基细胞纵裂为二 ,形成两个子细胞并列着。 后一种情况前人也有所报道二川 ,但
在百合科植物中 ,这种情况尚未见到 t7] 。 胚柄基细胞的这种排列方式 , 扩大了与胚囊的接
触 , 这 可能与营养物质的吸收有关。
斗. 胚乳的发育方式为沼生 目型 。 据现有文献记载 , 在一般情况下只有珠孔室的胚乳
植 物 学 报 3 0卷
核分裂 , 合点室的不分裂或很少几次分裂 ,也不形成胚乳细胞 , 最后退化消失 。 此外也有
一些例外的情况 ,即合点室内也可以形成少量的胚乳细胞田洲 。 在百合科植物中 , 合点室
内的胚乳细胞核通常存在的时间很短 , 大多数为 2一 4 核 ,个别存在时间长一些 ,也不形成
胚乳细胞 , 最后还是解体叻 。 丫蕊花的沼生 目型胚乳发育 , 不仅两室内都进行有丝分裂 ,
而且都细胞化 , 它们共同组成了种子的胚乳 。 其发育过程与 s w a m y ( 1 9 62 )山 , 所描述的
情况相似 , 但与百合科中的一般情况不同 。 -
5
. 用组织化学染色的反应表明 ,在发育的胚体中有丰富的非贮藏性蛋 白质 ,说明在胚
的发育过程中 , 其代谢活动较为旺盛 。 胚发育时 ,其周围的胚乳细胞解体 , 这种现象很可
能与胚的代谢活动有关。 解体后胚乳细胞中的部分营养物质 , 很可能成为胚发育中的营
养物质而被吸收利用 。
参 考 文 献
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4 期 赵 桦等 : ’ (蕊花的双受精及胚和胚乳发育的初步观察 3 5 1
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