全 文 ：第 9卷 第 3 期
1 9 8 2 年 8 月
园 艺 学 报
A C T A H O R T IC U L T U RA E S I N IC A
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A昭
oN
。
3
1 9 8 2
栽培韭和野韭的核型比较研究 来
李愁学 商树田
北京大学生物系 ) ( 北京农业大学农学系 )
王志学
北京大学生物系 )
提 要
作者研 究了我国不同地区的栽培韭 , 野生韭和野韭的核型 。 结果表明 , 栽
培韭和野生韭的核型均为 Z n = 4 x = 3 2 = 2 8m + 4 st ( S A T ) , 系同源 四倍体。
野韭的核型为 Z n = Zx 二 1 6 = 14 m 十 sZ t ( S A T ) , 为二倍体 。 作者根据核型分
析 、 地理分布和我国古代文献的记载推测 , 产于我国北方的野韭可能是栽培韭
的原始种 , 中国为栽培韭的原产地之一 。
目U 青
韭为我国广泛栽培的重要蔬菜作物 。 但有关栽培韭的起源 问题 , 众说不一 , 一说起
源于西伯利亚〔 1 〕 , 一说起源于亚州东南部 〔 2 〕 。 而我国的栽培韭与我国北方广泛分布的
野韭之间的亲缘关系 , 也是不甚明确的 。 据 《中国植物志》 〔 “ 〕所述 ,栽培韭与野生韭极
为相似 , 有时在标本上是很难区别的 。 并指出在北方既有野韭又有栽培韭野化的植株生
长 , 而在南方市场上又常可见有类似野韭的商品出售 。 此外 , 据调查 , 陕南安康农民通
常不留韭菜种子 、 常从山上挖取野生韭根进行繁殖 , 数年即可 驯 化 为 栽培型 。 凡此说
明 , 关于韭的遗传种质资源仍是比较混乱的 。
有关栽培韭和野韭的细胞学研究 , 在葱属中是比较少的 。 国外一 些 作者 〔5 、 氏 7 、 乐 10 〕
曾先后对韭的染色体数目和减数分裂以及结实情况进行了研究 。 在国内 , 则至今尚未见
有关韭的细胞学研究报道 。 我们对我国南北 10 个省市的栽培韭和 3 个产地的野生韭以及
北京地区的野韭进行了染色体计数 , 并从中选取个别样品进行了核型分析和比较 , 对其
亲缘关系作了初步探讨 , 结果如下 。
材 料 与 方 法
材料来源 : 栽培韭 ( A l l i u 。 * u b e r o s u m R o t t l e r ) 有 `汉 中冬 韭 ’ 和 `洛阳勾头韭 ’
( 北京市农科院蔬菜所提供 ) , 广东大叶韭 、 长沙韭 、 济南韭 、 晋城西巷韭 、 承德韭 、
沈阳韭 、 吉林通化韭 、 佳木斯铁杆青 ( 中国农科院蔬菜所提供 , 为 该 所 收 集的当地品
种 , 大部分品种名尚待鉴定 , 故以地区命名 ) 。 此外 , 野生韭有中国农科院蔬菜所和科
学院综考会分别从吉林白城和内蒙收集的种子以及我们从河北兴隆的雾灵山采集的大量
新鲜样品 。 野韭 ( A il u m ar m os u m L . ) 则系作者从北京金山采集的植株 。
. 中国农科院蔬莱所的陆长旬同志参加了部分制片工作 , 谨此致谢。
3 2园 艺 学 报 O卷
染色体制片程序如下 :
1
.根尖用对二氯苯饱合水溶液于室温下处理 5 ~ 6小时 。
2
.水洗几次后用酒精一冰乙酸 (3 : 1 ) 固定液固定 4 2小时 。
3
。 经固定的材料换至 5 0 %酒精 1 0分钟并转入水中 , 用 O . I N 盐 酸 于 60 ℃恒温下处理
8 ~ 1 2分钟 。
4
. 水洗几次后 , 在石碳酸品红染色液 〔 3 〕中染色 1 小时以上 , 然后压片。
5
. 冰冻脱盖片 , 干燥后用溶于叔丁醇的冷杉胶直接封片。
G i e m s a 显带的制片程序如下 :
步骤 1 ~ 3 同前 。
4
. 根尖用 45 %冰乙酸压片。
5
. 冰冻脱盖片 , 经 95 %酒精和无水 乙醇脱水 , 历时约 1小时。
6
。 置 37 ℃恒温箱中千燥约 1 小时 , 然后在室温下存放 3 ~ 5 天 。
7
. 在 5 % B a ( O H ) 2 · SH ZO水溶液中于 60 ℃恒温下处理 8 一 10 分钟 。
8
. 流水中冲洗 30 分钟。 蒸馏水洗 1 ~ 2 次 。
9
. 在恒温箱中 ( 3 7℃ ) 干燥 1 2~ 2 4小时 。
10
. 在 2 5 5 。 ( 0 . 3M氯化钠和 O . 03 M柠檬酸钠 ) 液 中于 60 ~ 65 ℃恒温下处理 1 . 5小时 。
1 1
. 水洗 15 分钟 。
1 2
. 在 2 % G i e m s a ( p H 6 . 8 ) 染色液中染色约 s 小时 。
1 3
. 水洗后干燥 。
1 4
. 冷杉胶封片。
观 察 结 果
栽培韭 : 所观察的 10 个产于我国不同地区的栽培韭样品 , 其根尖细胞的染色体数目
均为 32 。 ( 图版 I , 1和图版 亚 , 7 ~ 15 ) 其中28 个染色体为具中部着丝点染色 体 ( m ) ,
4 个染色体为具近端着丝点染色体 ( s t ) , 带随体。 不过 , 其中的一 对随体比较明显 , 另
一对随体则极难分辨。 用 B S G显带技术对 `汉中冬韭 ’ 染色 体 显 带的结果 , 只有 4 个具
随体的染色体的随体和次溢痕显带 , 其它染色体均不显带 。 具明显随体的一对染色体的
带形较小 , 而另一对染色体的显带部位与前者相同 , 但带形较大 ( 图版 I , 3 ) , 两对
染色体的带形呈明显的杂合状态 , 这与蒜〔 8 〕和中国水仙〔 4 〕的显带结果相似 。 此外 ,广东
`大叶韭 ’ 、 佳木斯 `铁竿青 ’ 和承德韭的具明显随体的一对染色体中的两个成员的随体大
小也明显不同 , 一个稍大 、 一个较小 , 也呈杂合状态 。 这一特点正如 Br at 〔 5 〕所指出的 ,
随体染色体的变异是葱属植物区分种的一个重要特征 , 看来 , 这可能也是区分韭的品种
的一个有价值的细胞学特征 。
在栽培韭中 , 我们选择了 `汉中冬韭 ’ 进行核型分析 , 经测量和统计 , 全部 32 个染色
体可以比较整齐地排列成为 4 个同源的染色体组 ( 图版 I , 2 ) , 因而认为这是一个同
源四倍体的核型 。 `汉 中冬韭 ’ 的核型构成为 Z n = 4 x 二 3 2 = 28 m + 4 tS ( S A T ) , 是一个
比较对称的核型 。 该染色体组 ( x = 8 ) 中各同源染色体对的平 均 长度 、 相对长度 、 臂
比和着丝点类型如表 1 所示 :
8 期 李拱学等 :栽培韭和野韭 的核型比较研究
表 1`汉中冬韭 ’ 的染 色体长度 、 臂比和着丝 点类型
染 色
序
体
号
染色体长度 二 长臂 十坦价
(徽米 )
相 对 长 度
( % )
价 比
(长 /短 )
4 92 60 7韶 .ó 402,1nU.二`j工吃二峨二1曲J1 0 一 9 0 = 6 。 0 0 + 4。 9 0
1 0
。
0 0 二 5 。 60 + 4 . 4 0
9
一
3 0 二 5 一 3 0 + 4 . 0 0
8
一
7 0 = 4
一
9 0 + 3
。
8 0
8
一
2 0 二 4 一 7 0 + 3一 50
7
。
S Q = 4
。
4 0 + 3
。
4 0
7
。
3 0 二 4 一 0 0 + 3 。 3 0
6
。
3 0 = 4
一
8 0 + 1
。
5 0
1
一
2 3
1
一
27
1
一
3 2
1
。
2 8
1
一
3 5
1
.
2 9
1
一
2 0
3
一
2 0
幻以
刀卫
全组染色体总长为68 . 50 微米 , 最长和最短染色体的变异范围 5 . 90 ~ 1 1 . 5 0微米 。
上述 `汉中冬韭 ’ 的核型分析 , 是从 8 个不同根尖细胞测定的平均值 。 其它品种的核
型 , 我们只取一个细胞测量 以作粗略的比较 。 结果表明 , 各品种之间 , 除染色体长度略
有差别之外 , 其基本核型构成都与`汉中冬韭 ’ 相同 。
野生韭 : 内蒙 、 吉林白城和雾灵山三个地区的野生韭 , 其染色体数目也都是 3 2 , 染
色体大小和形态与栽培韭并无明显差别 。 我们选取白城野生韭 ( 图版 I , 4 ) 进行了核
型分析 , 其结果如表 2 和图 1 所示 。
表 2 白城野生韭 的染色体长度 、 嘴比和着丝 .点类型
染色体长度 = 长钾 + 短钾
( 微米 )
相 对 长 度
( % )
碑 比
( 长 /短 )
m位st1一通ù几石,几必O盛0自J仙,UJlj.二几口曰“ù勺品舀ō.…且`边五,一,二占性甘一bOUto介”ó目勺.1O仙时才月00砚0OU`吸月,,二.…O一ó月肠321`.八甘丹甘J上吸几,占,1二1ù占`且1 1。 7 5 二 6 。 6 7 + 5 . 0 810 。 9 4 = 5 。 8 3 + 5。 1 19 . 7 2吕 5 。 14 + 4一 5 8
9
。
39 = 5
。
14 + 4
。
2 5
8
。
8 3 二 4 。 5 8 + 4 。 2 5
8
。
5 3 吕 5 。 2 0 + 3 。 3 3
7
一
7 6 吕 4 。 4 2 + 3 。 3 4
7
。
5 9 二 5 。 9 2 + 1 。 6 7
654飞JZfo,
徽来
,`,J4
全组染色体总长度为 74 . 51 微米 , 最
长和最短染色 体 的变 异 范 围 为 6 . 85 ~
1 2
.
1 4微米。
将上述核型的测定数据与 栽 培 韭 比
较 , 可以看出 , 两者染色体的实际长度差
异偏大。 这种差异可能是由于经药物预处
理后 , 染色体缩短程度不相同而造成的。
因此不能做为比较的主要依据。 但相对长
度和臂比则是相对稳定的 , 以 此 进 行 比
较 , 可见二者是极为近似的 , 两者的着丝
点类型则是完全相同的。
人 B C D E 夕 G H
1 图 吉林白城野生韭核型示意图
3 4园 艺 学 报g 卷
野韭 :1 8 0 9年和1 981年分两批从北京金山采集的新鲜植株 , 均盆栽于北京大学生物
系植物园温室 , 进行过幼苗及开花各时期的形态观察 , 并请有关专家鉴定 , 确系中国植
物志所记载的野韭 ( A . ar m os “ 。 L . ) 。 大量制片观察结果表明 , 其根 尖 染色体数目
均为 16 ( 图版 I , 5 ~ 6 ) 。 核型分析的结果如表 3 和图 2 所示 :
表 3 野韭 的染色体长度 、 嘴比和着丝点类型
染 色 体
序 号
染色体长度 = 长褚 + 短碑
( 微米 )
相 对 长 度
( % )
替 比
(长 /短 )
着 丝 点
类 型
m
月了JI片`ó”ùnOQ甘一ónUg目,臼J任心上02.…,占..ój .几1且JI`1呀O1 0 。 5 6 = 5 。 4 7 + 5 一 0 99 。 9 9 二 5 . 4 7 + 4 。 5 29 。 4 3 二 5。 28 + 4 。 1 5
9
。
0 5 = 5
。
28 + 3
。
7 7
8
。
8 8 = 5
。
18 + 3
。
7 0
7
。
9 2 = 4
。
15 + 3
。
7 7
6
。
0 3 = 3
一
3 9 + 2
。
6 4
5
。
7 5 = 4
。
3 3 + 1
。
4 2
15
。
6 1
14
。
7 7
1 3
一
9 4
1 3
一
3 9
1 3
。
1 3
1 1
一
7 1
8
一
9 2
8
。
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A B C D E F G }1
全组染色体总长度为6 7 . 6 1微米 , 最长和最短染色体变异范围 5 . 21 ~ 1 1 . 14 微米 。 其
核型构成为 Z n = Z x 二 1 6 二 1 4m + Zs t ( S A T ) 。 从表 3也可以看出 , 野 韭 的基本核型和
栽培韭也是很相似的 。 稍有差别是野韭 , 其第 1 至第 5 号染色体长度和相对长度差距稍
小 , 长度仅相差 1 . 68 微米。 相对长度相差 2 . 48 % 。 而 `汉中冬韭 ’ 1 ~ 5 号染色体之间长
度差 2 . 70 微米 , 相对长度相差 3 . 95 % 。 第 6 号染色体二者相似 。 野韭的第 7 和第 8 号染
色体长度相近 , 而 `汉中冬韭 ’ 的则相差较远 , 但是全组染色体的总长度却极为接近 。 总
之 , 栽培韭和野韭之间 , 除染色体数目有倍性差异外 , 其基本核型是很类同的。
讨 论
1
. 对我国不 同地区栽培的 ] . 0个韭菜样品进行检查的结果表明: 染色体数均为 3 2 , 而
且形态上也近似 , 说明我国栽培韭主要是四倍体 。 根据核型分 析 的 结 果 , 以及一些作
者〔 7 〕观察到栽培韭减数分裂中形成 1 ~ 4 价体的现象来看 , 栽培韭是一个同源四倍体 。
至于随体染色体显示出G带的明显的杂合现象 , 我们推测其 带 形较大的一对随体染色
体 , 随体已经退化 。 随体和次绕痕的高度异染色质化 , 说明其基因已钝化或处于不活动
状态 , 而不是一对异源染色体。
2
. 从对兰个产地的野生韭所作的细胞学观察和核型分析来看 , 它们的染色体数目和
核型构成都与栽培韭极为类同 。 从雾灵山采集的大量植株 , 经栽植后生长 良好 , 外部形
李愁 学等 : 栽培韭和野韭的核型 比较研究一 - ~- - - 一 -一一 _ _ _ _ _态与`汉中冬韭 ’ 也很相似 , 只是叶色较浅 , 花期略早 , 食用感觉其辣味稍重 。 推测经多年引种驯化后 , 品质可能会有所改善 。 从种质资源利用方面来考虑 , 这些广泛分布于我国北方的韭的野生类群 , 具有某些优 良性状 。 无论直接引种驯化还是作为杂交育种的亲本材料都是很有价值的 。3 . 野韭 , 正如前述 , 野韭和栽培韭的外部形态极为相似 , 不同之处在于野韭的叶为三棱状条形 、 背面因纵棱隆起而成龙骨状 , 中空 , 花被片常具红色中脉。 核型分析的结果 , 除了倍性差异外 , 核型的类似和形态的类似是相吻合的 , 这说明二者的亲缘关系很近 。 我们推测 , 野韭 , 野生韭和栽培韭之间的演化关系可能有两种途径 : 二倍体的野生
韭经人工引种栽培以后 , 部分植株的染色体发生自然加倍 , 形成四倍体 , 并表现出某些
优良性状和形态变异 , 再经过人工选择和培育而形成今日的栽培韭 。 四倍体的野生韭则
是栽培韭的野化类型 , 另一途径是二倍体野韭 自然加倍后 , 由 于 仍 具 有相当高的结实
率 , 通过自然传播而繁衍为今日广泛分布于北方各省的四倍体野生韭 , 而栽培韭则是直
接从野生韭引种驯化而来 。 此外 , 当然不能排除我国今 日的栽培韭也有古代从国外引进
某些品种的途径 。 至于在我国现有的栽培韭中是否也有二倍体种的存在 , 则有待进一步
的调查研究 6
野韭广泛分布于我国黄河流域以及内蒙和东北地区 , 甚至在高海拔的秦岭山脉也有
野韭生长 。 野韭的这种广阔的地理分布 , 与栽培韭的主要产地也是一致的 。 另据我国古
籍 《诗经 · 幽风》 中有 “ 四之 日献羔祭韭 ” 的记载 , 说明我国黄河流域的人民食用韭的
历史已有三千多年 , 远在张赛通使西域之前。 因此 , 那种认为我国栽培韭完全由国外传
入的说法是大可怀疑的。
综上所述 , 我们认为 , 野韭很可能是我国栽培韭和野生韭的原始种 。
参 考 文 献
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 8 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 9 〕
吴耕 民 , 19 5 7 : 中国蔬菜栽培学 , 3 37 ~ 3 41 。 科学出版社 。
中国植物志 , 19 8 0 : 第 14 卷 , 百合科 ( 一 ) , 2 21 ~ 2 2 3 。 科学 出版社 。
李愁学等 , 1 9 81 : 栽培大麦矮秆齐的染色体组型和 G ie m sa C 一带带型 。 遗传 , 8 ( 2 ) . 31 ~ 3 3 。
李愁学等 , 1 9 8 0 : 中国水仙的染色体组型和 G ie m sa C 一带之带 型研究 。 园艺学报 , 7 ( 2 ) : 29 ~ 37 .
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20 5 ~ 2 2 3
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3 6 团 艺 学 报 9卷
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l i t e r a t u r e s o f C h i n a
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e e n t r e i n t h i
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