全 文 ：J or un 目 of
四川大学学报 (自然科学版 )
i se h a un Uni ve r si t yN a t ur a lSC i
e n ce d E lti on VO I
.
30 N o
.
4 王9 9 3
芒苞草 (A a cn t h ohi cam ysbr a e t e a t a p.C .K a o)形 态 学 和 胚 胎学 研 究 “
I一营 养 器 官 形 态 解 剖 学’ 研 究
高宝珑
(中国科学院成都生物研究所 )
李 平
(四川大学生物系)
摘要 报道单子叶植物纲的一个新科— 芒苞草科营养器官形态解剖学研究 。 芒苞草为多年生草本植物 ,无盲立茎 ,具结构特殊的根状茎 ,花草具茎结构 . 根具四原型原生中柱 。 根状茎 ,花攀 ,
叶脉均为外韧维管束 ,后生木质部与韧皮部交合线呈直线形至微波状至 u 字形 ,叶片线形 ,有背腹
面之分 ,但叶肉细胞无分化 ,气孔下陷 ,气孔器为单子叶植物 l 型 。 从芒苞草科 ,石蒜科 ,百合科的营
养器官比较解剖研究得知 ,它们之间在系统发育上具有一定的亲缘关系 。
关链询 芒苞草 ,营养器官 ,解剖学 .
中图法分类号 9Q “ · 1
我们在文 l[ 一 3〕的基础上 ,对芒苞草营养器官的形态解剖进行了研究 。
1 材 料 与 方 法
供试材料采自四川省甘孜藏族自治州乡城 ,海拨 2 7 0 0一 3魂o om 的干热河谷地带 。 F PA 固
定 2 h4 ,经 70 %乙醇冲洗并保存 ,徒手切片 ,应用 H e r 透明法闭 , 材料透明后 , 在干涉差显微镜
下观察并摄影 。
2 观 察 结 果
2
.
1 根
纤细 , 横切面呈圆形 , 由表皮 、皮层 、 中柱组成 。
表皮 由一层长形薄壁细胞组成 ,可见由外切向壁向外突出形成根毛 ,随着根的生长 , 多
数表皮细胞 已破坏 , 由外皮层细胞代替其保护功能 。
皮层组织 由外皮层 ,皮层薄壁细胞及内皮层三部分组成 。 外皮层紧位于表皮之下 , 由多
本文于 19 92 年 9 月 l 日收到
* 国家自然科学基金资助项目
第 4期 高宝龙等 :芒艺草 ( Ac a no thc 拟别 m y` brc a ta ea t P
.
c
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K o a )形态学和胚胎学研究 3 5 5
层 排列紧密的 ,无间隙的厚壁细胞组成 。 内皮层为一层体积较小的 ,排列紧密的细胞组成 ,可见
壁具凯氏点增厚 . 外皮层与内皮层之间由数层卵圆形 的薄壁细胞组成 ,排列稀松 , 有较大的胞
间隙 , 细胞内含有簇晶 。
中柱 由中柱鞘 ,木质部 ,韧皮部组成 。 中柱鞘是一层卵圆形薄壁细胞紧接内皮层之下 ,侧
根由此发生 , 中柱为四原型辐射中柱 (也见三原型中柱 ) 。 后生木质部仅 3一 4 个管状分子 ,切
面呈多边形至微圆 ,管壁加厚均匀 ,均为螺纹加厚 . 后生木质部相邻臂最大管 口直径与次大管
口直径之 比为 1 . 3一 1 . 4 倍 。 韧皮部 由原生韧皮部与后生韧皮部组成 , 与木质部交互排列 〔图
1 , 2〕。
.2 2 根状茎 、
粗短 ,横切面呈纺锤状 , 由表皮 ,皮层及中柱组成 。 表皮为一层排列紧密的矩形薄壁细胞 ,
外切向壁具角质层 。 皮层薄壁细胞 ,皮层机械组织及 内皮层组成皮层 ;皮层薄壁细胞数层 ,紧接
表皮之下 , 由排列紧密 ,形态不规则的细胞组成 ,皮层机械组织为数十层小型的排列紧密的厚
壁细胞 , 内皮层仅一层薄壁细胞 ,在径向壁上可见凯氏点加厚 。 中柱二束 ,大小各 1 ,大型中柱
位于茎中部 , 由中柱鞘 ,维管束及髓部组成 , 中柱鞘为一层卵圆形的薄壁细胞 ,与内皮层紧接 ;
维管束二束 ,相背而列 ,后生木质部的管状分子为螺纹导管 , 其横切面呈多边形至圆形 ,管壁厚
度均匀 ;组成后生木质部相邻壁的最大管 口直径与次大管 口 直径之比为 1 . 3 倍 。 髓部由厚壁
细胞组成 ,位于二列维管束之间 (图 3 ) 。
2
.
3 花草
细长 ,横切面呈卵圆形 ,先端具心形凹槽 , 由表皮 , 皮层 , 中柱及髓部组成 。表皮由多层小型
的厚壁细胞组成 ,外切向壁角质化 , 表皮上具凹陷的气孔器 , 其结构与叶片气孔器相似 。 皮层
宽 , 由皮层薄壁细胞 , 皮层机械组织 , 内皮层三部分组成 。皮层薄壁细胞集中在花攀具凹槽的先
端 ,细胞中充满叶绿体 。 在对凹槽的皮层细胞中有二束左右对称排列的维管束 ,其结构与叶脉
相似 ;皮层机械组织发达 , 由数十层排列紧密的厚壁细胞组成 , 内皮层仅一层小型的薄壁细胞
组成 ,可见分段细胞的壁增厚 , 中柱有 4 束外韧维管束 ,木质部与韧皮部交合线呈波状 ;组成后
生木质部的管状分子为孔纹 ,螺纹导管 ,管 口横切面呈多边形至微圆形 ,管壁增厚均匀 ,后生木
质部相邻臂最大管 口 直径与次大管 口直径之 比为 1 . 2一 1 . 25 倍 。 髓部呈 4 裂瓣状 , 由极小型
的厚壁细胞组成 (图 4 , 5) 。
2
.
4 叶
线形 ,叶平面观气孔器为单子叶植物 皿 型 ,即保卫细胞为半月形 ,侧面伴随二个等大的付
卫 细胞 ,每面各一个 (图 6) 川叶横切面呈蝶形 , 中部具凹槽 , 山表皮 , 叶肉及叶脉组成 。 表皮由
l
一数层外切尚壁具角质层的厚壁细胞组成 , 叶片角隅及左右侧为数层厚壁细胞 , 延伸至中部具
凹槽位置 (即叶脉所在位置 ) ,上下表皮细胞仅一层 。 叶脉相对的上下表皮有气孔器分布 , 略低
于表皮细胞 (图 7) 。
叶肉细胞 无海绵组织与栅栏组织之分 , 均为同形的薄壁细胞 ,排列疏松 ,具较大的胞间
隙 (图 8 ) 。
叶脉 二束 ,位于叶片中部 ,外韧维管束 ,两侧左右对称排列 ,木质部与韧皮部交合线呈 U
字形 ,组成木质部的管状分子为螺纹导管 ,壁增厚均匀 ,管 口横切面近卵圆形 ,组成后生木质部
相邻臂最大管 口直径与次大管 口直径之比为 1 . 2 倍 ( 图 9) 。
3 6 5四川大学学报 (自然科学版 ) 第 3 0卷
3 讨 论
l. 芒苞草无直立茎 ,具结构特殊的根状茎 ,只有花草县茎的结构 , 此特征属原始性状 .s[ .〕 。
2
. 根具四原型中柱 ,属原生中柱类型 。 原生中柱发现于古老植物以及一部分旅类植物中。
花萃具外韧型管状中柱 ,是裸子植物和被子植物的特征 ,是一种普遍类型 。 从系统发育和个体
发育观点 ,普遍认为缺乏髓部的原生中柱是最原始的类型 ,它可以演化出辐射中柱 ,外韧管状
中柱和网状中柱 ,因此中央具髓部的管状中柱被视为进化特征闭 。但芒苞草的维管系统既有原
始类型的原生中柱 ,又具有进化的外韧型管状中柱 ,但却不具有单子叶植物的散生中柱类型 ,
由此可见芒苞草的中柱类型既保留了原始的类型 ,又有进化中的过渡类型 。
3
. 根状茎 ,花草 , 叶组成维管束的后生木质部与韧皮部交合线为直线型 , 微波状 ,弧型至
U 字型 ,均为外韧维管束 ,木质部的管状分子多为螺纹导管 , 其横切面呈多边形 5一 6 边至卵圆
形 , 管壁厚度均匀 ,后生木质部相邻臂最大管 口直径与次大管 口直径之 比为 (根 1 . 3一 1 . 4 倍 ,
根状茎 1 · 3 倍 ,花攀 1 · 2一 1 · 25 倍 , 叶片 1 · 2 倍 ) ,根据 v. L hc ea d le 关于单子叶植物营养器官
解剖性状演化观点困 ,即是否具直立茎 ,如无直立茎 ,仅花萃具茎结构 ,视为原始性状 ,组成维
管束的后生木质部与韧皮部的交合线为由直线形一微弧形一波状一弧状一 u 字形 ,管状分子
横切面边数为多边一少边一 圆形 ;后生木质部相邻臂最大管 口 直径与次大管 口直径之比由大
~ 小 ;管壁厚度由不均匀至均匀等 ,观察到芒苞草营养器官结构具有原始性状也有向高度演化
的过渡类型 。
4
. 从表 I , l 对水仙 (石蒜科 ) , 岩葺蒲 (百合科 ) , 芒苞草 (芒苞草科 )营养器官的外部形态
比较解剖可以看出芒苞草科 , 石蒜科 , 百合科之 间在系统发育上具有某些亲缘关系 。 工
H u tc川 n sa n ( 1 9 3 3 )认为在单子叶植物中 ,百合目是一个大类 , 具有一些古老类型 ,它代表着一个
总根源 , 由此开始着繁盛的演化 ,而最原始的族无疑的都具有根状茎 ,在这些族中更古老的乃
是 Y 蕊花族 取拓川“ 七 . 七 )和该族并行的是纳西菜族 ( Nar ht ec iae ) 。 芒苞草所具有的特征与纳西
菜族中的岩蓄蒲 (介价 ild a) 的性状相似 , 由此可以推论芒苞草属与岩曹蒲属有直接的亲缘关
系。 从外部形态观察岩曹蒲的叶片基部折套明显 ,而芒苞草与水仙叶基部略呈套折状 ,二者更
为相似 ,而距岩曹蒲更远 。但其解剖结构则显示出芒苞草与岩曹蒲均具有叶肉细胞无分化这一
原始性状 ,而更为接近 ,但是岩曹蒲叶片无背腹面之分 ,而芒苞草叶片已有背腹面之分 。说明芒
苞草在系统演化上比岩首蒲进化 。水仙叶片不仅在形态上已有明显的背腹之分 ,而且叶肉组织
也在 明显的分化 ,这些特征都说明水仙较芒苞草 ,岩曹蒲更为进化 。 芒苞草 ,水仙 , 岩曹蒲的气
孔器均属单子叶植物 1 型 ,从气孔器的平面观 ,与芒苞草的保卫细胞相似 , 由于对干早环境的
适应 ,芒苞草的气孔器仅分布在叶背腹面的纵沟里 。
从上述形态学和解剖学特征可以看 出芒苞草科 ,石蒜科 ,百合科在演化过程中具有一定的
亲缘关系 ,可以推论芒苞草属是由百合科的岩曹蒲属演化而来 ,向前发展至石蒜科 。 芒苞草科
是百合科与石蒜科之间的一个连系环节 。 它们之间的演化关系可用下列图式表示 :
第 4期 高宝花等 :芒芭草( Ac n ah tO Ch l a jm y`bc a rt a et aP
.
c
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Ko a )形态学和胚胎学研究3 5 7
A n 笼甘l yl id ac ea e
!
表 1外部形态和花粉形态特征的比较
橇哭 芒苞草科 百合科 石蒜科
根 根状茎极度缩短 ,根密集 , 根状茎 ,鳞茎 ,球茎或稀块 具鳞片状叶的球茎 ,极少为
细长纤维状。 状茎 . 根状茎 。
叶 叶针形 ,基生 。 叶线形 ,基生茎生 。 叶线形 ,基生 ,
花序 头状花序 。 花单生或排成总状花序。 伞形花序
苞片 花序和花梗上着生具芒的 苞片无芒 . 苞片无芒 .
苞片和小苞片 。
雄蕊 雄蕊二轮排列 ,花丝极短 . 雄蕊花丝离生或稀合生 . 雄蕊花丝离生或在基部膨
大 ,并合生成一个假副冠 。
花粉 具 1 远 极沟 ,外层具疵块 比较多类型的科 . 具 1 槽 , 具 l 沟或 2 沟 (在有的属 中
— 细网状纹饰。 稀 3 歧槽 , 2 小糟 , 2 孔 , 3 萌 具 3 或更多的萌发孔 ) 。 外发孔 ,无萌发孔等。 外层纹 层图案的变化大。
饰多样。
表 2 芒苞草 ,水仙 ,岩曹蒲组织结构比较
森哭 芒苞草 水仙 岩曹蒲
根 3一 4原型辐射状中柱 ,中央 7 原型辐射中柱 ,中央有少 10 原型辐射中柱 ,中央无髓
无髓部 . 量髓部 . 部 .
叶 气孔下陷 气孔下陷 气孔小 ,不下陷
叶肉不分化 叶肉分化 叶肉不分化
维管束 2 ,木质部呈 “ u ”形 , 维管束大 小两种 , 相间排 套折部分维管束为半圆形 ,
木化 ,两侧对称背向排列 . 列 ,大的为长条形 , 小的为 向上至叶片部分逐渐背向
圆形 , 前者位于上 , 下栩栏 汇合成圆形 ,韧皮部被纤维
组织之间 ,后者位于上下栅 鞘分成 4 束 ,木质部相背位
栏组织之下 ,所有维管束的 于中央 .
木质部均位于上侧方 。
螺纹导管 螺纹或环纹导管 ,木化 梯纹或螺纹导管 ,木化。
花草 气孔下陷 ,保卫细胞半圆形 气孔下陷 气孔小 , 不下陷 ,保卫细胞
椭圆形 。
皮层中具侧维管束 皮层中无侧维管束 皮层中无侧维管束
管状中柱 ,维管束 4 ,木质部 散生中柱 , 维管束大小相 散生 中柱 , 髓部为薄壁 细
呈 : “ U ” 形 ,木化 ,髓部为厚 间 ,髓部大型而中空 . 胞 ,多中空 .
壁细胞 ,木化 。
5 8 3 四川大学学报 (自然科学版 ) ` 第 3 0卷
图 例
图 1一2 :根横切面 , 由表皮、 皮层及中柱示四原型辐射中住 ,后生木质部仅 3一 4个管状分子 ,切面呈多边形至微圆形 。
2 0 0 X
,
4 0 OX
。
图 3 :根状茎横切面 ,由表皮 , 皮层 ,中柱及髓部组成 。 8 0 X
图 4 :花攀横切面 ,具茎结构 ,由表皮 ,皮层 ,中柱及髓部组成 。 8 0 x
第 4期 高宝苑等 :芒芭草 (A n c ath och l ajn r y sb r at ce at aP
.
C
.
K o a )形态学和胜 胎学研究 53 9
图 5 :示花草的中柱结构 , 四束夕陶型维管束 ,后生木质部与韧皮部交合线呈波状至弧形 ,髓部呈四裂瓣状 . 8 0 x
图 6 : 叶平面观 ,示气孔器结构 。 4 0D x
图 7 : 叶纵切面 ,示表皮细胞外壁具角质层气孔器略低于表皮细胞 , 叶肉无分化 。 6 0 X
图 8 : 叶横切面呈蝶形 ,中部具凹槽 。 由表皮、 叶肉细胞 ,叶脉组成 。 6 0 X
图 9 :示叶脉结构 ,二束外韧维管束 ,两侧左右对称排列 ,木质部与韧皮部交合线呈 u 字形 。 8 0 x
5 4 0 四川大学学报 ( 自然科学版 )第 3 0 卷
参 考 文 献
[l ]高宝冼 , 四川植物 ,第 9 卷 , 四川民族出版社 , 1989 , 483 一 5 16 。
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l[ 0] A
.
F ab n
. 别巨 I t 人阴 t阅 y (3 dr 司如)n p E RG A M ON R p已拐 N E w y o R K 1981 .
S r U D I E S O N T H E M O R P H O L O G Y A N D E M B[ R Y O L O G Y O F
A CA N T H O C H L A州几写
I一 M O R P H O LO G I C A L A N D A N A T O M IC S T U D I E S O N V E G E T A T IV E O R G A N S
《知O 肠优而明
(伪即胡 u I n . t l tu 加 of B】o lo gy , 人住d e m aj 吕川仍)
及 为夕
(曰 d 叱汀 D叩 t . , S五c hl 朋nI U ln v e均 iyt )
A加 t ar tC T五 js 15 ht e f 臼` t er OP r t Of t h e 力。 o rp ho l o g iaC】 a n d a n a to n d e st u d ies o n A e a n t h oe h lam y s
b r a c t e a饭 w hi hc 加l o n gs ot a n e w f aj m il y 一 A c a Jl t hOC hl am 脚加 c ea e of M O n oc o yt led on . A . b r a e t由 at is a
eP er 川al h e r b . lt h朋 on . 加c t set m , b ut ht e r o 招权` k Pr o 空把罗姆 s s eP 劝al s t r u c ut er . 工st sca 件 h as ht e s a n 、 e
s t ur e拟er as ht e s t e 们。 . T b e at e l e Of t h e r o o t is 招 t r a了e h . T he v 别犯 u l缸 t七. u es o f ht e r o o 仁盆OC k , th e s ca eP
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