全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2014，26(5):1218 － 1222 http:/ /www． zjnyxb． cn
王冠群，李丹青，张佳平，等． 小花鸢尾的花部结构与繁育特性研究［J］．浙江农业学报，2014，26(5):1218 － 1222．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004 － 1524. 2014. 05. 14
收稿日期:2013-11-04
基金项目:浙江省科技厅公益性项目(2010C32073);浙江省花卉新品种选育重大科技专项重点项目(2012C12909)
作者简介:王冠群(1988—)，女，山东临沂人，在读硕士研究生，研究方向为园林植物生理调控与景观应用。E-mail:21116159@ zju．
edu． cn
* 通讯作者，夏宜平，E-mail:ypxia@ zju． edu． cn
小花鸢尾的花部结构与繁育特性研究
王冠群，李丹青，张佳平，夏宜平*
(浙江大学 农业与生物技术学院 园艺系，浙江 杭州 310058)
摘 要:通过对小花鸢尾(Iris speculatrix)的田间观测，运用杂交指数、花粉活力及柱头可授性、花粉 /胚珠
比、人工控制授粉试验等方法，对其花部结构、开花动态及繁育系统进行研究。结果表明:在杭州地区自然
气候条件下，小花鸢尾通常于 5 月初至 6 月初开花，群体花期约 35 d;盛花期约 12 d，集中在 5 月 8 日至 5
月 20 日;单株花期 3 ～ 6 d，单花期 3 d。花两性，雌雄蕊同熟。花药紧贴花柱外侧，低于柱头约 3 mm。杂交
指数(OCI)为 4，花粉胚珠比(P /O)为 552，结合去雄、人工套袋和自然授粉坐果率判断，小花鸢尾繁育系统
为兼性异交。试验证实小花鸢尾的人工授粉坐果率高于自然传粉，其自然授粉有性繁殖系统受到花器官
结构和环境因子的影响。
关键词:小花鸢尾;花部结构;花粉胚珠比;杂交指数;繁育特性
中图分类号:S 682. 1 + 9 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2014)05-1218-05
Floral syndrome and breeding characters of Iris speculatrix
WANG Guan-qun，LI Dan-qing，ZHANG Jia-ping，XIA Yi-ping*
(Department of Horticulture，College of Agriculture and Biotechnology，Zhejiang University，Hangzhou 310058，Chi-
na)
Abstract:Through the specific field observation of Iris speculatrix，its outcrossing index，pollen vitality and stigma
receptivity，the ratio of pollen and ovule，artificial pollination and bagging were investigated to understand the flower
feature，blossom dynamic and breeding system． Ｒesults showed that under the natural climate of Hangzhou，the flow-
ering stage of populations was about 35 d from May to June，and the majority of plants kept blooming in 8th May to
20th May． The flowering stage for individual plant was 3 － 6 days． The life span of a single flower was about 3 d．
The flowers，setting on the same inflorescence，were monoecism． Male and female flowers mature at the same time，
and the distance between anther and stigma was about 3 mm． The out cross index(OCI)was 4，and pollen-ovule ratio
(P /O)was 552． Taking the results of the emasculated，bagged and artificial pollination experiment together，it indi-
cated that Iris speculatrix flower is a mixed-crossing system with out-crossing affinity as the main breeding form and
concomitance out-crossing． Artificial pollination on fruit set rate was higher than the natural pollination． It was con-
firmed that under natural conditions，the reproductive system of Iris speculatrix was affected by floral organ structure
and environmental factors．
Key word:Iris speculatrix;floral syndrome;pollen-ovule ratio;cross-breeding index;breeding characters
小花鸢尾(Iris speculatrix)为鸢尾科鸢尾属多
年生常绿宿根草本植物，为我国特有物种，产于
安徽、浙江、福建、湖北、湖南、江西、广东、广西、
四川、贵州等地，生于山地、路旁、林缘或疏林下，
作为常绿宿根草本植物具有潜在的应用价值。
但是，目前小花鸢尾仍处于野生状态，对于小花
鸢尾的研究仅限于耐阴性的报道［1］，有关其繁育
系统的研究尚未见报道。繁育系统是代表直接
影响后代遗传组成的所有有性特征，其中交配系
统是核心［2 － 3］。开展开花、传粉生物学方面的研
究，不仅有助于深入了解植物的个体发育，而且
可以为杂交育种等工作提供可靠的数据，对开展
杂交育种工作，提高种子产量及质量方面有重要
意义。
本试验通过对小花鸢尾群体进行定点观测，
并运用授粉特性分析、杂交指数估算、人工控制
授粉试验等方法对其花部特征和繁育特性进行
研究，旨在为该物种的资源保护和利用提供理论
依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验于 2012 年 4 月—6 月在浙江大学园艺
系宿根花卉种质资源圃内进行，群体处于半自然
状态，能够反映引种地自然状态下小花鸢尾的传
粉规律。试验材料小花鸢尾为 3 年生植株。
1． 2 方法
1． 2. 1 花部形态结构和开花进程观察
对栽培群体内小花鸢尾进行开花物候观察，
并记录群体内第 1 朵花至最后 1 朵花开放期间
群体水平、单株水平、单花水平的开花进程。在
自然条件下随机选取即将开放的 40 朵花蕾挂
牌，按照 Dafni［4］所述标准，跟踪记录单花花期、
开花时间、花器官各部分大小、同一植株内花开
顺序。参照关文灵等［5］的试验方法，从显蕾开
始，记录开花和散粉时间。
1． 2. 2 花粉胚珠比(P /O)与杂交指数测定(OCI)
随机选取 10 个花蕾(花药尚未开裂)，取单
花的全部花药，用 0. 1 mol·L －1 HCl 溶液在 60℃
下水解去除药壁，制成 3 mL花粉粒悬浮液，用移
液枪吸取 5 μL 于显微镜下观察统计花粉数量，
重复取样观察 5 次，取其平均值记为 x，则单花花
粉数量等于 600x。统计 10 个花蕾的单花花粉
量。取子房在解剖镜下用解剖针划开心皮，观测
并记录其胚珠数，重复 10 次。用平均单花花粉
量除以平均单花胚珠数，得到花粉胚珠比(P /
O)。依据 Cruden［6］的标准评判繁育系统类型。
选取 10 朵花，按照 Dafni等［7］的标准评判繁
育系统类型。具体方法是:①花朵或花序直径 ＜
1. 0 mm 记为 0;1. 0 ～ 2. 0 mm 记为 1;2. 1 ～ 6. 0
mm记为 2;＞ 6. 0 mm 记为 3。②花药开裂时间
与柱头可授期之间的时间间隔:同时或雌蕊先熟
记为 0;雄蕊先熟记为 1。③柱头与花药的空间
位置:同一高度记为 0;空间分离记为 1。三者之
和为杂交指数(out crossing index，OCI)。繁育系
统评判标准为:OCI = 0 时为闭花受精;OCI = 1 时
为专性自交;OCI = 2 时为兼性自交;OCI = 3 为自
交亲和，有时需要传粉者;OCI≥4 时为部分自交
亲和，异交需要传粉者。
1． 2. 3 花粉活力和柱头可授性检测
花粉活力的检测依据 Dafni［4］的方法，使用
TTC(0. 5%)从开花后每小时取 1 次花粉检测活
性。采用过氧化氢—联苯胺法检测不同发育时
期柱头的可授性(开花当日 8:00 至 16:00 每 2 h
取 1 次盛开的花朵，开花次日上午 8:00 和下午
16:00 各取一次)。用过氧化氢—联苯胺溶液
(1%联苯胺 ∶ 3%过氧化氢 ∶ 水 = 4 ∶ 11 ∶ 22，体积
比)在凹形载玻片内进行检测:将柱头浸入含有
联苯胺—过氧化氢反应液的凹面载玻片凹陷处，
若柱头具可授性，柱头周围的反应液呈现蓝色并
有大量气泡出现，每个时期 3 次重复，每个重复
随机选择 10 朵花，以“－”表示柱头不具可授性，
“+ / －”指部分柱头具可授性，“+”表示柱头具
可授性，“+ +”表示柱头可授性较强。
1． 2. 4 传粉方式
为检测传粉方式，选择即将开放的植株，在
试验地做如下处理:(1)将尚未开放的花蕾用硫
酸纸袋套袋，不做任何处理，检测是否具备自花
授粉能力;(2)花蕾提前套袋，次日上午进行人工
自花授粉，检验自花授粉的亲和性;(3)将尚未开
放的花蕾去雄，套袋，检测是否可以进行无融合
生殖;(4)花蕾提前去雄，套袋，次日上午进行人
工异花授粉;(5)对照，自然授粉。每组处理 50
·9121·王冠群，等．小花鸢尾的花部结构与繁育特性研究
朵花，授粉后 10 d统计坐果率。
2 结果与分析
2． 1 花部形态结构和开花动态
小花鸢尾花茎生于植株顶部的叶丛中央，花
茎顶部花蕾 1 ～ 2 枚，无侧枝，具草质苞片 2 ～ 3
片。花开放时外花被先张开，内花被裂片仍然包
被着雌、雄蕊(图 1-A，B)，之后内花被裂片张开。
花被管喇叭状，花被片 6 枚，分为 2 轮，内外各 3
枚，交互排列，辐射对称，花冠直径 68. 65 mm(图
1-C);垂瓣(外花被)3 枚，裂片匙形，长 37. 19
mm，宽 9. 41 mm，中脉上有黄色鸡冠状附属物，似
毡绒状(图 1-K);旗瓣(内花被)3 枚，裂片狭倒披
针形，长 37. 96 mm，宽 10. 04 mm;花柱分枝扁平，
淡蓝色，长 29. 33 mm，顶端裂片狭三角形，柱头
位于花柱顶端裂片的基部(图 1-F)。雄蕊长
10. 62 mm，花丝细长，花药白色，向外开裂，花药
位于花柱外侧，低于柱头 3 mm(图 1-H)。子房
长 12 mm，纺锤状，子房三室。花梗在花凋谢后
弯曲成 90°，使果实呈水平状态(图 1-E)。
2012 年，观测点小花鸢尾花期 5 月初—6
月。5 月 2 日该群体的第一朵花开放，6 月 3 日
群体内所有花朵完全凋谢，群体花期约 35 d。盛
花期约 12 d，集中在 5 月 8 日—5 月 20 日，单株
花期 3 ～ 6 d，单花期 3 d。一日内开花时间从早
A:即将开放的花蕾;B:初放的花朵;C:盛开的花朵;D:花被片逐渐扭曲缠绕在一起;E:授粉后膨大的子房;F:特殊的柱头及花药与
柱头的相对位置;G:中华蜜蜂降落在外花被上;H:布满腺毛的柱头;I:花粉活力(染成红色的为有活力的花粉，未染色的为无活力的
花粉);J:开花次日部分花粉破裂;K:鸡冠状附属物;L:授粉 12 d后果实。
图 1 小花鸢尾花部形态和繁育特征
Fig． 1 Flower morphology and reproductive characteristics of Iris speculatrix
·0221· 浙江农业学报 第 26 卷 第 5 期(2014 年 9 月)
晨 6:00 至 16:00，花朵开放时间受当日气候的影
响:晴天温度较高时早上 6:00 开始开放;如遇阴
雨天或温度较低时，会延迟开放时间。在开花的
整个过程中，雄蕊始终紧贴于瓣化的花柱外侧
(图 1-F)。花朵绽放时花药未开裂;开花后 2 h
左右，花药开始开裂，花粉白色，且花药低于柱头
3 mm(图 1-F);开花次日部分花粉因吸收露水胀
破(图 1-J);开花第三日上午 8:00 开始，垂瓣、旗
瓣边缘失水半透明，并开始卷曲，下午 17:00 垂
瓣、旗瓣和柱头干枯卷曲(图 1-D)。授粉 3 d 后
子房开始膨大，12 d 后果实直径膨大为 13. 63
mm(图 1-E，L)。
2． 2 花粉活力和柱头可授性
小花鸢尾的花粉在花未开放、花药开裂前已
经有较强活力，花药完全开裂并开始散粉时花粉
活力最强，此后随着时间的推移花粉活力逐渐下
降，在单花花期结束时花粉仍然具有部分活力
(表 1)。柱头在花朵即将开放时已经具有可授
性，花药开裂后 2 ～ 4 h 可授性最强，此后随着时
间的推移可授性下降，花被片开始卷曲时，柱头
失去粘性，不再具有可授性。
表 1 花粉活力和柱头可授性检测
Table 1 Determination of pollen activity and stigma recep-
tivity
时间 花粉活力 /% 柱头可授性
开花当天 8:00—8:30 43. 6 +
开花当天 10:00—10:30 84. 4 + +
开花当天 12:00—12:30 92. 5 + +
开花当天 14:00—14:30 89. 3 + +
开花当天 16:00—16:30 70. 1 +
开花次日 8:00—8:30 49. 6 +
开花次日 16:00—16:30 27. 6 + / －
开花第三天 8:00—8:30 12. 3 －
注:+ +表示具有较强的可授性;+表示具有可授性;+ / －指
部分柱头具可授性，部分柱头不具可授性;－表示没有可授性。
2． 3 繁育系统结果
2． 3. 1 花粉胚珠比(P /O)
小花鸢尾单花平均花粉数为 34 293 粒，平均
胚珠数为 62 粒。P /O值为 552，依据 Cruden［6］的
标准:P /O值为 244. 7 ～ 2 588. 0 时，其交配方式
是以异交为主、自交为辅，繁育系统为兼性异交。
2． 3. 2 杂交指数(OCI)
小花鸢尾花朵直径为 68. 65 mm，大于 6 mm，
OCI值记为 3;该物种属两性花，开花时柱头与花
药在空间位置上是分离的，柱头位置比花药高，
OCI值记为 1;花药散粉初期雌蕊已成熟，因此认
为其雌、雄器官在成熟时间上同步的，其 OCI 值
记为 0;所以小花鸢尾的杂交指数 OCI = 4。根据
Dafni等［7］的标准，其繁育系统为部分自交亲和，
异交，需要传粉者。
2． 3. 3 不同条件下传粉效果与结实率
授粉 10 d后坐果的果实呈现暗绿色，子房膨
大，未坐果的果实逐渐萎蔫干枯脱落。根据子房
膨大情况统计各个处理的坐果率。表 2 表明:自
然条件下坐果率 84%，人工自交和异交的坐果率
分别为 94%和 90%，不去雄套袋自交和无融合
生殖坐果率均为 0。上述结果说明小花鸢尾不存
在自花授粉机制，也无法进行无融合生殖，必须
依靠传粉媒介才能完成传粉受精过程。
表 2 不同条件下传粉效果与结实率
Table 2 Pollination effect and setting percentage in different
treatments
处理 授粉花数 坐果花数 平均坐果率 /%
自然授粉 50 42 84
人工自交 50 47 94
人工异交 50 45 90
套袋自交 50 0 0
无融合生殖 50 0 0
3 讨论
3． 1 小花鸢尾花器官的生长与传粉特征
有效的传粉以大量的花粉、有效的传媒和
处于可授期的柱头为前提［8］。通过对小花鸢尾
开花进程的监测得出:小花鸢尾的花粉活力和
柱头的可授性均不存在问题。对于传粉媒介来
说，由于在开花的整个过程中雄蕊始终紧贴花
柱外侧，仅低于柱头 3 mm。这种特殊的花部结
构不利于花粉的传播与扩散。刘强等［9］、关文
灵等［5］、王育青等［10］、刘宗才等［11］对马蔺、蝴
蝶花、野鸢尾和中亚鸢尾的繁育系统的研究认
为虫媒传粉是主要的传粉方式之一。本试验观
察发现，中华蜜蜂(Apis cerana)在花上停留时间
长，可以作为有效的传粉者;在自然授粉条件下
坐果率为 84%，低于人工授粉条件下的坐果率。
·1221·王冠群，等．小花鸢尾的花部结构与繁育特性研究
这可能是受到气候条件、传粉者的数量和访花
次数的影响。
此外，在杭州地区小花鸢尾种群通常在 5 月
开花，5 月上中旬开花达到高峰期，5 月下旬为末
花期，群体花期持续约 35 d，较长的花期提高了
其自然传粉的潜在可能性。不同植物的柱头可
授期所持续的时间从几小时到十几天不等［12］。
小花鸢尾单花花期约 3 d 左右，最佳授粉期在开
花第一天，柱头的可授性持续至花被片卷曲。小
花鸢尾的花期和柱头可授期长于蝴蝶花［5］、鸢
尾［11］，对提高其传粉率与结实率是有利的。与
此同时，小花鸢尾雌、雄同熟，两性成熟时间重
叠，增加其传粉成功几率，有利于种群繁衍和变
异。通过多年引种栽培可知，根状茎是小花鸢尾
生殖补偿的有效机制，在其有性繁殖受阻的情况
下，可通过根状茎进行无性繁殖，从而保证了种
群的繁衍能力。
3． 2 小花鸢尾繁育系统的判定
按照 Dafni［7］建议的标准进行杂交指数
(OCI)测定，表明小花鸢尾的繁育系统为异交、部
分自交亲和、需要传粉者;依据 Cruden［6］以花粉 /
胚珠比(P /O)评判繁育系统的标准，小花鸢尾的
繁育系统属于兼性异交类型;套袋试验结果显示
小花鸢尾以异花传粉为主，而且观察到有传粉昆
虫。可见，由 OCI、P /O、套袋试验 3 种方法检测
到的小花鸢尾繁育系统结果基本一致，因此认为
小花鸢尾的繁育系统属于混合交配系统。
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(责任编辑 张 韵)
·2221· 浙江农业学报 第 26 卷 第 5 期(2014 年 9 月)