全 文 ：青阳参花部特征及其传粉适应性?
王定康1 , 2 , 孙桂芳3 , 翟书华2 , 郭丽红2 , 萧凤回1
??
( 1 云南农业大学中药材研究所 云南省中药材规范化种植技术指导中心 , 云南 昆明 650201 ;
2 昆明学院生物系 , 云南 昆明 650031 ; 3 昆明医学院技能中心 , 云南 昆明 650031 )
摘要 : 对青阳参花 ( Cynanchumotophyllum) 部综合特征、访花昆虫种类、访花行为及传粉过程进行了研
究 , 结果表明 , 青阳参花结构复杂 , 两个子房基部离生、花柱联合与雄蕊形成合蕊柱 , 柱头表面被邻近花
药的侧翼紧密包围形成 5 个柱头腔。青阳参的花粉形成独特的花粉块 , 一次传粉过程可以转运大量的花
粉。东方蜜蜂 ( Apis cerana) 是青阳参的主要传粉昆虫 , 其传粉包括两个过程 : ( 1) 当蜜蜂的口器或足插
入着粉腺的槽口后借助蜜蜂的力量将花粉块从花上拔起 ; (2) 当蜜蜂再次访花时将携带的花粉块插入其中
一个柱头腔。花粉块里面的花粉粒在柱头腔中萌发出花粉管 , 然后沿着花柱道向下生长最后进入子房。在
整个花期花粉保持有相对较高的生活力 , 而其柱头可授性则在 7 天后逐渐降低。
关键词 : 青阳参 ; 花部结构 ; 访花昆虫 ; 传粉
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 01 - 008 - 07
The Floral Syndrome and Its Pollination in
Cynanchum otophyllum ( Asclepiadaceae)
WANG Ding-Kang
1 , 2
, SUN Gui-Fang
3
, ZHAI Shu-Hua
2
, GUO Li-Hong
2
, XIAO Feng-Hui
1 * *
(1 Instituteof Chinese Medicinal Materials of Yunnan Agricultural University, Yunnan Provincial
Center for Chinese Medicinal Material GAP Technology, Kunming 650201 , China;
2 Biology Department, Kunming University, Kunming 650031 , China;
3 Skill Center, Kunming Medical College, Kunming 650032 , China)
Abstract: This paper studied on the floral syndrome of Cynanchumotophyllum, visiting insects and their foraging behav-
ior . The results showedthat the floral morphologieswere complex . Two separateovarieswere united by their styles to form
a gynostegiumwith anthers . The stigmatic surfaceswere enclosed by the tightly abutting wings of adjacent anthers to pro-
duce five stigmatic chambers . C. otophyllumpossessed pollinia, whichpermitedthetransfer of hundreds of pollen grains at
a time . Honeybees ( Apiscerana Fabricius) were primary pollinators . The process of C . otophyllumpollination was: ( 1)
removal of a pollinarium: whenthe groove in thecorpusculumcatchedonmouthparts or legs of honeybees and was forcibly
pulled from the flower, and (2) insertion of apollinium: whena polliniumlodged in a stigmatic chamber . Following suc-
cessful insertion, the pollens germinated within the stigmatic chamber and pollen tubes subsequently grew down the stylar
canal and finally entered the ovaries . The durable coveringof polliniaalloweda long residencetimeon pollenviability, so
the pollen could remain a relatively high viability in the flower period . Stigma receptivity, however, decreased gradually
over the seven-day life span of flowers .
Key words: Cynanchumotophyllum; Floral structure; Visiting insects; Pollination
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (1) : 8～14
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.07329
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : fenghuixiao@ 163 . com
收稿日期 : 2008 - 02 - 11 , 2008 - 05 - 05 接受发表
作者简介 : 王定康 (1966 - ) 男 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 药用植物繁殖生物学。E-mail : wdk117 @163 . com ?
基金项目 : ?云南省应用基础研究计划项目 (2007C262M) ; 云南省教育厅科研基金重点项目 ( 07Z10351) ; 云南省中药现代化重
点项目 (2002ZY-24)
植物花的综合特征 ( Floral syndrome) 包括两
个方面 : 花设计 (Floral design) 和花展示 (Floral
display) 。花设计主要包括花的结构、颜色、气
味、分泌物质类型及其产量等单个花的所有特
征 ; 而花展示是指花在某时间开放的数量、花在
花序上的空间排列状况、个体花期和种群花期
等 , 是花在个体和种群水平上的表现特征 ( Bar-
rett, 1998; 黄双全和郭友好 , 2000) 。有花植物的
传粉模式通过花部的形态特征及其与传粉者的相
关性而得以体现 (赖家业等 , 2007 )。植物花的
形态结构、传粉方式以及传粉的适应性等方面是
传粉生物学研究的热点问题。在有花植物中 , 低
结实率可能是由于资源利用效率较低、没有足够
的花粉到达柱头和花或种子被侵食所致 ( Camp-
bell and Halama, 1993)。
青阳参 ( Cynanchum otophyllum Schneid) 隶
属萝 ?科 ( Asclepiadaceae) 鹅绒 藤属 ( Cynan-
chum) , 为我国特有的一种药用植物。具有祛风
除湿、解毒镇痉、补气益肾、强筋壮骨、活血散
淤、祛 痰 止咳、解 狂 犬 毒 等 功 效 ( 罗 天 诰 ,
1994) , 主要分布于湖南、广西、云南、西藏 ,
是云南省彝族、白族、纳西族等民族共同用药和
云南临床上常用的草药 , 是生产“青阳参片”和
“排毒养颜胶囊”的主要原料。很多地方对青阳
参的野生资源进行无序采挖 , 造成资源破坏严重 ,
野生资源已越来越不能满足人们的需要 , 亟待进
行资源保护。青阳参花两性 , 在自然条件下的坐
果率很低 , 约为 2.21% , 成为制约以种子繁殖为
主的青阳参种植业发展的瓶颈。本研究在对青阳
参花部综合特征和访花昆虫种类及访花行为进行
研究的基础上 , 探讨其花部特征与传粉的关系 ,
为揭示该物种的传粉机制与结实率的关系、制定
有效的保护措施和发展生产提供科学依据。
1 材料与方法
1 .1 研究地点自然概况
研究地点位于云南省宣威市龙场镇阿直村的一个青
阳参自然居群 , 地理坐标为东经 104°09′, 北纬 26°11′,
海拔在 1 800～2 000 m之间 , 属亚热带气候 , 年平均温度
14 .1℃ , 冬无严寒、夏无酷暑 , 年降雨量约 980 mm。土
壤以沙壤土和红壤土为主 , 周围的伴生植物主要是一些
灌木丛植物和农作物 , 在该研究地点大约有 500 株青阳
参植株。
1 .2 花期及花部结构的观察
花蕾期 , 用彩色标牌标记花期相近的健壮青阳参植
株的花 20 朵。自然条件下每天观察一次花蕾 , 花朵开放
当天 , 每隔 2～3 h观察 1 次 , 花朵开放之后 , 每天观察
1 次 , 记录花朵形状、泌蜜情况、单花开放持续时间、
花开和凋谢的先后顺序等。除肉眼观察外 , 取下部分花
朵在 FAA 固定液中固定 , 爱氏苏木精整体染色 , 常规石
蜡切片法制片 , 切片厚度 8～10μm, BX60 Olympus显微
镜下观察并摄影。扫描电镜样品用戊二醛和锇酸双固
定 , 脱水后醋酸异戊酯置换 , 离子溅射镀金膜 , JEM-
100CX 型扫描电镜观察并照相。
1 .3 花粉?胚珠比 ( P?O ) 和花粉活力的测定
花粉 - 胚珠比的估算 : 按Wyatt等 (2000) 的方法进
行。实验中由于培养 3 h时具有活力的花粉其花粉管均
已萌发至 1～3 mm长 , 且花粉管还没有缠在一起 , 为便
于计数 , 因此每次取 1 个培养 3 h的花粉块进行实验。
花粉活力测定 : 取开花后不同天数的花 , 分别装入
磨口瓶密封带回实验室。按胡适宜 ( 1993 ) 的方法配制
培养基。用解剖针小心将不同花期的花粉块取下放入凹
面载玻片上 , 滴入 2～3 滴 B 培养基 , 将载玻片放入装有
湿滤纸的培养皿中 , 置于 25℃的恒温培养箱中暗培养。
3 h后取出花粉块放入另一载玻片上并滴加 2 滴 0 .1% 的
NaOH溶液使花粉块壁溶解 , 压片并在显微镜下观察统
计。不同发育时期的花各取 5 朵 , 共计观察 50 个花粉
块。花粉萌发率 ( % ) = (已萌发的花粉数目?花粉粒总
数) ×100 %。
1 .4 柱头可授性检测
用联苯胺 - 过氧化氢法测定柱头可授性 ( Dafni,
1992)。具体方法 : 每天 10: 00～ 14: 00 , 采下开花后不
同天数的花朵 , 在解剖镜下小心将子房剥离出来浸入
凹面载片中含有反应液 (1 %联苯胺∶3 %过氧化氢∶水 =
4∶11∶22 , 体积比 ) 的凹陷处。若柱头具可授性则周围的
反应液呈现蓝色并有大量气泡出现 , 根据气泡的多少和
大小判断柱头可授性的相对强弱。
1 .5 访花昆虫种类和行为的观察
连续 2 年 (2006 年和 2007 年 ) 观察并记录青阳参的
访花者种类和访花行为。每年各连续观察 5 d, 每天从上
午 8 : 00 观察到下午 6: 30 , 并收集部分访花昆虫用于分
类鉴定和检验是否带有花粉块以及花粉块的附着位置。
在进行其他田间试验时也对访花昆虫的种类和行为进行
观察。
1 .6 青阳参花部结构与传粉的关系
通过人工辅助授粉试验结合对传粉昆虫传粉行为的
观察 , 对青阳参花部结构与传粉的关系进行研究。人工
辅助授粉试验 : 选取一株植株上当天开的花作母本 , 另
91 期 王定康等 : 青阳参花部特征及其传粉适应性
一株 20 m外的当天开的花作父本 , 用解剖针取下父本花
的花粉块 , 分别将花粉块放置在母本植株花朵的合蕊柱
上和插入花药裂口 , 并套袋予以保护。至少 2 d后将人
工辅助授粉的花朵取下并在 FAA 固定液中固定 72 h, 按
常规石蜡切片法切片 , 将切片在 0 .5% 苯胺蓝溶液中染
色 30 min后置于 BX60 Olympus荧光显微镜下对人工辅助
授粉的花粉块是否萌发及花粉管的走向进行观察。
2 实验结果
2 .1 花期和花部结构
青阳参单花期一般为 7 d, 开花时先是其中 1
片花瓣打开 , 接着其它 4 片花瓣陆续打开 , 到所
有花瓣的尖端都向外略有弯曲时花完全开放 , 开
放过程一般在上午完成 , 到第 5 d下午 , 花冠的
颜色从浅绿色逐渐变为黄白色 , 是青阳参单花开
始衰老的标志 , 第 6 d 花瓣呈直立状态并逐渐萎
蔫变成棕黄色 , 第 7 d整朵花全部脱落。受精的
花花期比未受精的短 1～2 d, 除受精的心皮留下
外其它全部脱落。从花冠部分打开到花冠开始衰
老期间有大量的蜜汁分泌 , 传粉昆虫一般在此期
间访花 , 因此 , 这段时间可被认为是青阳参单花
的有效繁殖期 , 约 4～5 d。
青阳参具有腋生的聚伞型花序和较长的总花
梗 , 花被由 5 个花萼和 5 个花瓣组成 , 花萼基部
各有一个腺体 ( 图 1: A) , 作为传粉者报酬的蜜
汁就由腺体分泌 , 花萼外被绒毛 ; 花瓣浅绿色 ,
内面被绒毛。青阳参花最显眼的部分是副花冠
(corona) , 其为膜质、杯状或桶状 , 从 合蕊柱
(gynostegium) 的基部长出且在基部包围着合蕊
柱 , 顶部高出合蕊柱 (图 1: B)。合蕊柱由肉质
的柱头和雄蕊在花的中央联合形成 , 柱头的顶端
有 2 裂 (图 1: C)。雌蕊由两个心皮组成 , 两个
心皮基部离生 , 但其顶部的花柱及柱头连在一
起 , 柱头的表面被包围在相邻花药之间的柱头腔
内 ( 图 1: D) ; 雄蕊 5 个 , 其花丝联合形成一个
柱状结构 , 花药 2 室 , 在顶端有透明的向外长出
的附属物 ( appendage) 部分地盖着合蕊冠 , 每个
花粉囊里装有一个花粉块 ( pollinium) ( 图 1:
C) , 花粉块卵圆状、下垂 , 每个花粉块由蜡状
的壁包裹着花粉粒。成对的花粉块由 2 个转运臂
( translator arms) 分别连接到一个棕色、管状的位
于花药裂口顶部的着粉腺 (corpusculum) 上 , 着
粉腺表面有一个从底部到顶部逐渐变窄的槽
(groove) (图 1: E)。因此 , 青阳参完整的传粉单
位包括两个花粉块、两个转运臂和一个着粉腺。
在两个相邻花药角质化的边缘处形成一个狭窄的
裂口 (slit) 通向柱头腔 ( stigmatic chamber) , 连
接着来源于两个相邻花药的花粉块的着粉腺位于
裂口的上部 ( 图 1: F )。
2 .2 花粉?胚珠比 ( P?O) 和花粉活力
从表 1 可看出 , 青阳参的花粉 - 胚珠比为
6 .82 , 与其它异花授粉植物相比 , 青阳参的花粉
- 胚珠比非常低。
表 1 青阳参的花粉 - 胚珠比
Table 1 Pollen-ovule ratio of Cynanchumotophyllum
观测项目 Items of observation 结果 Results
每花花粉数量
Pollen number per flower
881 ?. 6±45 .18 ( p= 0 .002)
每花胚珠数目
Ovulenumber per flower
130 ?±10 F. 42 ( p= 0 .005 )
花粉 - 胚珠比
Pollen-ovule ratio
6 `. 82±0 F. 686 ( p= 0 ?. 001 )
青阳参的花粉在花凋谢前一直保持有较高的
生活力 , 从开花当天到第 4 d的花粉活力一直保
持在 90% 以上 , 即便到了花完全脱落的当天花
粉生活力仍能保持在 80%以上 (图 2) 。
2 .3 青阳参柱头可授性检测结果
从表 2 可见青阳参花的柱头从开花当天起到
花凋谢时均具有可授性 , 但开花当天至第 4 d柱
头可授性较强 , 具强过氧化物酶活性 , 第 4 d后
可授性则逐渐减弱。
表 2 青阳参柱头可授期的联苯胺 - 过氧化氢法检测结果
Table 2 Stigma receptivity test of Cynanchum
otophyllumby benzidine-H2 O2
开花日期
Date of Blooming ( d) 1 ?2 3 4 t5 A6 7
柱头可授性
Stigma receptivity
+ + + + + + + + + + + + + + + + +
注 : ?+ : 示柱头具可授性 ; + + : 示柱头具较强可授性 ;
+ + + : 示柱头具强可授性
Note: ?+ : means stigmas have receptivity; + + : means stigmas have
high receptivity; + + + : means stigmas have higher receptivity
2 .4 青阳参的访花者种类和访花行为
连续两年对青阳参进行访花昆虫种类调查 ,
01 云 南 植 物 研 究 31 卷
图 1 青阳参花结构和传粉
A: 荧光显微照片示位于花萼基部的腺体 ; B : 单花侧面观示青阳参花的花萼、花冠、合蕊柱、副花冠和着粉腺 ; C : 扫描电镜观
察合蕊柱顶面示花粉囊、花粉块、花丝附属物及合蕊柱顶部的裂口 ; D: 纵向切片示两个心皮基部离生 , 但其顶部连在一起并被包
围在相邻花药之间的柱头腔内 ; E: 花粉块由一个着粉腺通过 2 个转运臂连接 ; F: 荧光显微照片示来源于两个相邻花药的花粉块
的着粉腺位于花药裂口的上部 ; G: 蜜蜂离开花时其口器将花粉块拔出 ; H: 蜜蜂口器上带有 4 个花粉块 ; I : 荧光显微照片观察示
花药裂口基部有所扩大 ; J : 横向切片示人工通过花药裂口插入柱头腔的花粉块萌发 , 花粉管向柱头方向生长 ; K : 纵向切片示花
药裂口处的刺毛 ; L : 纵向切片示花粉管沿花柱道向下生长进入子房并沿着胚珠表面生长最后进入胚珠。
Ca . 花萼 ; Gl . 腺体 ; Pe . 花冠 ; G . 合蕊柱 ; Co . 副花冠 ; C . 着粉腺 ; A . 花药附属物 ; Po . 花粉块 ; T . 转 运臂 ; Sac . 花 粉
囊 ; Pi . 心皮 ; Gr . 着粉腺槽口 ; S . 花药裂口 ; SC . 柱头腔 ; Ov . 胚珠 ; PT . 花粉管。
Fig . 1 Floral structure and pollination of Cynanchumotophyllum
A: Flourescence microscope picture showing theglands at thebaseof thecalyx; B: Sideview of theflower; C : Top view of thegynostegiumby SEM; D: Lon-
gitudinal section showing thegynostegium consists of two pistils that are attached to thegynostegiumat thepoint of connection between thenarrowstyle and the
stigmahead; E : The entirepollination unit (two pollinia, two translator arms and a corpusculum) ; F: Flourescence microscope picture showing the corpuscu-
lum joining adjacent polliniaof different anthers is seated directly above the slit; G: When a honeybee leaves, thepollinia are pulled fromtheir sacs and the
entire pollinariumis carried away; H: Four pollinia attached on the mouthparts; I : The enlarged lower end of the anther slit by flourescence microscope; J :
Cross section showing thepollen tubes emergefromthe polliniuminserted by hand and grow to the style; K : Longitudinal section showing theshort bristlesbe-
neath the edges of the anther slit; L : Longitudinal section showing the pollen tubes subsequently grow down the stylar canal and finally enter theovary .
Abbreviations: Ca . calyx; Gl . gland; Pe . petal ; G . gynostegium; Co . corona; C . corpusculum; A . appendageof anther; Po . pollinia; T . translator
arms; Sac . anther sac; Pi . pistil ; Gr . groove; S . anther slit; SC . stigmatic chamber; Ov . ovule; PT . pollen tube .
111 期 王定康等 : 青阳参花部特征及其传粉适应性
图 2 青阳参的花粉活力变化
Fig . 2 Pollen viability of Cynanchumotophyllum
经鉴定 , 青阳参访花昆虫约有 12 种 , 主要有膜
翅目 ( Hymenoptera) 的东方蜜蜂 ( Apis cerana)、
常见 黄 胡 蜂 ( Vespula vulgaris)、日 本 弓 背 蚁
( Camponotus japanicus)、钳弓背 蚁 ( Camponotus
selene)、陆马蜂 ( Pollistes rothneyi Grahami) 、苹三
节叶蜂 ( Arge mali ) , 双翅目 ( Diptera) 的红头
丽蝇 ( Calliphora erythocephala ) , 鞘 翅 目 ( Co-
leoptera) 的 高 雄 槽 缝 叩 甲 ( Agrypnus yraiensis
(Miwa) ) 、七星瓢虫 ( Coccinella septempunctata)、
六斑 月 瓢 虫 ( Menochilus sexmaculatus ( Fabrici-
us) ) , 半翅目 ( Hemiptera) 的红角辉蝽 ( Carbula
crassiventris ( Dallas) ) 和鳞翅目 ( Lepidoptera) 的
大绢斑碟 ( Parantica sita)。大多数昆虫主要是采
吸蜜汁或仅仅停留在花上 , 经检验只有东方蜜蜂
( Apis cerana) 才带有青阳参的花粉块 , 是青阳参
的主要传粉昆虫。东方蜜蜂有目的的在同一植株
的花间采集蜜汁然后又飞向另一植株 , 在晴天单
花访花时间约 3 .6 s (n= 52 , s. d= 0 .45) 。当蜜蜂
停留在花上时 , 用脚抓住副花冠 ( corona) 并将
其口器通过副花冠顶部插入花的基部吸取蜜汁。
蜜蜂的数量和访花的数量都多于其它昆虫。胡蜂
和马蜂的数量较少 , 单花访花时间分别约为 3 .1
s ( n = 25 , s.d = 0 .36 ) 和 3 .2 s ( n = 21 , s.d =
0 .39) , 但当其访花时蜜蜂则避之。甲虫、蚂蚁
和金龟子等昆虫访花时间相对较长 , 但它们只是
吸取蜜汁 , 身上不带有花粉块。在阴雨天 , 所有
访花昆虫的数量及其访花频率都降低 , 尤其是下
雨的时候 , 基本见不到蜜蜂、胡蜂和马蜂访花。
2 .5 青阳参花部结构与传粉的关系
青阳参花部结构较为复杂 , 虽然在其合蕊柱
的顶端有裂口 , 但将花粉块授于合蕊柱顶部却不
会结实 , 只有将花粉块通过花药裂口插入柱头腔
才能受精结实。通过人工辅助授粉试验结合对传
粉昆虫传粉行为的观察证明了传粉的过程。昆虫
在采食花蜜的过程中 , 其脚或口器通常会伸入角
质的花药裂口 , 由于花药裂口的上部与着粉腺部
分地搭在一起 ( 图 1: F , G) , 传粉者从花的顶
部吸取蜜汁 , 当口器缩回时就会被卡在着粉腺的
槽沟里 , 同样 , 当传粉者转动位置时其脚也会进
入花药裂口和着粉腺的槽沟里 , 传粉者离开的时
候 , 整个花粉块就会被从花粉囊中拔出并带走。
昆虫口器和脚上的任何附属物只要能插入着粉腺
的槽沟里都会成为花粉块在口器上的附着位置。
在一只蜜蜂的口器上有时能见到带 4 个花粉块的
情况 (图 1: H) , 但大多数蜜蜂只携带 1～2 个
花粉块。
当传粉昆虫携带花粉块访问另外一朵花时 ,
尤其是当落在花上的时候 , 昆虫用足抓住副花冠
并沿着副花冠顶部的开口处将其口器插入花基部
吸取蜜汁 , 在这个过程中昆虫口器上的花粉块就
会进入稍有些扩大的花药裂口的下部 , 当昆虫离
开的时候 , 花粉块被沿着花药裂口向上拉 , 直到
在花药裂口的顶部碰到花药裂口上部的着粉腺
(图 1: I ) 时 , 转运臂断裂从而将花粉块留在柱
头腔中 , 从图 1: J 中可看出青阳参的花粉块几
乎填满了柱头腔的上面部分。另外位于花药裂口
处的刺毛 (图 1: K ) 还有将花粉块固定阻止其
进一步移动的作用。当花粉块被插入柱头腔时标
志着一次传粉过程的结束。
根据对人工辅助授粉的花进行连续切片观
察 , 发现大量的花粉管在柱头腔中萌发并穿入两
个柱头的连接处 ( 图 1: J ) , 然后沿着其中一个
子房的花柱道向下生长进入子房 , 也有少数存在
大多数花粉管进入与其相邻的一个子房而少数花
粉管进入另一个子房的情况。在子房内 , 花粉管
沿着胚珠表面生长最后进入珠孔 ( 图 1: L) 从
而实现受精。
3 讨论
3 .1 花部综合征对传粉模式的适应
从青阳参的花部特征看 , 其表现出对虫媒传
粉的适应性 : 有水果味的蜜汁分泌以吸引昆虫传
21 云 南 植 物 研 究 31 卷
粉 ; 有大量的花粉被包裹形成花粉块 , 且花粉块
插入花粉囊中 , 因而不容易被风吹走 , 只有当一
些细的物体如昆虫的附属物等插入着粉腺才能拔
出并带走花粉块。因此 , 青阳参为虫媒传粉植
物 , 这与我们在野外进行套袋实验检测其繁育系
统的结果一致。Ollerton and Liede (2003 ) 根据副
花冠与合蕊柱的关系将鹅绒藤属植物的花划分为
三类 : 全开 ( 如 C . graminiforme)、半关闭 ( 如
C. baroni) 和 全 关 闭 ( 如 C. decaryi 和 C . jun-
ciforme) 。青阳参的花虽顶部高出合蕊柱但仅副
花冠的基部包裹合蕊柱 , 因此不属于上述任何类
型 , 而且花药裂口处长有刺毛 , 在其它文献中还
未见报道过。象大多数萝?科植物一样 ( Wyatt,
1994) , 青阳参的花粉块只有插入柱头腔才能实
现受精结实。
许多虫媒植物花的形态构造发生种种特化以
适应昆虫的采访 , 特别是适应某些昆虫种类的采
访和防止其他昆虫种类的采访 , 从而避免了传粉
的机遇性 , 提高了传粉效果 ( 刘穆 , 2001 )。由
于青阳参的花粉块必须要有形态、大小都与其着
粉腺的槽口相适应的昆虫附属物插入 , 且昆虫还
必须有足够的力量才能将花粉块拔起并带走 , 因
此 , 体型较大的昆虫如胡蜂等在形态上不适于青
阳参传粉 , 而较小的昆虫如甲虫、蚂蚁、金龟子
和苍蝇等则存在形态上不适应和没有足够的力量
将花粉块拔起的可能 , 常常会见到一些较小昆虫
的足 被 挣 断 下 来 留 在 花 里 的 情 况 , Volovnik
(1982) 曾在 C. acutum中报道过相似的情况。在
鹅绒藤属植物中 , 虽然大多报道认为传粉者主要
集中在胡蜂科、土蜂科和姬蜂科 , 而在 C. ada-
linaesubsp . adalinae中则首次报道了专门由蜜蜂
传粉的现象 (Ollerton and Liede, 2003 ) , 青阳参
的主要传粉昆虫为东方蜜蜂 , 这与两者花的大小
(最大直径约 10 mm) 相近有关。因此 , 青阳参
坐果率低可能与其花的特殊结构导致传粉效率较
低有关 , 若在青阳参种植基地饲养东方蜜蜂可有
望提高其坐果率。
3 .2 花粉?胚珠比 ( P?O)
青阳参花粉?胚珠比也比较低 , 依据 Cruden
(1976) 以花粉 - 胚珠比 (P?O) 评判繁育系统的
标准 , 繁育系统应该在闭花受精和专性自交之
间 , 而我们在进行套袋实验检测其繁育系统时发
现 , 青阳参象其它大多数萝?科植物 ( Wyatt等 ,
2000) 一样是以异交为主的植物 , 且很多萝?科
植物 还 存 在 自 交 不 亲 和 性。因 此 , Wyatt 等
(2000) 认为萝?科植物以及其它具有粘合花粉
的植物对于 Cruden (1976) 认为花粉?胚珠比可作
为“繁育系统判定的一个指标”是一个明显的例
外。
3 .3 花粉活力和柱头可授性
青阳参的花粉在花凋谢前一直保持有较高的
生活力 , 这与其花粉块的特殊结构有关。Morse
(1982 , 1987 ) 认为萝?科植物由于具有耐久的膜
包裹着花粉块 , 使得其花粉能够较长时间地保持
活力 , 并能使花粉块扩散较长的距离 , 花粉块只
有在离开花时由于干燥才会逐渐失去活力 , 花粉
活力似乎不随着花的衰老而显著降低。Eisikowi-
tch等 (1987) 也在 Asclepias syriaca 中发现其花粉
在自然条件下至少 4 d内都能保持较高活力的情
况。在有关萝?科植物柱头可授性的报道中 ,
Morse ( 1987 ) 报道了 A. syriaca 在 5 d 的花期中
柱头可授性降低了 75% , 并认为萝?科植物的
花粉保持较长而稳定的活力和柱头可授性的逐渐
降低使得花随着花龄的增加而变得更雄性化
(male-like)。青阳参在整个花期中花粉活力较高
和柱头可授性较强 , 虽然柱头可授性减弱的幅度
不象在 A. syriaca 中那样剧烈 , 但总体趋势却与
之相似 , 可能是对其传粉效率较低的一种适应。
3 .4 柱头腔和子房的联系
Sage等 (1990) 认为萝?科植物花的 5 个柱
头腔和 2 个心皮并不都相连着 , 其中 3 个相邻柱
头腔里的花粉管向一个心皮生长 , 而另外 2 个相
邻柱头腔里的花粉管向另一个心皮生长 , Wood-
son (1954) 也曾在 Asclepias L . 中作过类似猜测。
而 Morse (1993 ) 在 A. syriaca 中曾报道过同一个
柱头腔插入的花粉块使 2% 的花形成双生果。根
据对人工辅助授粉的花进行连续切片的观察结
果 , 青阳参的花粉管大都只进入其中一个子房 ,
少数花粉管进入另一个子房 , 说明青阳参花的结
构可能与 Sage等研究的花在结构上有差异而与
A. syriaca花的结构可能有某种相似性。在自然
条件下我们也观察到大多数花只有 1 个心皮发育
成果实而另一个心皮败育 , 形成双生果的情况较
少 , 这与青阳参花的特殊结构和传粉方式有关。
311 期 王定康等 : 青阳参花部特征及其传粉适应性
致谢 昆明学院生物系王德斌副教授鉴定昆虫种类。
〔参 考 文 献〕
黄双 4全 , 郭友好 , 2OO0 . 传粉生物学的研究进展 [ J ] . 科学通报 ,
45 (3) : 225—237
刘穆 4, 2001 . 种子植物形态解剖学导论 [ M] . 北京 : 科学出版社 ,
288—290
罗天 4诰主编 , 1994 . 森林药物资源学 [M ] . 北京 : 国际文化出版
公司出版 , 79
Barr ?ett SCH , 1998 . The evolution of mating strategies in flowering plants
[ J ] . Trends in Plant Science, 3 : 335—341
Camp ;bell DR , Halama KJ , 1993 . Resource and pollen limitations to life-
time seed production in a natural plant population [ J ] . Ecology,
74 : 1043—1051
Crud #en RW, 1976 . Intraspecific variation in pollen-ovule ratios and nec-
tar secretion-preliminary evidence of ecotypic variation [ J ] . Annals
of Missouri Botanic Garden, 63 (2 ) : 277—289
Dafn ?i A, 1992 . Pollination Ecology [ M] . New York: Oxford University
Press
Eisi ?kowitch D, Kevan PG, Fowle S et al. , 1987 . The significance of
pollen longevity in Asclepias syriaca under natural conditions [ J ] .
Pollen Spores, 29 : 121—128
Hu S /Y (胡适宜 ) , 1993 . Experimental methods in plant embryology ( I )
Determination of pollen viability [ J ] . Chinese Bulletin of Botany
(植物学通报 ) , 10 (2 ) : 60—62
Lai ?JY ( 赖 家业 ) , Pan CL ( 潘 春柳 ) , Qin WG ( 覃 文更 ) et al. ,
2007 . The floral syndrome and its pollination adaptability in Kmeria
septentrionalis ( Magnoliaceae) [ J ] . Acta Botanica Yunnanica ( 云南
植物研究 ) , 29 (3 ) : 303—308
Mors ?e DH , 1982 . The turnover of milkweed polliniaon bumbles, and im-
plications for outcrossing [ J ] . Oecologia, 53 : 187—196
Mors ?e DH , 1987 . Roles of pollen and ovary age in follicle production of
the common milkweed Asclepias syriaca [ J ] . American J ournal of
Botany, 74 : 851—856
Mors ?eDH , 1993 . The twinning of folliclesby common milkweed Asclepias
syriaca [ J ] . The American Midland Naturalist, 130: 56—61
Olle ?rton J , Liede S, 2003 . Corona structure in Cynanchum: linkingmor-
phology to function [ J ] . Ecotropica, 9 : 107—112
Sage ?TL , Broyles SB , Wyatt R , 1990 . The relationship between the five
stigmatic chambers and the two ovaries of milkweed flowers: a three-
dimensional assessment [ J ] . Israel J ournal of Botany, 39 : 187—
196
Volo ?vnik S, 1982 . On biocoenotic relations between Cynanchumacutum
and some insects [ J ] . Zhurnal Obshchei Biologii , 43 : 729—731
Wood ?son RE, 1954 . The North American species of Asclepias L . [ J ] .
Annals of the Missouri Botanical Garden, 41 : 1—211
Wyat ?t R , 1994 . Ecology and evolution of reproduction in milkweeds [ J ] .
Annual Review of Ecology & Systematics, 25 : 423—441
Wyat ?t R , Broyles SB, Lipow SR , 2000 . Pollen-ovuleratios in milkweeds
( Asclepiadaceae) : an exception that probs the rule [ J ] . Systematic
Botany, 25 (2 ) : 171—180
41 云 南 植 物 研 究 31 卷