全 文 ：书毛茛状金莲花花部结构的吸引功能
刘乐乐１，２，５，杨晓３，高天鹏４，张兆华２，刘左军６，赵志刚２
（１．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０；３．中国
农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃 兰州７３００００；４．兰州城市学院城市生态与环境生物技术中心，甘肃 兰州７３００７０；
５．兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州７３０００６；６．兰州理工大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以青藏高原东部的毛茛状金莲花为实验材料，选择２个不同海拔地点（合作，２９４０ｍ和玛曲，３５３０ｍ），在花
蕾期，对植物分别进行去萼，去瓣，去雄处理；并在整个花期连续观察访花昆虫的类别和访花频率。结果表明，去萼
和去瓣处理后，蝇类的访花频率在合作（０．０３３与０．１１４次／花·ｍｉｎ）和玛曲（０．０６５与０．１３３次／花·ｍｉｎ），都显著
小于对照组；因此花部结构中的萼片、花瓣对蝇类的访花是重要的吸引结构。去萼处理后，蜂类的访花频率在合作
（０．２６６次／花·ｍｉｎ）和玛曲（０．００６次／花·ｍｉｎ）都显著小于对照组；去雄处理后，蜂类的访花频率在合作（０．４４４
次／花·ｍｉｎ）与对照组有显著差异，在玛曲（０．０１０８次／花·ｍｉｎ）则差异不显著；因此，花部结构中的萼片、雄蕊对
蜂类访花是重要的吸引结构。两地的所有处理对蚁类的访花频率均无影响，表明毛茛状金莲花各花部结构对蚁类
访花没有明显的吸引作用。
关键词：毛茛状金莲花；花部结构；访花频率
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０１９００６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３２５
与能够自由活动的动物相比，植物的整个生长过程都是固定在一处的；因此在繁殖的过程中，植物不能像动
物一样主动寻找配偶，必须依赖外界因子（风、水、昆虫等）进行花粉传递，以繁衍后代。在开花的植物物种中，现
知约６５％是虫媒花。虫媒花的植物依赖昆虫传授花粉，昆虫从植物获得花粉和花蜜作为食物，两者形成密切的
互惠共生关系［１］。植物与其传粉者的相互作用被认为是被子植物花进化的重要推动力。相互作用表现在花部特
征对访问者行为和花粉传递机制的影响；被访问者传送的花粉数量和质量又反作用于植物作为雌性（花粉受体）
或雄性（花粉供体）亲本的生殖成功［２，３］。即花部特征与传粉者行为、传粉机制和植物适合度间有着内在的联系。
植物花的特征可从２个层次来认识，即花部构成（ｆｌｏｒａｌｄｅｓｉｇｎ）和花的开放样式（ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙ）［４］。花部构
成是指包括花的结构、颜色、气味和蜜汁产量等单个花的所有特征；花的开放样式是指花在某一时间开放的数量
和在花序上的空间排列，可看作花在群体水平上表现出的特征。花部诱物和报酬与传粉者的觅食动力学的研究
成为植物与动物协同进化研究的一条重要纽带。如花色素的化学成分与昆虫的视觉反应；花的气味对访花者的
识别和行为反应；花蜜和花粉的营养成分与访花者的觅食偏好等［５］。毛茛科植物中一个普遍的现象是许多植物
的花瓣退化（如金莲花属）甚至完全消失（如银莲花属），而花萼相对膨大为鲜艳的花瓣状。退化的花瓣是否还有
吸引功能，花萼是否对昆虫有更强的吸引作用，目前人们还不清楚。
本研究以青藏高原东部高寒草甸的常见种毛茛状金莲花（犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊）为材料，该植物的花瓣退
化为雄蕊状，但较雄蕊鲜艳。通过实验去除花部的不同结构，观察其对昆虫访花率的影响，拟解决以下２个问题：
１）毛茛状金莲花花的各部分器官对访花昆虫的吸引作用如何；２）这种现象在不同种群之间是否有变化。
１ 材料与方法
１．１ 研究对象
毛茛状金莲花为多年生草本，自交不亲合，单花顶生，一般产生１～３个独立花茎，花直径２～４ｃｍ；萼片５
１９０－１９５
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０７１４；改回日期：２０１１１１２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９００１６２，３０９６００６０，３１１６０１１８）和地区基金（３０９６００６６）资助。
作者简介：刘乐乐（１９８６），女，河南南阳人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｌ０９＠ｌｚｕｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｚｈｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
片，花瓣状，倒卵形，黄色（图１）；花瓣比雄蕊稍短，匙状
图１ 金莲花花部结构
犉犻犵．１ 犉犾狅狑犲狉狅犳犜．狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊狊犺狅狑犻狀犵
犻狋狊犪狋狋狉犪犮狋犻狏犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲
线形，上部稍变宽，顶端钝或圆形；雄蕊多数，长５～７
ｍｍ，花丝长４．０～４．５ｍｍ，花药狭椭圆形，长２．５～
３．０ｍｍ；果实由多心皮构成，一心皮含多个胚珠；花期
７～１２ｄ，果期１个月左右；主要在溪水旁，潮湿的洼
地，阴坡及灌丛下生长。
１．２ 研究时间和地点
２００８年７月分别在青藏高原东北缘的兰州大学
高寒草甸与湿地生态系统定位研究站合作分站（ＨＺ
居群）和玛曲分站（ＭＱ居群）对毛茛状金莲花进行实
验观察。合作（１０２°５３′Ｅ，３４°５５′Ｎ）海拔为２９００～
３０００ｍ；平均气温为２．０℃，最低温－８．９℃，出现在
每年的１２－２月，最高温１１．５℃，出现在每年的６－８
月，年降水量为５５０ｍｍ，属亚高山草甸植被类型［６］。
玛曲（１０１°５３′Ｅ，３５°５８′Ｎ），海拔为３４００～３５００ｍ；平均气温为１．２℃，最低温－１０℃，出现在每年的１２－２月，
最高温１１．７℃，出现在每年的６－８月，年降水量为６２０ｍｍ，属高寒草甸植被类型［７］。
１．３ 实验方法
在盛花期晴朗天气的１０：００－１６：００，选择正处于花前期的花朵，以４株毛茛状金莲花为一组，分别进行去
萼、去瓣、去雄处理，余下１株作为对照，从６月１６日－６月２８日，观察访花者的类别和访花频率。ＨＺ居群共观
察１７组，ＭＱ居群共观察１４组，每组每次观察１０ｍｉｎ，观察次数为１１～２０次。考虑到人视觉范围和可能的干
扰，在距离１ｍ外观察，分类别记录在此时间内访花的昆虫次数。访花频率用次／（花·ｍｉｎ）表示。观察结束后
捕捉主要的访花昆虫并鉴定。
１．４ 统计分析
使用ＳＰＳＳ１３．０ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ统计软件中ｔｗｏｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓａｍｐｌｅｔｅｓｔｓ对在同一居群内３种处理分别与对
照进行检验，同时也对各处理两两之间进行检验。另外对２个不同居群之间（ＭＱ居群、ＨＺ居群）无处理的毛茛
状金莲花（对照）也进行检验。
２ 结果与分析
图２ 毛茛状金莲花玛曲（犕犙）和合作（犎犣）居群总访花频率
犉犻犵．２ 犜狅狋犪犾狏犻狊犻狋犻狀犵犳狉犲狇狌犲狀犮狔犪狋犕犪狇狌（犕犙）
犪狀犱犎犲狕狌狅（犎犣）狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
不同字母表示在０．０５水平上有显著性差异，下同。Ｂａｒｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２．１ 两个居群的总访花频率
ＭＱ居群的各处理与对照（１．３３５次／花·ｍｉｎ）相
比，去瓣（１．００７次／花·ｍｉｎ）和去雄（１．５７１次／花·
ｍｉｎ）与去萼（１．０１４次／花·ｍｉｎ）的昆虫总访花频率均
无显著性差异（犘＞０．０５，图２）。在ＨＺ居群的总访花
频率中，仅去萼处理的花（０．３５６次／花·ｍｉｎ）与对照
（０．８３７次／花·ｍｉｎ）差异显著（犘＜０．０５，图２），而去
瓣（０．６９６次／花·ｍｉｎ）、去雄（０．７１５次／花·ｍｉｎ）处
理与对照均无显著差异（犘＞０．０５，图２）。
２．２ 处理对不同访花昆虫的影响
２．２．１ 蜂类访花频率 ＭＱ居群的蜂类访花频率，去
萼（０．００６次／花·ｍｉｎ）处理与对照（０．０３５次／花·
ｍｉｎ）相比，差异显著（犘＜０．０５，图３Ａ），而去瓣（０．０３１
次／花·ｍｉｎ）、去雄（０．０１１次／花·ｍｉｎ）处理与对照相
１９１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
比，均无显著差异（犘＞０．０５，图３Ａ）。ＨＺ居群的蜂类访花频率毛茛状金莲花的去萼（０．２６７次／花·ｍｉｎ）处理与
对照（０．６２５次／花·ｍｉｎ）差异显著（犘＜０．０５，图３Ａ），去雄（０．４４４次／花·ｍｉｎ）处理与对照差异显著（犘＜０．０５，
图３Ａ），而去瓣（０．５９２次／花·ｍｉｎ）处理与对照无显著差异（犘＞０．０５，图３Ａ）。
２．２．２ 蝇类访花频率 ＭＱ居群的蝇类访花频率，去瓣（０．１３３次／花·ｍｉｎ）处理与对照（０．２８３次／花·ｍｉｎ）差
异显著（犘＜０．０５，图３Ｂ），去萼（０．０６５次／花·ｍｉｎ）处理与对照差异显著（犘＜０．０５，图３Ｂ），而去雄（０．２３１次／
花·ｍｉｎ）处理与对照无显著差异（犘＞０．０５，图３）。ＨＺ居群的蝇类访花频率，去瓣（０．１１４次／花·ｍｉｎ）处理与
对照（０．１８９次／花·ｍｉｎ）差异显著（犘＜０．０５，图３Ｂ），去萼（０．０３３次／花·ｍｉｎ）处理与对照差异显著（犘＜０．０５，
图３Ｂ），而去雄（０．１６４次／花·ｍｉｎ）处理与对照无显著差异（犘＞０．０５，图３Ｂ）。
２．２．３ 蚁类访花频率 ＭＱ居群的蚁类访花频率中，去萼（０．９４３次／花·ｍｉｎ）、去瓣（０．８３３次／花·ｍｉｎ）以及
去雄（１．３２４次／花·ｍｉｎ）处理与对照（１．０１０次／花·ｍｉｎ）均没有显著差异（犘＞０．０５，图３Ｃ）。ＨＺ居群的蚁类
访花频率中，去萼（０．０１３次／花·ｍｉｎ）、去瓣（０．００５次／花·ｍｉｎ）以及去雄（０．０７４次／花·ｍｉｎ）处理和对照
（０．００９次／花·ｍｉｎ）均没有显著差异（犘＞０．０５，图３Ｃ）。
２．３ 种群间传粉昆虫访花频率的变异
自然条件下生长的毛茛状金莲花，在 ＭＱ居群与 ＨＺ居群之间的总访花频率差异显著（犘＜０．０５，表１），蜂
类、蚁类访花频率差异显著（犘＜０．０５，表１），两居群之间蝇类访花频率没有显著性差异（犘＞０．０５，表１）。
图３ 毛茛状金莲花玛曲（犕犙）和合作（犎犣）
居群不同昆虫的访花频率
犉犻犵．３ 犞犻狊犻狋犻狀犵犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狊犲犮狋
犪狋犕犪狇狌犪狀犱犎犲狕狌狅狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
表１ 毛茛状金莲花不同居群间访花频率的差异
犜犪犫犾犲１ 犖犪狋狌狉犪犾狏犻狊犻狋犻狀犵犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犜．狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊犻狀狋犺犲狋狑狅狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
访花频率
Ｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
玛曲 ＭＱ
均值 Ｍｅａｎ
（次Ｔｉｍｅ／花Ｆｌｏｗｅｒ·ｍｉｎ）
样本量
Ｎｏ．
合作 ＨＺ
均值 Ｍｅａｎ
（次Ｔｉｍｅ／花Ｆｌｏｗｅｒ·ｍｉｎ）
样本量
Ｎｏ．
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
总访花频率Ｔｏｔａｌｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙ １．３３４６１ １７ ０．８３７０３ １４ ０．０４３
蜂类访花频率Ｔｈｅｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｂｅｅｓ ０．０３４４８ １７ ０．６２４４９ １４ ０．０００
蝇类访花频率Ｔｈｅｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｆｌｉｅｓ ０．２８２５５ １７ ０．１８９０３ １４ ０．０７６
蚁类访花频率Ｔｈｅｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆａｎｔｓ １．００８７６ １７ ０．００９２３ １４ ０．０００
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
２．４ 各种访花昆虫访花率所占比例
在 ＭＱ居群中，蚁类访花频率所占的比重最大，为总访花频率的８３．８％，其次分别是蝇类的１４．５２％，蜂类
的１．６８％。而在ＨＺ居群中，蜂类访花频率所占的比重最大，占总访花频率的７６．２３％，剩下的是蝇类的１９．７９％
和蚁类的３．９８％。
３ 讨论
访花昆虫与植物之间的相互关系，包括植物花的样式、形状与访花昆虫的相互适应；植物花的颜色、气味对访
花昆虫的吸引；植物花蜜的主导成分、浓度及分泌节律对访花昆虫的吸引［８１２］；植物花的挥发性物质对访花昆虫
的吸引等。花对昆虫的吸引作用主要体现在几个同时作用的刺激物，比如视觉、嗅觉和短程的触觉等；它的强度
则依赖于花的颜色、大小和形状以及挥发物的挥发强度和传粉者的感知［１３］。花的气味由花瓣、雄蕊产生和（或）
包含在花蜜中［１４］。一般情况下，不同访花昆虫访问不同花时，花部的综合特征（颜色、气味、形状等）中起主导作
用的因素不同。例如有的访花昆虫访问一些不产生酬劳物的兰花时，距离较远时花的形态起主要作用，而距离较
近时花的颜色起主要作用［１５］。
从毛茛状金莲花的总访花频率上来看，ＭＱ居群各处理与对照相比没有显著差异，在 ＨＺ居群中也仅仅只有
去萼处理与对照相比有显著差异，这说明萼片仅在ＨＺ居群中对访花昆虫来说是重要的吸引结构。进一步将访
花频率按昆虫类别划分成蜂类、蝇类和蚁类，分别检验了各种处理对３类昆虫访花频率的影响。
３．１ 毛茛状金莲花花部结构对蜂类访花的吸引
蜂类喜好访问黄色、蓝色、白色的花朵，对红色花朵不敏感［１６］。ＭＱ居群和 ＨＺ居群的毛茛状金莲花去除黄
色的花瓣状萼片后，蜂类访花率显著降低，这表明毛茛状金莲花的花萼对蜂类访花具有强烈的吸引作用，这在不
同种群间的结果是一致的。
毛茛状金莲花雄蕊多数，螺旋状排列在雌蕊群周围形成一丛，对传粉昆虫也具有吸引作用。刘林德等［１６］在
五加传粉生物学研究中表明，刺五加雄株的蜜汁、高耸的花药和大量的花粉对昆虫有强烈的吸引作用。雄蕊的花
粉是植物最早提供给传粉者的回报物和诱物［１７］，看起来饱含营养而又色彩鲜艳的花药在访花者眼里就像一个
醒目的广告，对于那些以花粉为食物的传粉者尤其具有诱惑力。蜂类是以花粉为食的传粉者，他们可能天生就
对花粉有特殊的敏感性。ＨＺ居群毛茛状金莲花花部数量上很多的雄蕊被去除后，花对蜂类的吸引降低，导致了
访花率的显著降低，这表明在ＨＺ居群中，毛茛状金莲花的雄蕊对蜂类访花具有强烈的吸引作用。而在 ＭＱ居
群中的去雄处理与对照之间没有显著差异，这可能是由于在 ＭＱ居群中蜂类的访花频率非常低（仅占总访花频
率的１．６８％），致使去除雄蕊对访花频率的影响无法检测出来。结合 ＭＱ居群及ＨＺ居群去雄的结果，推测认为
毛茛状金莲花雄蕊对蜂类访花有强烈的吸引作用。
去瓣处理对 ＭＱ居群及ＨＺ居群的蜂类访花频率都没有显著影响，表明毛茛状金莲花匙状线形的花瓣对蜂
类访花的吸引作用不强。
３．２ 毛茛状金莲花花部结构对蝇类访花的吸引
普通蝇类对黄色和绿色有很强的辨别能力，尤其喜欢黄色，而那些散发腐肉气味同时呈现褐－紫色调的花
朵则对其更具有吸引力［１８］。蝇类的传粉综合特征包括整齐花、结构简单、花朵敞开、色泽淡而灰暗，一般有蜜导
（ｈｏｎｅｙｇｕｉｄｅ）存在，散发不易察觉的气味，花蜜暴露容易被昆虫获取，雌雄蕊明显外露等［１９］。毛茛状金莲花花
结构简单，黄色的花瓣状萼片，暴露的雄蕊和雌蕊，这些都符合蝇类访花的偏好。
ＨＺ和 ＭＱ两个居群的毛茛状金莲花去除萼片后，在视觉上对蝇类缺乏相对明显的吸引结构，访花频率显著
降低，这表明毛茛状金莲花的花萼对蝇类访花具有强烈的吸引作用。
毛茛状金莲花数枚轮生的花瓣，其末端橙色（或橙黄色）的肉质突起形成一圈，在视觉上对蝇类有一定吸引作
用。其次，花瓣末端的橙色（或橙黄色）肉质突起，可能具有蜜导功能。最后，毛茛状金莲花的花瓣在接近基部处
有蜜槽，产生的花蜜对蝇类访花具有吸引作用。ＨＺ和 ＭＱ两个居群的花去除花瓣后，无法释放出花蜜的气味，
原本花瓣对蝇类的视觉吸引作用也不复存在，导致蝇类访花频率显著降低。所以毛茛状金莲花的花瓣对蝇类访
花具有强烈的吸引作用。
３９１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
蝇类寿命很短，并且不需要照料后代和收集食物，所以它们觅食仅仅是为了自身消耗，这样，在一定程度上
就意味着蝇类主要需要一些碳水化合物进行能量代谢就足够了［２０］。这就是说蝇类主要是取食花蜜，对花粉没有
采食的要求。正是由于蝇类这样的觅食特点，所以它们天生对花粉并不敏感。这就很容易解释为什么 ＨＺ和
ＭＱ两个居群去雄处理的花，在访花频率上与对照相比并未出现明显差异。雄蕊对蝇类是否访花不具有决定性
作用。
３．３ 毛茛状金莲花花部结构对蚁类访花的吸引
蚂蚁传粉的花很小、无柄，并贴近地面，表现出最小限度的视觉吸引力［２１］。在 ＭＱ居群及 ＨＺ居群中，毛茛
状金莲花去除花萼、花瓣、雄蕊对蚁类是否访花没有显著的影响。毛茛状金莲花各花部结构对蚁类访花没有明显
的吸引作用。
４ 结论
对于蝇类访花者，毛茛状金莲花花部的萼片、花瓣是重要的吸引结构；对于蜂类访花者，萼片是最重要的吸引
结构，其次是雄蕊；毛茛状金莲花花部结构对蚁类访花没有明显的吸引作用。这种表现在不同种群之间基本一
致。
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ｉｎｇｃｒｏｐｉｎ犕犪狀犱犲狏犻犾犾犪狆犲狀狋犾犪狀犱犻犪狀犪（Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９９８，１２７：２０７２２３．
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４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犪狋狋狉犪犮狋犻狏犲犳狌狀犮狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犾狅狉犪犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊犻狀犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊（犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲）
ＬＩＵＬｅｌｅ１，２，５，ＹＡＮＧＸｉａｏ３，ＧＡＯＴｉａｎｐｅｎｇ４，ＺＨＡＮＧＺｈａｏｈｕａ２，ＬＩＵＺｕｏｊｕｎ６，ＺＨＡＯＺｈｉｇａｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，
Ｃｈｉｎａ；３．ＬａｎｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｅｎｔｒｅｏｆＵｒｂａｎＥｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＣｉｔｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ；５．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧａｒｄｅｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＬａｎｚｈｏｕ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３０００６，
Ｃｈｉｎａ；６．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｌａｎｚｈｏｕ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｔｔｒａｃｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｒａｌｐａｒｔｓｏｆ犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊ｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｗｏｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｈｅｅａｓｔＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｓｅｐａｌｓ，ｐｅｔａｌｓ，ａｎｄｓｔａｍｅｎｓｗｅｒｅｓｅｐａｒａｔｅｌｙｒｅ
ｍｏｖｅｄ，ａｎｄｔｈｅｔｙｐｅｓｏｆｖｉｓｉｔｏｒｓａｎｄｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｗｅｒｅｒｅｃｏｒｄｅｄ．Ａｆｔｅｒｓｅｐａｒａｔｅｌｙｒｅｍｏｖｉｎｇｔｈｅｓｅｐａｌｓａｎｄ
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０．１３３ｔｉｍｅ／ｆｌｏｗｅｒ·ｍｉｎ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｓｓｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｓｅｐａｌｓａｎｄｔｈｅ
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ｔｈｅｓｅｐａｌｓ，ｔｈｅｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｂｅｅｓｉｎＨｅｚｕｏ（０．２６６ｔｉｍｅｓ／ｆｌｏｗｅｒ·ｍｉｎ）ａｎｄＭａｑｕ（０．００６ｔｉｍｅｓ／ｆｌｏｗ
ｅｒ·ｍｉｎ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ａｆｔｅｒｓｅｐａｒａｔｅｌｙｒｅｍｏｖｉｎｇｔｈｅｓｔａｍｅｎｓ，ｔｈｅｖｉｓｉｔｉｎｇ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｂｅｅｓｉｎＨｅｚｕｏ（０．４４４ｔｉｍｅｓ／ｆｌｏｗｅｒ·ｍｉｎ）ｗａｓａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊；ａｔｔｒａｃｔｉｖｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｖｉｓｉｔｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
５９１第２２卷第３期 草业学报２０１３年