全 文 ：３０卷１２期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．１２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２００１－２００４
１２／２０１３
野生东北百合生物量及
主要营养元素的分配
刘 芳１，２，韩立群１，３，王家艳１，周蕴薇１
（１．东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆１６３３１９；
３．新疆农业科学院园艺作物研究所，新疆 乌鲁木齐８３００９１）
摘要：对野生东北百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ）的生物量和Ｎ、Ｐ、Ｋ的分配进行了研究。结果表明，各生长期内，东北
百合营养器官生物量分配比例较大，叶的生物量分配逐渐降低，生殖器官的生物量分配逐渐增加，生殖构件与叶
呈显著负相关；生殖构件Ｎ、Ｐ、Ｋ的分配高于营养构件各元素的分配，营养构件中Ｐ的分配差异不大。
关键词：东北百合；生物量分配；生殖分配；Ｎ、Ｐ、Ｋ
中图分类号：Ｓ６４４．１；Ｑ９４５．７９　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）１２－２００１－０４
　　生殖分配是研究种群生殖的手段之一，植物
在生长发育和完成其生活史的过程中，生存、生殖
和防御系统之间对有限的环境资源进行着竞
争［１］，因而，植物必须协调分配获取的资源到各器
官构件中，从而控制植物生殖与生存的平衡［２］。
植物在生长及生殖方面的资源分配差异主要表现
在植物的根、茎、叶、花和果实等各器官构件的生
物量和能量分配的不同［１，３］，在一定环境条件下，
植物可通过控制营养生长和生殖生长的相对资源
投资达到生殖成功。
东北百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ）为百合科百合属
多年生草本花卉，大花被橙红色，自然分布于我国东
北地区，为少有的野生种类，抗逆性较强，园林应用
观赏价值极高，是草地生态系统建设及自然环境美
化的优良植物。国内外关于百合等多年生球根类植
物的生殖分配研究较少，杨利平和周晓峰［４］曾对细
叶百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｐｕｍｉｌｕｍ）种群的生物量和营养元
素动态分配做了研究，整个生长季用于生殖器官的
生物量投资的比例不大，大量干物质主要分配到地
下器官鳞茎中，生殖器官与营养器官中全氮（Ｎ）、全
磷（Ｐ）含量存在不同的相关性。本研究分析野生东
北百合种群各构件在不同生长期的生物量和主要营
养元素的分配情况，探讨东北百合的生殖分配与营
养及生殖生长之间的关系，生殖成功与生物量分配
和营养元素分配之间的关系，以期从生殖分配的角
度研究东北百合的生物学特性，并为其在园林应用
中的引种栽培提供参考。
１　材料与方法
１．１研究区自然概况　本试验以野生东北百合
为材料，研究地点为东北林业大学帽儿山实验林场
老山试验站，地理位置４５°２０′Ｎ，１２７°３４′Ｅ，平均海
拔为３００ｍ，地处次生林半山区，自然资源丰富，土
壤肥沃湿润，年均气温２．８℃，年均湿度７０％，年降
水量７２３．８ｍｍ，年蒸发量１　０９３．９ｍｍ，年日照时数
２　４７１．３ｈ，无霜期１２０～１４０ｄ［５］。
１．２研究方法
１．２．１生物量的分配　２０１０年分别于蕾期（６月１８
日和７月７日）、花期（７月１８日）、子房膨大期（８月
５日和８月１８日）和果实成熟期（１０月８日）在样地
取样６次，每次随机取东北百合３０株，根系样方切
成３０ｃｍ×３０ｃｍ×３０ｃｍ的土柱放入塑料袋带回实
验室，水浸去土。将不同器官构件分开，用不同纸袋
分装，８０℃烘干，测量干质量，计算各构件生物量占
种群总量的百分比［６］。
１．２．２全Ｎ、全Ｐ、全Ｋ含量的测定　对各生育期百
合不同器官的 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量进行测定，凯氏定氮法
＊ 收稿日期：２０１３－０３－０６　　接受日期：２０１３－０６－２５
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金（ＤＬ１３ＣＡ１４）；黑龙江省自然科学基金（Ｃ２０１１３７）；黑龙江省博士后科研启动金（ＬＢＨ－
Ｑ０９１８８）
作者简介：刘芳（１９８０－），女，黑龙江双城人，实验师，硕士，研究方向为园林植物种质资源。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｙｎｄｙｌ１２３４５＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：周蕴薇（１９７０－），女，吉林九台人，教授，博士，研究方向为园林植物种质资源。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｌｚｈｙｗ＠１２６．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．１２） １２／２０１３
测定全 Ｎ 含量［７－９］，钼锑抗比色法测定全 Ｐ 含
量［９－１０］，火焰光度法测定全 Ｋ含量［９］。每个指标重
复３次。各营养元素的分配即为元素产量分配。
１．３数据分析　 利用Ｅｘｃｅｌ及ＤＰＳ软件进行数
据处理，并对相同采样日期的不同器官构件数据进
行差异显著性分析；利用ＳＰＳＳ软件对各生育期全
部样本的器官构件与生殖构件进行相关性分析。
２　结果与分析
２．１各构件的生物量分配　在取样的整个生长
发育时期，各构件生物量分配差异很大（表１）。不
同生长期各器官构件生物量分配比由大到小依次为
鳞茎、茎、叶、生殖构件和根。其中，鳞茎构件所占的
比例最大，各生育期平均为４３．９８％，显著高于其他
构件（Ｐ＜０．０５）；在各生长期中茎生物量所占比例
也较大，均值为２８．２７％。根所占比例在各生长期
的变化不大。季节不同，叶生物量所占比例也不同，
其比值变化较大，在蕾期最高，之后比例逐渐减少，
是各构件中随不同季节变化最明显的。生殖构件所
占比例从蕾期至果期呈上升趋势，蕾期生殖构件生
物量显著低于茎、叶的鳞茎的生物量，而果实成熟期
生殖构件生物量显著低于茎和鳞茎的生物量（表
１）。通过相关性分析确定的各构件相关系数和显著
性结果可知，生殖器官与各营养器官生物量的相关
性不同，生殖构件生物量分配与根（ｒ＝－０．２３，Ｐ＞
０．０５）和鳞茎（ｒ＝－０．５５，Ｐ＞０．０５）呈负相关，生殖
构件与叶呈显著负相关（ｒ＝－０．８１，Ｐ＜０．０５）。
表１　不同生长期东北百合各构件的生物量分配
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｌｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ
物候期
Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｐｈａｓｅ
日期
Ｄａｔｅ／
ｍｍ－ｄｄ
叶
Ｌｅａｆ／
％
茎
Ｓｔｅｍ／
％
根
Ｒｏｏｔ／
％
鳞茎
Ｂｕｌｂ／
％
生殖构件
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｕｉｌｄｉｎｇ　ｂｌｏｃｋｓ／％
蕾期Ｂｕｄ　ｓｔａｇｅ
０６－１８　 １６．２０±１．９０ｃ ２０．７０±１．９１ｂ ５．３０±０．４２ｄ ５１．９０±１．４３ａ ５．９０±０．３７ｄ
０７－０７　 １５．４０±１．０３ｃ ２２．１０±０．９０ｂ ５．７０±０．３７ｄ ４９．５０±１．６３ａ ７．３０±０．４２ｄ
花期Ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　 ０７－１８　 １４．８３±０．８６ｃ ３２．８０±０．９６ｂ ４．１０±０．３１ｅ ３９．１６±１．１８ａ ９．１１±０．４９ｄ
子房膨大期Ｏｖａｒｙ
ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄ
０８－０５　 １０．１２±１．０１ｃ ３５．０１±０．６６ｂ ６．００±０．４８ｄ ３９．２１±１．２２ａ ９．６６±０．４８ｃ
０８－１８　 ９．７５±０．６０ｄ ３１．５５±０．８３ｂ ４．２０±０．２２ｅ ３７．３５±０．８３ａ １７．１５±０．６３ｃ
果实成熟期Ｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅ　１０－０８　 ４．７４±０．３６ｄ ２７．５０±０．７２ｂ ５．９７±０．１２ｄ ４６．７７±１．１３ａ １４．９３±０．６７ｃ
注：同行不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２营养元素氮、磷、钾分配　各生长期内东北
百合各构件的 Ｎ元素分配均值由大到小的顺序为
生殖构件、叶、鳞茎、茎及根，生殖构件的 Ｎ元素分
配从蕾期到果实成熟期逐渐减少，而鳞茎的Ｎ元素
分配则呈现逐渐上升的趋势，而且除成熟期外，生殖
构件的Ｎ素分配显著高于其他营养构件（Ｐ＜０．０５）
（表２），这说明东北百合生殖生长期间将更多的 Ｎ
元素由生殖构件分配到其他营养构件，这也是营养
物质积累的需要。
Ｐ是构成细胞膜系统的重要组成部分，磷脂、核
苷酸和膜蛋白中都含有大量的Ｐ元素，它在维持细
胞的新陈代谢及能量传递过程中都发挥着重要的作
用［１１］。不同生长期内东北百合各营养生长构件及
生殖生长构件Ｐ含量的变化不大，其中生殖构件的
分配量最高，而在叶、茎、鳞茎及根中基本平均分配。
同一时期生殖构件与叶茎、根、鳞茎间的分配差异明
显，在整个生长季，营养生长器官在各个时期表现出
不同的差异性。
各生长期Ｋ元素的平均含量在生殖构件中分
配量最高，在果实成熟期生殖构件、叶中分配量都略
有减少，而在鳞茎中的分配量呈递增趋势，在根及茎
中的分配量变化不大。同一生长期内生殖构件与
叶、茎、根、鳞茎间的 Ｋ元素分配均有显著差异，而
叶、茎、根及鳞茎在蕾期、花期、子房膨大期和果实成
２００２
书１２／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷１２期）
表２　不同生长期各构件Ｎ、Ｐ、Ｋ产量分配
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　Ｎ、Ｐ、Ｋ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｌｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ
元素
Ｅｌｅｍｅｎｔ
日期
Ｄａｔｅ／
ｍｍ－ｄｄ
叶
Ｌｅａｆ／
％
茎
Ｓｔｅｍ／
％
根
Ｒｏｏｔ／
％
鳞茎
Ｂｕｌｂ／
％
生殖构件
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｕｉｌｄｉｎｇ　ｂｌｏｃｋｓ／％
Ｎ
０６－１８　 ３０．４１±０．３６ｂ ４．２９±０．４６ｃ ６．５７±０．４６ｄ １５．２１±０．１１ｃ ３３．５２±０．４３ａ
０７－１８　 ２０．４３±０．２２ｂ １８．１５±０．２０ｃ １０．２３±０．１５ｄ １８．３９±０．３０ｃ ３２．８０±０．１１ａ
０８－１８　 １８．７５±０．１５ｂｃ　 １８．４９±０．３５ｃ １２．３３±０．１５ｄ １９．５９±０．３５ｂ ３０．８４±０．４２ａ
１０－０８　 １９．７１±０．１６ｃ １９．７８±０．２６ｃ ９．６８±０．２３ｄ ２８．９６±０．１６ｄ ２１．８７±０．７９ｂ
Ｐ
０６－１８　 １７．７８±０．２４ｂ １８．１５±０．１０ｂ １７．１５±０．１１ｃ １８．０１±０．１４ｂ ３１．７１±０．２８ａ
０７－１８　 １９．１２±０．２３ｂ １９．０１±０．２３ｂ １６．６５±０．２５ｃ １８．７２±０．１４ｂ ２４．５０±０．２１ａ
０８－１８　 １７．３９±０．３０ｂ １８．６２±０．２１ｂ １６．５０±０．１５ｄ １８．０７±０．１８ｂｃ　 ２９．４２±０．１７ａ
１０－０８　 １７．０５±０．２１ｂｃ　 １８．２４±０．２５ｂ １５．８５±０．３５ｄ １８．４８±０．２２ｂ ３０．３８±０．１８ａ
Ｋ
０６－１８　 １９．６５±０．２７ｅ ２１．８５±０．１５ｄ １０．２５±０．１８ｂ １８．２０±０．３５ｃ ３０．０５±０．２３ａ
０７－１８　 ２０．３１±０．２０ｂ ２０．０１±０．１７ｂ ９．０５±０．２２ｄ １９．８２±０．２２ｂ ３０．８１±０．１４ａ
０８－１８　 １９．７２±０．１６ｃ ２１．２６±０．２１ｂ ９．８２±０．１８ｄ ２０．０５±０．１５ｃ ２９．１５±０．２８ａ
１０－０８　 １９．２３±０．２２ｄ ２１．４１±０．１６ｂ １０．４０±０．２４ｅ ２０．３９±０．１９ｃ ２８．５７±０．１８ａ
熟期的差异显著性各有不同。
３　讨论
东北百合不同生长发育期各构件生物量的分配
比不同，蕾期至花期这一阶段营养器官叶生长比较
旺盛，生物量分配所占比例较高，茎生物量分配在发
育过程中不断增大，是因为光合作用的面积逐渐增
加，有利于有机物的积累，这既能保证有性生殖进一
步的物质需要［１２］，又能维持营养生长的继续。生殖
器官因处于生长初期分配较少，而花期以后由于生
殖构件分配不断增加，叶却逐渐由旺盛生长转为枯
萎，分配量逐渐减少。光合作用积累的能量也随之
减少，这对后期花的保存、子房生长以及结实都产生
了不利的影响，东北百合蕾期、花期和果期的阶段生
殖成功率逐次降低正是由此导致的［１３］。生殖构件
生物量分配与地下构件呈动态负相关，植物因为具
有地下器官及发达的根系系统，保证了物种在不利
环境下及地上部分构件受损害时具有维持并恢复生
长的能力，这可能是植物种群发展的一种保障机
制［１４］。
　　Ｎ、Ｐ、Ｋ是植物生长发育的必需元素。从蕾期、
花期到结实期，东北百合种群生殖器官的 Ｎ、Ｐ、Ｋ
元素分配都高于营养器官的分配，茎、叶和鳞茎中的
Ｎ、Ｋ分配都远高于根部的分配量。而根部Ｐ分配
量与茎、叶、鳞茎的分配量相差不大，生长初期叶对
Ｎ素需要较多，不同生长期鳞茎和茎的Ｎ元素分配
量呈递增趋势，而生殖构件Ｎ元素分配量则不断减
少。因此，生产初期多施 Ｎ肥，更有利于植株的营
养生长。根的Ｋ元素分配较少，而鳞茎、茎、叶和生
殖构件分配较多，这说明Ｋ元素的生殖分配主要用
于茎、叶和生殖器官的生长发育。生殖器官中Ｐ元
素的分配比较高，各生长期中，生殖构件在花期Ｐ
的分配量最低，因此为了获得较多的花保存量及果
的高产量，在生产中，可于花期适当追施Ｐ肥。另
外，地下根、鳞茎中较高的Ｐ含量也为地上部分的
生长、生殖提供了物质来源。
东北百合是多年生球根植物，其生殖生长前期
营养器官生物量投入较高，保证了植株生长健壮且
开花数量较多，而果实发育期资源分配比低进而导
致了较低的结实率。生存环境中的可利用资源往往
决定了植物种群生殖分配的高低，在利用资源不充
分的生境下，植物会将更多的资源分配到营养器官，
以便在获取更多的能源时增加竞争力［１５］。影响生
殖器官生长发育的主要元素 Ｎ元素的分配量在生
殖生长期所占比例呈明显下降趋势，这也是植物种
群对特定生存环境中水分及能源配置等条件的适应
特征［９］。
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．１２） １２／２０１３
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Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
ｗｉｌｄ　Ｌｉｌｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ
ＬＩＵ　Ｆａｎｇ１，２，ＨＡＮ　Ｌｉ－ｑｕｎ１，３，ＷＡＮＧ　Ｊｉａ－ｙａｎ１，ＺＨＯＵ　Ｙｕｎ－ｗｅｉ　１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ，
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ｂａｙｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｑｉｎｇ　１６３３１９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔｓ：Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　Ｎ、Ｐ、Ｋ　ｗｉｔｈｉｎ　ｗｉｌｄ　Ｌｉｌｉ
ｕｍｄｉｓｔｉｃｈｕｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｌ．ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ．Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｏｒｇａｎｓ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ，ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．
Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｈａｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　Ｎ、
Ｐ、Ｋ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｏｒｇａｎｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐ　ｉｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｏｒｇａｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｉｌｉｕｍ　ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ；ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；Ｎ、Ｐ、Ｋ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＺＨＯＵ　Ｙｕｎ－ｗｅｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｌｚｈｙｗ＠１２６．ｃｏｍ
４００２