全 文 ：第２９卷 第３期 经 济 林 研 究 Ｖｏｌ．２９ Ｎｏ．３
２０１１年９月 Ｎｏｎｗｏｏｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｅｐ．２０１１
野生东北百合种群的生境与物候学特征
韩立群，张彦妮，王晓丽，刘 杰，周蕴薇
（东北林业大学 园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘 要： 为给引种栽培野生东北百合提供参考依据，对其种群结构、生境及物候学特征进行了调查研究。结果
表明：东北百合于４月下旬出苗，１０月上旬果实成熟，展叶期到花期是其重要的观赏时期；东北百合按其生长发育
状况可分３种类型，即可正常开花结果型、只长轮叶而不抽生花茎型和只长基生叶型；展叶后期至子房膨大后期其
郁闭度在０．８以上，林间的光照强度、空气湿度同林外的差异很大；能完成生育周期的东北百合适生于紧实度在
６．８０～１４．６０ｋｇ之间的土层中，土壤的通气度在３２．３２％左右，容重在１．２２ｇ·ｃｍ－３左右，田间含水量在３３．１９％
左右，土壤中有机质的含量在２．０７左右，ｐＨ值在５．８５左右。
关键词： 东北百合；种群结构；生境特点；物候特征
中图分类号： Ｓ６８２．２ 文献标志码： Ａ 文章编号： １００３－８９８１（２０１１）０３－００６４－０５
Ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＨＡＮ Ｌｉ－ｑｕｎ，ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ－ｎｉ，ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ－ｌｉ，ＬＩＵ Ｊｉｅ，ＺＨＯＵ Ｙｕｎ－ｗｅｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｎｇ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，
ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ Ｌ．ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｌ．ｄｉｓ－
ｔｉｃｈｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇ ｂｅｃａｍｅ ｔｏ ｓｐｒｏｕｔ ｆｒｏｍ ｌａｔｅ Ａｐｒｉｌ，ｒｉｐｅｎ ａｔ ｅａｒｌｙ Ｏｃｔｏｂｅｒ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
ｔｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｗａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｌ．ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｂｙ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ
３ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅ，ｔｈｅ ｈａｖｉｎｇ－ｖａｎｅ ａｎｄ ｎｏ ｓｃａｐｅ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅ．Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｏｖｅｒ ０．８ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｌｅａｖｅｓ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｏｖａｒｙ ｅｎｌａｒｇｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ．Ｌ．ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｗａｓ ａｂｌｅ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｔｈｅ ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｃｙｃｌｅ，ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ６．８０－１４．６０ｋｇ，ｓｏｉｌ ａｅｒａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ａｂｏｕｔ
３２．３２％，ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｂｏｕｔ １．２２ｇ／ｃｍ３，ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｂｏｕｔ ３３．１９％，ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ａ－
ｂｏｕｔ ２．０７，ｐＨ ｖａｌｕｅ ａｂｏｕｔ ５．８５．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ
东北百合Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ Ｎａｋａｉ ｅｔ Ｋａｍｉｂａ－
ｙａｓｈｉ属百合科Ｌｉｌｉａｃｅａｅ百合属Ｌｉｌｉｕｍ 多年生球
根花卉。叶轮生，花瓣橙红色翻卷下垂，具有重要
的观赏应用价值。东北百合又是长白山区百合属
收稿日期：２０１０－０９－１０
基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究项目（１１５２３００４０）、黑龙江省博士后科研启动金（ＬＢＨ－Ｑ０９１８８）和中央高校基本科研业务费专
项基金项目（ＤＬ０９ＢＡ３７）。
作者简介：韩立群（１９８３－），男，河北邢台人。硕士，主要从事园林植物种质资源的研究。
通讯作者：周蕴薇（１９７０－），女，吉林九台人。教授，博士研究生导师，主要从事园林植物种质资源的研究。Ｔｅｌ：１３０１９７０９９７９，
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｕｎｗｅｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ。
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2011.03.009
中最难繁殖的种类之一，引种后的东北百合抗寒性
强而耐热性差，低于５℃或高于３０℃其生长几乎
停止甚至枯死，生育期间只有在半阴而湿润的环境
中才能正常生长［１－３］。田爱梅［４］将几种百合资源引
种到上海、南京等地，结果发现，只有东北百合生长
不良，除无法保持原生性状特征外，开花也不佳，自
繁能力很低。引种东北百合成功的关键因素就是
要创造适合其生长的环境条件。要研究东北百合
与环境的关系，又离不开小气候的研究。小气候是
生物生长发育最重要的环境因子，而物候是适应气
候条件的节律性变化而形成的与此相应的植物发
育节律，是植物重要的生活特征之一，也是植物生
殖生态学、植物应用学研究的一个重要内容［５－６］。
然而，关于野生东北百合的这些方面的研究还未见
诸系统报道。为此，文中对东北百合的种群结构、
生境特点与物候特征等方面进行了研究，探讨了野
生东北百合生长发育的影响因素，以期为其引种栽
培提供参考依据。
１ 材料和方法
１．１ 研究材料和地点
供试材料为野生东北百合，研究地选在东北林
业大学帽儿山实验林场老山试验站。该站属于自
然资源丰富的次生林半山区地带，平均海拔３００ｍ，
土壤多为暗棕色森林土，肥沃湿润，年均气温
２．８℃，年平均湿度７０％，常年偏西南风，年降水量
７２３．８ｍｍ，年蒸发量１ ０９３．９ｍｍ；年日照时数
２ ４７１．３ｈ，无霜期１２０～１４０ｄ。
１．２ 研究方法
１．２．１ 东北百合种群结构的调查
参考植物生态学的研究方法，于２０１０年在所
选的３个样地中按种群密度高、中、低各设置１ｍ２
的固定小样方２个，进行定位调查，对样地中的种
群类型及样方中的伴生草本花卉进行统计与
分析［７－８］。
１．２．２ 东北百合自然生境因子的调查
在所选的３个样地中，选择有代表性的样点，
进行定点观察。对不同物候期的空气温度、空气湿
度、光照等生境因子，在各观测点从０６：００～１８：００
每隔２ｈ观测１次，计算其每个物候期３天内的平
均值，并对不同生长状况下东北百合的土壤理化性
质等指标进行了测定与分析。其中空气温度、湿度
用温湿度记录仪测定，光照强度用照度记录仪测
定，土壤温度用曲管温度仪测定，土壤理化性质测
定的具体方法可参考《土壤实验实习教程》［８－１０］。
１．２．３ 东北百合物候学特征的观测
参照宛敏渭［１１］的方法，分别于２００９、２０１０年在
所选的３个样地中各选择成年植株３０株，对其生
长发育各个时期的生长状况进行了详细的观察与
记录。
２ 结果与分析
２．１ 东北百合种群结构的调查结果
在老山实验站，东北百合生于以红松为主，红
松、胡桃楸、蒙古栎、紫椴、糠椴、黄檗、色木槭、青楷
槭、水曲柳等针阔叶混交林间的坡带上，夏季林间
郁闭度在０．８以上。在近纯红松林下的东北百合
植株很少，林缘、林外也没有发现。
２．１．１ 东北百合的种群类型
根据东北百合的生长发育状况，其野生种群基
本可划分为以下３种类型：①可正常开花结果型
（成株），其植株可开花２～１０朵，植株高８０．０～
１３０．０ｃｍ，鳞茎径２．５～４．５ｃｍ，轮叶数多为１０～
１２个，茎基部可形成２～５个小鳞茎；②只长轮叶而
不抽生花茎型（幼株），这种类型的植株多为２～
３年生，其鳞茎径在２．０～３．５ｃｍ之间，在早期生长
过程中与成株相似，可以正常生长轮叶，轮叶数多
为７～９个，但不抽生花茎，植株在完成这一部分营
养生长后枯萎；③只长基生叶型（幼龄），这种类型
的植株多为１年生幼苗，这种幼苗只长基生的１～
２枚叶子，生长期仅有４５～６０ｄ。
２０１０年在所调查的３个样地１８个样方中的
３２４株东北百合中发现：在生长初期，出现轮叶的有
１５２株，只长基生叶的幼苗有 １７２ 株；在蕾期，
１５２株出现轮叶的植株中抽生花茎的仅有２４株。
而在随后其继续生长中发现：样方中２４株百合仅
余６株正常生长，其余抽生花茎的花蕾枯萎脱落，
在样地内未标记的其他东北百合同样出现了类似
情况。
２．１．２ 东北百合种群伴生草本花卉的调查结果
２０１０年对１８个样方（每样方１ｍ２）进行了调
查，结果见表１。
东北百合的生存绝不是孤立的，而和群落中其
他生物存在着物质循环和能量流动的复杂联系［８］，
５６第２９卷 经 济 林 研 究
东北百合原生境植被及与其伴生草本花卉出现的
频率、密度等情况的调查结果，可以为东北百合生
境的确定提供依据。从表１中可以看出，东北百合
伴生草本花卉的重要值按高低顺序依次为：齿瓣延
胡索Ｃｏｒｙｄａｉｓ ｒｅｍｏｔａ、铃兰Ｃｏｏｖａｌｌａｒｉａ ｋｅｉｓｋｅｉ、寸
苔草Ｃａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ、宽叶荨麻Ｕｒｔｉｃａ ｌａｅｔｅｖｉ－
ｒｅｎｓ、白花碎米荠 Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｌｅｕｃａｎｔｈａ、北重楼
Ｐａｒｉｓ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ、侧金盏Ａｄｏｎｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ、蔓假
繁缕Ｋｒａｓｃｈｅｎｉｎｎｉｋｏｗｉａ ｄａｖｉｄｉ。
表１ 样方调查结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｑｕａｄｒａｔ ｓｕｒｖｅｙ
植物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
出现样方数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ａｐｐｅａｒｉｎｇ ｐｌｏｔｓ／个
株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ／株
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ／％
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ／％
相对优势度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ
铃兰Ｃｏｏｖａｌｌａｒｉａ ｋｅｉｓｋｅｉ １６ ４５ １５．８ ８．１ ８．９ ３２．８
齿瓣延胡索Ｃｏｒｙｄａｉｓ ｒｅｍｏｔａ １５ １２０ １３．１ １０．４ １２．７ ３６．２
寸苔草Ｃａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ １５ １０５ １５．８ ８．６ ７．２ ３１．６
宽叶荨麻Ｕｒｔｉｃａ ｌａｅｔｅｖｉｒｅｎｓ １２ ２１ １０．５ ８．３ ７．８ ２６．６
侧金盏Ａｄｏｎｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ ６ ３６ ５．３ ４．３ ３．５ １３．１
白花碎米荠Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｌｅｕｃａｎｔｈａ １１ ２１ １０．５ ７．１ ６．９ ２４．５
北重楼Ｐａｒｉｓ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ ９ １５ ７．９ ５．２ ４．３ １７．４
蔓假繁缕Ｋｒａｓｃｈｅｎｉｎｎｉｋｏｗｉａ ｄａｖｉｄｉ ８ １２ ５．３ ４．４ ３．１ １２．８
东北百合Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ １８ ３２４ １５．８ ４３．６ ４５．６ １０５．０
总计Ｔｏｔａｌ ３８ ２９２ １００．０ １００．０ １００．０ ３００．０
２．２ 东北百合自然生境因子的调查结果
２．２．１ 东北百合样地生境因子的分析
２０１０年于各物候期内每日的０６：００～１８：００分
别测定林间样地与林外各气象因子值，结果见表２。
其中的空气温度、湿度为离地２０ｃｍ处的测定值，
不同土层深度的土壤温度（１４：００测定）、土壤含水
量均为１０～１５ｃｍ根系处的测定值。
表２ 东北百合样地生境与林外生境（林间样地／林外）的比较结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｕｔｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ
测定日期
Ｄａｔａ
物候期
Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
空气温度
Ａｉｒ ｔｅｍｐ－
ｅｒａｔｕｒｅ／℃
空气湿度
Ａｉｒ ｈｕｍｉ－
ｄｉｔｙ／％
光照强度
Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎ－
ｓｉｔｙ／ｋｌｘ
不同土层深度的土壤温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｐｔｈ ｏｆ ｓｏｉｌ／℃
１０ｃｍ １５ｃｍ
土壤湿度
Ｓｏｉｌ ｈｕｍｉ－
ｄｉｔｙ／％
５月２～４日 Ｍａｙ ２～４ 出苗期 １４．６／１４．９ ５９．６５／５３．５５ ３．８２／３６．５７ ９．４／１１．５ ９．８／１２．０ ３６．８６／２１．４２
５月２０～２２日 Ｍａｙ ２０～２２ 展叶期 ２１．２／２６．１ ４６．５５／３７．７０ １．３２／３１．７７ １３．４／１６．１ １４．０／１７．０ ３４．９５／１９．９６
６月６～８日Ｊｕｎｅ ６～８ 蕾期 ２３．８／３０．８ ５７．１５／２９．２５ １．０２／４０．３２ １９．２／２１．４ １８．０／２０．０ ３５．３４／２３．２４
７月１９～２１日Ｊｕｌｙ １９～２１ 开花期 ２３．９／３７．８ ８６．６０／５８．９５ ０．６３／３４．１１ １６．６／２１．０ １６．９／１９．５ ５０．１０／２９．６２
１０月９日Ｏｃｔｏｂｅｒ ９ 果熟期 １８．１／１９．２ ４２．５５／３７．６０ ３．０８／２８．４１ １０．０／１１．５ １０．５／１２．０ ３４．００／１５．１４
对表２中的数据进行分析，结果表明，东北百
合的样地生境与林外环境有着很大的区别，样地光
照强度值生长期内平均在５ｋＬｘ以下，而林内外的
光照强度值在花期却最大，且相差近５４倍；林间的
空气湿度明显大于林外，林间空气湿度最大值出现
在花期，空气湿度平均达８６．６％以上。林间空气湿
度对温度有很大的削弱作用，林外空气温度最高值
出现在天气晴朗的盛花期，最高可达３７．８℃以上，
而此时样地的空气温度却为２３．９℃。
百合生长与土壤有直接的关系，但林内外土壤
的温度相差却不是很明显，二者相差２～５℃；而林
内外土壤湿度的差异却明显，展叶前期土壤湿度林
间（３４．９５℃）∶林外（１９．９６℃）为１．７５∶１．００，现
蕾期为１．５２∶１．００，花期为１．６９∶１．００，而秋末种
子成熟期达２．２５∶１．００。
６６ 韩立群，等：野生东北百合种群的生境与物候学特征 第３期
２．２．２ 东北百合不同生长状况下土壤因子的比较
２０１０年在调查中发现，在不同生长阶段东北百
合都会有大量植株死亡，而它们的生境在空气湿
度、光照强度、土壤温度、样地植被等方面与正常生
长的植株的生境无明显区别，而受综合因素影响的
土壤理化性质却有不同。
于２０１０年的５月２２日幼苗大量死亡期、６月
２８日花蕾大量死亡期、７月２８日子房大量萎蔫期，
分别取１０～１５ｃｍ根系处的土样Ａ与Ｂ（Ａ代表能
正常生长发育的东北百合样地的土样，Ｂ代表不同
时期死亡的东北百合样地的土样）测定其含水量，
结果见表３。由表３可知，在５月２２日东北百合死
亡处土壤湿度达到４１．０３％，而生长良好的植株其
土壤湿度为３０．３１％，６月２８日的测定值二者分别
为５０．３３％和２２．２６％，７月２８日的测定值二者分
别为５２．１７％和３９．７１％。
于２０１０年１０月９日果熟期，分别取１０～
１５ｃｍ根系处的土样 Ａ与Ｂ（Ａ代表能正常生长发
育的东北百合样地的土样，Ｂ代表生育期死亡的东
北百合样地的土样）测定其理化特性，结果见表４。
由表４可知，东北百合能够正常发育的适宜土壤的
紧实度在６．８０～１４．６０ｋｇ之间，土壤通气度在
３２．３２％左右，土壤容重在１．２２ｇ·ｃｍ－３左右，土壤
湿度田间含水量在３３．１９％左右，土壤饱和含水量
在６１．２８％左右，土壤ｐＨ 值在５．８５左右，土壤有
机质含量在１．８５％左右。
表３ 不同生长状况下东北百合所在土壤的含水量
Ｔａｂｌｅ ３ Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｕｎｄｅｒ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
土样
Ｓｉｔｅｓ
不同日期测定的土壤含水量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ／％
５月２２日 ６月２８日 ７月２８日 １０月９日
Ａ ３０．３１ ２２．２６ ３９．７１ ２４．８８
Ｂ ４１．０３ ５０．３３ ５２．１７ ３４．０９
２．３ 东北百合物候学特征的观测结果
２００９年与２０１０年观测到的东北百合的物候期
如表５。
表４ 不同生长状况下东北百合所在土壤的理化特性
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
土样
Ｓｉｔｅｓ
土壤饱和
含水量
Ｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｓｏｉｌ／％
毛 管
持水量
Ｃａｐｉｌａｒｙ
ｗａｔｅｒ
／％
田 间
持水量
Ｆｉｅｌｄ ｗａｔｅｒ
ｃａｐａｃｉｔｙ
／％
土 壤
含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
／％
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
／（ｇ·ｃｍ－３）
总孔
隙度
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｒｏｓｉｔｙ
／％
土壤通气度
Ｄｅｇｒｅｅ
ｏｆ ｓｏｉｌ
ａｅｒａｔｉｏｎ
／％
ｐＨ值
ｐＨ
ｖａｌｕｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
／％
不同深度土壤的紧实度
Ｓｏｉｌ ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｐｔｈ／ｋｇ
１０ｃｍ １５ｃｍ
Ａ ６１．２８ ４３．４７ ３３．１９ ２４．８８ １．２２ ７２．２５ ３２．３２ ５．８５ １．８５ ６．８０ １４．６０
Ｂ ８０．３７ ６４．５２ ４２．８１ ３４．０９ １．００ ８２．３８ ３５．５８ ６．２２ ２．０７ ７．３５ １２．５５
表５ 东北百合的物候期
Ｔａｂｌｅ ５ Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｈａｓｅｓ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ
年份
Ｙｅａｒ
出苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
展叶期
Ｌｅａｆ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
现蕾期
Ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ
ｐｅｒｉｏｄ
开花期Ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ Ｐｅｒｉｏｄ
始花期
Ｉｎｉｔｉａｌ ｂｌｏｏｍ ｐｅｒｉｏｄ
盛花期
Ｆｕｌ ｂｌｏｏｍ ｐｅｒｉｏｄ
末花期
Ｌａｔｅ ｂｌｏｏｍ ｐｅｒｉｏｄ
果熟期
Ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
２００９ ４月２２日 ５月２日 ５月２８日 ７月１７日 ７月２１日 ７月２９日 １０月５日
２０１０ ４月２８日 ５月５日 ６月２日 ７月１２日 ７月１８日 ７月２７日 １０月６日
在老山试验站调查区内，东北百合的物候节律
明显，展叶期到花期是其重要的观赏时期。东北百
合属早春较早萌发的植物，在４月中下旬随着气温
升高，地下芽就开始萌动，在４月底大部分芽逐渐
张开，如果阳光充足温度回升快，则很快进入展叶
期。展叶期为５月初至６月上旬。展叶期与萌芽
期的区分界限不是很明显，幼龄的植株直接从萌发
状态出土基生叶，幼、成株萌发时叶聚生，随着茎生
长逐渐展开，东北百合的营养生长非常旺盛，轮叶
数多为１０～１２枚。这个时期东北百合具生于茎的
顶端的独特轮叶很有观赏价值，轮叶的绿色程度、
长短、宽窄、数量各不相同，大多数轮叶还具有黄绿
斑纹，在树荫下或山坡丛生的东北百合郁郁葱葱，
地被作用优良。具开花结果能力的成株，在轮叶完
全形成后，便会在叶丛顶端抽生出花茎，此时花蕾
也会显露，最初有顶端萌生的小叶包被，随着花茎
的不断伸长，小叶互生展开，从６月初花茎抽生，约
２５天之后总状花序逐渐形成。这个时期东北百合
７６第２９卷 经 济 林 研 究
抽生出了花茎，花蕾形成，轮叶上下部分比约为
１∶１，除了轮叶，花茎上还有互生的小叶，小叶数量
与轮叶数大致相同，小叶间距从下至上依次减小，
这个时候野生东北百合的高度多在８０～１００ｃｍ，植
株比较柔软，多会倾向一侧，容易倒伏。东北百合
的花序具花１～１２朵，多为３～６朵，始花期在７月
上旬，盛花期在７月中下旬，此后逐渐转入末花期，
先是花药萎蔫，接着花瓣皱褶脱落，然后花柱脱落
仅留子房。这个时期的东北百合虽然具有鲜艳盛
开的橙红色翻卷的花瓣，但是轮叶却多萎蔫，且宿
存，影响了东北百合的整体观赏性。东北百合果熟
期从１０月初开始，果实呈倒卵形，具三棱，成熟后
首先从顶端开裂，然后沿心皮线裂开种子散发出
去，果熟期植株叶、茎均已萎蔫、枯黄。１０月下旬后
林间气温迅速下降，东北百合地上部分枯萎进入越
冬休眠期［１］。
３ 讨 论
森林生态系统中的草本植物，作为一种林下植
被，其组成、结构及分布格局除受大的水热环境的
影响之外，也受到其所在的森林结构如林冠郁闭
度、林下土壤等生境的影响［１２］。野生东北百合萌发
较早，具有明显的物候特征。物候是指植物为了适
应气候条件的节律性变化而形成的与此相应的植
物发育节律［１３］，反映了其在生理上和形态上对周围
资源环境利用的适应情况［１４］。东北百合能否完成
整个物候过程，这与环境条件有很大的关系，２００９、
２０１０年观察中发现，２０１０年花期正遇雨期，故大量
花朵凋落，子房萎蔫，植株倒伏，这严重影响了其后
期的结果，相对生殖成功率较 ２００９ 年下降了
近８０％。
野生东北百合生于半阴凉地区，喜湿润环境，
但忌水淹，若土壤过于潮湿，则会使其迅速烂死。
东北百合生长的自然环境有比较厚的腐殖质层，不
但土壤疏松，有机质含量丰富，为鳞茎的发育创造
了有利的环境，又有利于土壤的透气排水，土质还
偏酸性［１５－１６］，最合适的土壤酸碱度ｐＨ 在５．８５左
右，土 壤 通 气 度 约 为 ３２．３２％，土 壤 容 重 在
１．２２ｇ·ｃｍ－３左右，土壤田间含水量在３３．１９％左
右，土壤饱和含水量在６１．２８％左右，土壤有机质含
量在１．８５％左右。
不同郁闭度下东北百合的生长状况有着明显
的差别：在有光照透过的林间，东北百合生长较好，
茎比较粗壮，少倒伏，且开花较早，花色也比较艳
丽，少落花；而在光照一日内均难以透过或几乎全
阴下的林间，东北百合生长不良，多在早期就萎蔫
死亡，花蕾发育不良，花早落，少数能开花的则会发
生徒长现象，植株柔软，易倒折，也不能完成正常授
粉，子房膨大后又萎蔫脱落，也易产生病虫害。
东北百合物候观赏期在展叶期到花期，叶开展
后的轮生形状从倒卵状披针形至阔椭圆形不等，叶
宽可达７．５ｃｍ，长可达２０ｃｍ以上，轮叶使东北百
合具有特殊观赏价值，然而在现蕾期，轮叶有的就
开始萎蔫，在花期，萎蔫宿存的轮叶严重影响了东
北百合花瓣等生殖器官的观赏性。轮叶的萎蔫一
方面与其本身的生理特性有关，又与生境条件和病
虫害有关；另外，东北百合完成营养生长阶段后，植
株多过于柔软，易倒折。为了使东北百合能更好地
应用于园林美化，这些方面的缺陷问题须要解决。
此外，在野外观察中发现，野生东北百合在自然
生长中的三个生活史阶段（幼苗、幼株、成株）的数量，
随着植株的成长其个体数量都有明显的不断下降的
趋势，关于这方面的问题还需进一步的研究。
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［本文编校：伍敏涛］
８６ 韩立群，等：野生东北百合种群的生境与物候学特征 第３期