全 文 ：　　收稿日期: 2008-05-16
作者简介:黄金燕 ( 1965～ ) ,男 ,四川仁寿人 ,高级工程师 ,主要从事植物生态学和大熊猫栖息地研究。
卧龙自然保护区拐棍竹地下茎结构特点研究
黄金燕1　廖景平 2　蔡绪慎 3　周世强 1
(1.中国保护大熊猫研究中心濒危动物繁殖与保护遗传四川省重点实验室 ,卧龙 623006;
2.中科院华南植物研究所 ,广州 510650; 3.四川省巴中市林业局 ,巴中 636000)
摘　要　研究了卧龙自然保护区拐棍竹地下茎的数量特征、垂直分布结构、分岔习性和繁殖特点。 结果
表明 ,拐棍竹地下茎的密度大 , 193段· m-2 ,每段平均长为 12. 2 cm,地下茎总长 2 169. 8 cm· m-2 ,地下茎
直径平均为 1. 1 cm,节间长平均为 0. 73 cm,平均每段地下茎具 14节 ;随生长年龄递减 ,拐棍竹的地下茎
直径、节间长、每段节数和每段长度递增 ,而地下茎段数和总长的变化则呈偏正态分布 ;拐棍竹地下茎主
要分布在 5～ 30 cm土层 ,并以“两侧单岔”为主要分岔类型 ,其次分别为“两侧多岔”和“一侧单岔” ,“一
侧多岔”很少 ;拐棍竹地下茎在土壤中延伸方向从坡面来看以 “平行”方向延伸类型所占数量最多 ,为
49. 75% ,从土壤剖面上来看拐棍竹地下茎在土壤中延伸方向则以“向上”类占优势 ,为 53. 19% ,其次为
“向下”类延伸方向 ,为 39. 12%。
关键词　卧龙自然保护区 ;拐棍竹 ;地下茎结构
A Study on the Feature of the Rhizome
Structure of Fargesia robusta
Huang Jinyan
1　 Liao Jingping2　 Cai Xushen3　 Zhou Shiqiang1
( 1. China Conservation and Research Cen ter for th e Gian t Panda, Key Laboratory of the Rep roduction and
Genetic Conservation of th e Endangered Animals of Sich uan Province, Wolong 623006, Sich uan, China;
2. Sou th China Botanical Garden, Chines e Academy of Sciences, Guang zh ou 510650, Guang dong, China;
3. Fores t ry Bureau of Bazhong City, Bazhong 636000, Sichuan, China)
Abstract　 The quantitative characteristics, v ertical dist ribution pat tern, branching and
reproduction of the rhizome system of Fargesia robusta in Wolong Natural Reserve w ere
studied in this paper. The results show ed that the rhizome densi ty of Fargesia robusta
amounted to 193 segments per square meter. The average leng th of each rhizome
segment w as 12. 2 cm. The to tal leng th of bamboo rhizome was 2 169. 8 cm per square
meter. The average diameter of rhizome w as 1. 1 cm. The average leng th of rhizome
internodes w as 0. 73 cm. The average number o f rhizome nodes w as 14. Th e diameter ,
internodes leng th, internodes number of each segment , and leng th of each segment of
Fargesia robusta rhizome increased from old to yong age classes. The to tal number and
to tal leng th of bamboo rhizome segments show ed a skew ed no rmal distribution. The
rhizome of Fargesia robusta mainly dist ributed in the depth o f 5～ 30 cm soil layer. The
most common branching type o f rhizome was one-branching at tw o sides, the nex t w as
many- branching at tw o sides, the third w as one- branching at one side, and many-
branching a t one side w as few. On the slope, the g row th direction of Fargesia robusta
rhizome was mainly pa ral lel to the contour line w hich accounted fo r 49. 75% . But on the
第 27卷　第 4期
2 0 0 8年 1 1月　　　　　　　　　
竹　子　研　究　汇　刊
JOURN AL OF BAM BOO RESEARCH
　　　　　　　　　 Vol. 27, No. 4
Nov. , 2 0 0 8
soil pro file, the g row th direction of Fargesia robusta rhizome w as larg ely upw ard to soi l
surface which accounted fo r 53. 19% , and nex t w as downw ard to deep soil lay er w hich
accounted for 39. 12% .
Key words　Wolong Na tural Reserv e; Fargesia robusta; Rhizome st ructure
　　卧龙自然保护区是珍稀动物国宝大熊猫
( Ailuropoda melanoleuca)的核心分布区之一。
在卧龙大熊猫自然栖息地内主要分布着由岷江
冷杉 ( Abies faxoniana )或峨眉冷杉 ( A. faberi )
组成的亚高山暗针叶 林 ,由铁杉 ( Tsuga
chinensis )、云南铁杉 ( T . dumosa )、麦吊杉
( Picea brachy tyla )、多种槭树 ( Acer spp. )、红
桦 (Betula albo-sinensis )和糙皮桦 (B . utilis )等
组成的针阔混交林 ,由桦木科 ( Betulaceae )、胡
桃科 ( Juglandaceae )和杨柳科 ( Sal icaceae )等
的落叶植物组成的次生落叶阔叶林 ,由山毛榉
科 ( Fagaceae)和樟科 ( Lauraceae )的常绿植物
与 桦 木 科、 山 毛 榉 科、 胡 桃 科、 槭 树 科
( Aceraceae )、连香树科 (Cercidiphyl laceae )、昆
栏 树 科 ( Trochodendraceae )、 水 青 树 科
( Tetracentraceae )和珙桐科 (Davidiaceae)等的
落叶植物组成的常绿落叶阔叶混交林 ,以及由
樟科、山毛榉科、山茶科 ( Theaceae )、交让木科
(Daphniphyllaceae )和冬青科 ( Aqui foliaceae )
等的常绿植物组成的常绿阔叶林。林下的优势
灌木层片中自然分布着禾本科 (Gram ineae )竹
亚 科 ( Bambusoideae )的 冷 箭 竹 ( Bashania
f aberi )、拐棍竹 ( Fargesia robusta )、短锥玉山
竹 ( Yushania brevipaniculata )、油 竹子 ( F.
angust issima )、华西箭竹 ( F. nit ida )、白夹竹
(Phyllostachys nidularia )和美竹 ( P . mannii )
等竹种 ,其盖度达 40% ～ 90%。前 3种竹子是野
生大熊猫在卧龙自然保护区核心分布区内的主
食竹 ,其分布面积与数量约占 90% ,为整个保护
区竹子资源的绝大部分 ,它们对大熊猫栖息地
和食物的提供起着十分重要的支撑作用 ,也是
卧龙圈养大熊猫种群食物的重要来源之一 ,因
此全面认识其生物学特性对竹子的繁殖、更新
及经营利用有重要指导意义 ,对卧龙自然保护
区大熊猫的保护具有特别意义 [ 1～ 5]。到目前为
止 ,还很少有对竹子合轴型地下茎系统进行过
详细研究。对拐棍竹的合轴型地下茎系统结构
的研究仅见于秦自生等 [ 4, 5] 1983年的调查数
据 ,但其数据不全面和缺乏系统性 ,为弥补其不
足 ,作为当年该研究项目的参加者我们随后全
面调查收集了有关拐棍竹合轴型地下茎系统结
构更为详实的资料 ,现将数据整理 ,以供参考。
1　研究区域自然条件概况
在卧龙自然保护区拐棍竹广布于海拔
1 600～ 2 700 m的西河、中河、皮条河、正河和
耿达河河沿及其各支沟的常绿落叶阔叶混交
林、落叶阔叶林和针阔混交林林下 ,面积达
15 000 hm
2
,是该地区天然分布竹种中跨海拔
幅度较大而分布面积仅次于冷箭竹的大熊猫主
食竹。研究地点位于卧龙自然保护区 (东经 102°
52′～ 103°24′,北纬 30°45′～ 31°25′)“`五一棚’
大熊猫野外生态观测站” (海拔 2 520 m )研究
区 ,该区面积 3 500 hm2 , 海拔范围 2 300～
3 624 m,为卧龙自然保护区野生大熊猫的重要
栖息地 ;拐棍竹在该区域分布于海拔 2 300～
2 700 m,面积为 280 hm2 ,属于落叶阔叶林和针
阔叶混交林带 ,主要乔木树种为铁杉、麦吊云
杉、红桦、四蕊槭 ( Acer tetramerum )、疏花槭
( A . lax if lorum )、扇叶槭 ( A . f labellatum )等 ,
林下灌木层主要为拐棍竹、尖叶木姜子 ( Litsea
pungens )、 星 毛 杜 鹃 ( Rhododendron
asterochnoum )、黄花杜鹃 ( R. lutescens )、多鳞
杜鹃 ( R. polylepis )、桦 叶荚艹迷 ( Viburnum
betulifol im )、淡红荚艹迷 (V . erubescens )、蕊帽忍
冬 ( Lonicera pileata )、 青 荚 叶 ( Helwingia
japonica )等 ,草本植物主要为东方荚果蕨
( Matteuccia oriental is )、 华 北 鳞 毛 蕨
( Dryopteris laeta )、 蹄 盖 蕨 ( Athyrium
f ilix femina )、山酢酱草 (Oxalis grif f ithii )、肾
叶金腰 (Chrysosplenium grif f ithii )、宝兴报春
( Primula moupinensis )、三褶脉紫菀 ( Aster
ageratoides )等 ,藤本植物主要为红花五味子
14　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 27卷　
( Schisandra rubrif lora )、 狗 枣 猕 猴 桃
( Act inidia kolom ikta var . gagnepainii )、阔叶
清 风 藤 ( Sabia lat ifolia )、 蔓 生 八 仙 花
( Hydrangea aanomala )、巴东忍冬 ( Lonicera
henryi )、川赤 ( Thladiantha davidii )等 [1, 4, 5 ]。
研究区域干湿季明显 ,年降雨量为 1 012. 5
mm, 75%集中于 6～ 9月 ,年降雪量集中于 1～ 3
月 ,为 1 161. 25 mm ,年均相对湿度为 85% ,年
均气温 6. 28℃ ,最低月均温为 -11. 2℃ ( 1月 ) ,
最高月均温为 15. 3℃ ( 8月 )。
研究区域土壤为山地暗棕壤 [6 ]。
2　研究方法
　 1986～ 1987年 ,在研究区域内不同立地
环境条件下共设置 10个 20 m× 20 m的样地 ,
在样地中调查植被与环境因子数据 ,并设立 10
个 100 cm× 70 cm的拐棍竹地下茎结构调查小
样方。 根据拐棍竹地下茎土壤中分布在 0～ 45
cm的特点 ,自上而下每 5 cm分一层把样方的
土壤共分为 0～ 5 cm、 5～ 10 cm、 10～ 15 cm、 15
～ 20 cm、 20～ 25 cm、 25～ 30 cm、 35～ 40 cm和
40～ 45 cm等 8个土层。地下茎特性调查时先剪
去竹秆 (地上部分 ) ,并小心取出样方每层中的
腐殖质、土壤与砾石 ,在尽可能保持地下茎和根
在土壤中垂直分布状态的前提下完整暴露地下
部分 ,注意不损伤或弄断地下茎及其根 ,从秆基
开始向下分别不同的土层深度和龄级用钢卷尺
和游标卡尺测定每段 (这里我们把一个单独的
秆基和秆柄组合称为地下茎的一段 )拐棍竹地
下茎长度、直径和节间长等参数值 ,并计数节数
和确定其生长方向与分岔类型。 同时还收集了
表征侧芽和根的生长发育特征的相关数据。
调查数据的统计分析与绘图采用 Excel表
格处理软件。
3　结果与分析
3. 1　拐棍竹地下茎的基本特点
拐棍竹地下茎系统结构图参见文献 [ 4]。
拐棍竹每年发笋最早始于 3月中下旬 , 5月
为出笋高峰期 , 6月为末期 ,最晚偶见于 9月 30
日 (茎高 15 cm) ; 7、 8月份开始发枝展叶即由竹
笋期进入幼竹期。拐棍竹竹笋通常是从 1年生
竹的秆基上的粗大、肥厚、健壮的侧芽萌发而
成 ,也有从 2～ 7年生竹的秆基上的侧芽能萌发
产生新笋 ,不过其数量较少 ,而 8年生以后的竹
子逐渐老龄化以致丧失了产生竹笋的能力 ,所
以拐棍竹地下茎的龄级大多对应于相应龄级的
无性系竹秆 ,但并不完全一致。拐棍竹的地下茎
为合轴型 ,不具根状茎 ,由秆基和一定程度延伸
的秆柄即假鞭组成。 秆基上一般具有 7～ 10枚
粗根和 1～ 4( 6)个侧芽 ,其中 1～ 2( 3)个饱满、肥
厚的壮芽会发育形成新竹株的地上地下部分 ,
而另外 2～ 3个为瘦弱、扁凹的弱芽则成潜伏芽
逐渐枯萎。秆柄与秆基为光滑无毛的呈三角形
的鳞片包裹 ,并排列成 2行。 秆柄实心 ,两端不
等大 ,前端 (秆基端 )大于后端 (近母竹端 )。鳞片
的色泽及其有无因地下茎年龄不同而异。一般
地 , 1年生地下茎上的鳞片呈淡黄色 , 2年生为
黄褐色 , 3、 4年生为深褐色 , 5年生及以上的地
下茎上的鳞片则逐渐腐烂脱落至仅见痕迹。 拐
棍竹的地下茎多数为“二歧分岔” ,少数为“单歧
分岔”。除种子萌发形成的竹子初始阶段的地下
茎因个体小且木质化程度低较易腐烂外 ,拐棍
竹地下茎的生命活力一般可达 12 a左右 ,并能
长期留存于土层中而不会腐烂 ,其留存时间长
短因竹子基株年龄不同而不等。随着竹子基株
年龄增大 ,地下茎个体也变大 ,木质化程度也更
高 ,地下茎系统具有的龄级越来越多 ,越接近开
花期 ,地下茎在土壤中保留的数量或龄级更多
(曾见有达 31 a而不腐烂的较完整地下茎系
统 )。若结合竹秆年龄特征及其与整个地下茎结
构的关系则易于分辨确认地下茎的年龄 ,由此
发现其生长发育的变化规律。
3. 2　拐棍竹地下茎的数量特征
地下茎的数量特征参数值既是竹类植物地
下茎生物学特性的表征 ,也是立地条件的反映。
拐棍竹地下茎的数量特征主要包括单位面积上
各年生地下茎的总长、段数、每段的长度、直径、
节间长度与节数等。调查结果表明 ,拐棍竹地下
茎的密度大 ,平均 193段· m-2;每段长为 9～ 14
cm ,均值为 12. 2 cm;地下茎总长 2 169. 8 cm·
m
-2 ;地下茎直径为 0. 9～ 1. 4 cm ,均值为 1. 1
15　第 4期 黄金燕等　　卧龙自然保护区拐棍竹地下茎结构特点研究 　 　
cm;节间长 0. 55～ 0. 85 cm ,均值为 0. 63 cm;每
段地下茎具节 9～ 20,平均 14节。
3. 3　不同龄级拐棍竹地下茎的数量特征变化
规律
　　竹子种子萌发形成植株时 ,有限的种子营
养限制了各器官形成时的大小 ,随着无性系植
株一年又一年的更新繁殖 ,其各器官的大小、结
构和功能逐渐加强 ,表征地下茎数量特征的参
数值也呈增长趋势 ,但是由于环境资源的限制 ,
当种群个体数量超过环境的最大负荷时 ,种群
进入衰退阶段 ,地下茎数量特征值不再继续增
大 ,经过一段时间的稳定后反而略为变小直到
开花枯死进入下一个生活史世代。 因此拐棍竹
地下茎数量特征值的大小与其年龄大小密切相
关。随年龄递减各龄级拐棍竹地下茎总长度、地
下茎段数、直径、节间长、每段长度和节数的值
基本上为幼龄地下茎大于老龄地下茎 ,总体上
呈现出递增的变化 ,但部分参数现已经开始减
少 (见图 1) ,如拐棍竹各龄级地下茎总长度和地
下茎段数两参数随生长年龄递减而递增 ,其变
图 1　拐棍竹地下茎各形态参数变化和龄级的关系
Fig. 1　 Th e relat ionship betw een th e rhizom e morphological parameter and ag e class of Fargesia robusta
16　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 27卷　
化曲线为偏正态分布 ,表征拐棍竹地下茎生长
发育数量特征的某些参数值降低的这些现象可
能说明现有拐棍竹种群已经进入其整个生活史
中生命活力开始下降的时期。
3. 4　拐棍竹地下茎的垂直分布格局
拐棍竹地下茎的垂直分布格局是其生物学
特性、年龄和立地条件综合作用的结果 ,反映了
竹种和自然条件的相互适应过程及其繁衍
特点。
3. 4. 1　拐棍竹地下茎在不同土层中的分布规
律　拐棍竹地下茎一般分布在 0～ 45 cm的土
层中 ,但不同深度土层中分布的地下茎数量 (以
长度作为地下茎分析参数 )不等 ,有明显的垂直
变化 ,表现为偏正态分布规律 (见图 2)。在 10～
15 cm土层 ,地下茎数量居各层之冠 ,占近
30% ,而整个 5～ 30 cm土层中地下茎分布数量
占近 90% , 0～ 5 cm、 30～ 45 cm土层分布的地
下茎数量却很少 ,分别仅占 2. 3%和 8. 4% 。可
见 ,拐棍竹的地下茎主要分布在 5～ 30 cm
土层。
3. 4. 2　各龄级拐棍竹地下茎在土壤中的分布
规律　各龄级地下茎 (以长度为分析参数 )也具
有明显的垂直分布土层变化 ,并且具有最集中
分布的土层 (见图 2)。 1年生地下茎 91. 4%集中
在 5～ 25 cm土层 ,而 2年生、 3年生、 4年生、 5
年生、 6年生及以上地下茎在 5～ 30 cm土层分
布分别占 95. 7%、 94. 7% 、 91. 6%、 80%、
86. 4% 。可见 ,从不同年龄的地下茎来看 ,拐棍
竹地下茎主要分布土层仍是 5～ 30 cm土层 , 10
～ 15 cm土层中的地下茎数量较其它层为最
多。较老地下茎比较幼地下茎占据土层的下限
深 ,如 6年生及以上地下茎占据的土层下限最
深 ,在 40～ 45 cm之间的有 2. 1% ,而 2～ 5年生
地下茎占据的土层下限在 30～ 40 cm之间 , 1年
生地下茎的土层下限最浅 ,在 30～ 35 cm之间 ,
而且比例小 ,仅占 1. 3% 。这些数据说明 ,拐棍竹
因生长对营养物质的需求 ,它的老龄地下茎常
较幼龄的地下茎处于土壤的更深土层 ,幼壮龄
地下茎有朝浅层土壤扩展生长的趋势 ,也就是
说地下茎在发育过程中会逐渐向土质良好、结
构疏松、营养丰富的上层土壤延伸。
图 2　拐棍竹地下茎在土壤中的分布
Fig. 2　 The rhizome dis t rib ution of Fargesia
robusta in the s oi l
3. 5　拐棍竹地下茎的分岔习性及其繁衍特点
3. 5. 1　拐棍竹地下茎分岔习性　从母竹秆基
上的芽发育形成下一代地下茎的形式即分岔类
型 ,分岔类型与地下茎秆基节上芽的类型、数目
和着生位置有关。就拐棍竹而言 ,秆基上有 1～
4个芽 ,其中壮芽 1～ 2个 ( 2个居多 ) ;壮芽一般
肥厚饱满 ,分生组织活力旺盛 ,易于在现有的立
地条件下适时发育形成新的地下茎 ;除壮芽外
其它的为瘦弱扁凹且分生能力差的弱芽 ,弱芽
一般不易发育形成新的地下茎 ,常常处于休眠
状态 ,它们只有在一定因子作用下打破休眠方
能萌发产生新的地下茎。
根据芽在地下茎上的着生位置和芽萌发形
成新地下茎的数目不同可把拐棍竹地下茎分为
四类:在母竹秆基的任一侧有且只有一个芽发
育形成新地下茎 ,这种地下茎分岔类型称为“一
侧单岔” ;在母竹秆基的两侧各有一个芽萌发形
成新地下茎的分岔类型称为“两侧单岔” ,即“二
歧分岔” ;在母竹秆基的两侧且每侧有两个或两
个以上芽发育形成新地下茎的分岔类型称为
“两侧多岔”;仅在母竹秆基的一侧有两个或两
个以上的芽发育形成新地下茎的分岔类型称为
“一侧多岔”。拐棍竹地下茎分岔以 “二侧单岔”
为主 ,几乎占了 50% ,同时由于地下茎生长总是
尽可能地向能够提供更多可利用营养的空间延
17　第 4期 黄金燕等　　卧龙自然保护区拐棍竹地下茎结构特点研究 　 　
伸 ,因而“两侧多岔”、“一侧单岔”和“一侧多岔”
都占一定的比例 ,但“一侧多岔”的类型所占比
例较少 (见图 3)。由于“一侧单岔”的比例少 ,其
它三种分岔类型所占比例的总和多 ,故从母竹
秆基上发出的新地下茎的段数总是较同龄母竹
的地下茎的段数多 ,这样 ,拐棍竹向四周扩展的
速度快 ,可迅速占领广大空间形成林下的优势
种群。
图 3　不同分岔类型的拐棍竹地下茎数量
Fig. 3　 Th e number of di f ferent b ranch types of
Fargesia robusta rhi zome
3. 5. 2　拐棍竹地下茎繁衍特点　拐棍竹地下
茎在生长过程中沿一定方向在土壤中延伸。从
坡面来看 ,拐棍竹地下茎在土壤中的延伸方向
可分为“平行” (延伸方向与等高线平行 )、“坡
上” (延伸方向指向坡上方 ) 和“坡下” (延伸方
向指向坡下方 ) 3种类型 ,其中以地下茎沿“平
行”方向延伸类型所占数量最多 ,为 49. 75% ,而
“坡下”占 25. 95% ,“坡上”占 24. 30% (见图 4)。
而从土壤剖面上来看 ,拐棍竹地下茎在土壤中
的延伸方向可分为“向上” (向土壤表层延伸 )、
“向下” (向土壤深层方向延伸 )和“水平” (即不
向土壤表层也不向土壤深层延伸 ) ,其中“向上”
类延伸方向占优势 ,其次为“向下”类延伸方向 ,
“水平”类延伸方向最少 (见图 5)。拐棍竹地下茎
在土壤中延伸方向的这些变化主要与其生物学
特性和土壤条件 (如水分、营养分布等因素 )
有关。
4　结　论
拐棍竹地下茎分布的密度大 ,平均每平方
米有总长 2 169. 8 cm的地下茎 ,而平均每平方
米内地下茎又由 193段组成 ,每段地下茎平均
图 4　拐棍竹地下茎在坡面上的生长方向
Fig. 4　 Grow th di rections of Fargesia
robusta rhi zomes on slope
图 5　拐棍竹地下茎土壤剖面中的生长方向
Fig. 5　 Grow th directions of Farg esia robusta
rhizom es on soi l profi le
长 12. 2 cm ,平均节数 14节 ,平均节间长 0. 63
cm ,地下茎直径平均值为 1. 1 cm。
随年龄递减各龄级拐棍竹地下茎总长度、
地下茎段数、直径、节间长、每段长度和节数的
值基本上为幼龄地下茎大于老龄地下茎 ,总体
上呈现出递增的变化 ,但部分参数现已经开始
减少。
拐棍竹地下茎一般分布在 0～ 45 cm的土
层中 ,但不同深度土层中分布的地下茎数量 (以
地下茎长度作为分析参数 )不等 ,有明显的垂直
变化 ,表现为偏正态分布规律。在 10～ 15 cm土
层 ,地下茎数量居各层之冠 ,占近 30% ,而整个 5
～ 30 cm土层中地下茎分布数量占近 90% , 0～
5 cm、 30～ 45 cm土层分布的地下茎数量却很
少 ,分别仅占 2. 3%和 8. 4% 。 1年生地下茎
91. 4%集中在 5～ 25 cm土层 ,而 2年生、 3年
生、 4年生、 5年生、 6年生及以上地下茎在 5～
30 cm 土 层分 布分 别占 95. 7%、 94. 7%、
18　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 27卷　
91. 6% 、 80% 、 86. 4%。
拐棍竹地下茎分岔以“二侧单岔”为主 ,约
占一半 ,其次分别为“两侧多岔” (约占 1 /4)和
“一侧单岔” (约占 1 /5) ,“一侧多岔”很少 ;拐棍
竹地下茎在土壤中延伸方向从坡面来看以“平
行”方向延伸类型所占数量最多 ,为 49. 75% ,从
土壤剖面上来看以“向上”类延伸方向占优势 ,
其次为“向下”类延伸方向。
参 考 文 献
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