全 文 ：研究论文50 2013年第４期
铜胁迫对薏苡种子萌发及幼苗生长的影响研究
夏法刚　孟惠娟　谢萍萍　邓邦柱　林　宏　季彪俊
（福建农林大学作物科学学院，福州 350002）
摘要：以去壳的浦薏 6号为试验材料，研究了不同浓度
Cu2+对种子萌发、幼苗生长、相对电导率及叶绿素含量的影
响。结果表明：铜离子浓度在 0~120mg/L时，不影响薏苡种子
的发芽势和发芽率。铜离子浓度高于 40mg/L时，薏苡叶绿素
含量随着重金属 Cu的升高反而下降。铜离子溶液浸种对发
芽后幼苗的生长影响较小；但幼芽萌发后生长在铜离子溶液中
会显著影响苗的生长。铜离子对根的伸长有极显著的影响，尤
以生长在铜离子溶液中的薏苡幼根受影响更大，幼苗根系呈棕
黑色，细根趋于死亡。薏苡相对电导率随着铜离子浓度的增加
而上升。
关键词：铜；薏苡；种子萌发；幼苗生长
铜是植物生长发育必需的几种微量元素之一，
它参与植物的光合作用，是多酚氧化酶、细胞色素氧
化酶、抗坏血酸氧化酶等多种酶类的结构成分和催
化活性成分，在植物的生长发育过程中起着重要的
作用；环境中合适的铜离子浓度影响着植物的正常
生理代谢与生长发育，生产中适宜的铜浓度对作物
产量的提高、品质的改善都有重要的意义 [1]。然而
过量的铜会对植物产生毒害作用，使植物的水分代
谢、光合作用、呼吸作用等各项生理代谢发生紊乱，
生长缓慢，阻滞生长发育，降低产量，并可在食用部
位积累，对人类健康造成严重的危害 [2-3]。自然界尤
其是土壤中的铜化物主要以氯化铜、硫酸铜和硝酸
铜等几种形态存在，易溶于水，易被植物体吸收，且
铜在土壤中不能被微生物所降解，故土壤中残留率
也高，过量的铜已成为了土壤潜在的主要污染物之
一 [4]。近年来由于现代工业对农业的影响，农药、化
肥使用量的增加，土壤中的铜污染目益严重，已成为
世界性污染问题 [5]，对铜引起的作物中毒及作物抗
铜机理的研究与日俱增 [6]。目前大部分有关铜影响
作物生长的研究主要集中在过量的铜会导致植株生
长缓慢，根的生长和伸长受到抑制，叶面积减小，叶
片失绿，致使植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用
等各种生理代谢发生紊乱，从而抑制植物对养分的
吸收等方面 [1-7]。
种子的萌发和幼苗的生长是作物整个生长过程的
重要阶段，这段时期的生长状况直接影响到作物以后
的生长和产量，同时也是对外界环境变化最敏感的阶
段；因此，在种子萌发阶段研究重金属对作物种子萌发
与幼苗生长的影响显得尤为重要 [5]。通过选择重金属
低累积且具有一定耐受性的品种，从而在重金属轻度
或中度污染的条件下持续进行安全生产被认为是经济
有效的品种选择途径之一 [6]。
薏苡（Coix lachryma-jobi L.）属禾本科，薏苡属，为
一年生或多年生的 C4草本植物，是中国古老的栽培作
物之一。福建省薏苡种质资源丰富，是薏米的重要生
产省份。但长期以来，薏苡以药用为主，种植粗放，品
种退化，迫切需要加大对薏苡的研究，培育高产、优质、
高抗的品种。人们研究了薏苡的药用品质、栽培方法、
遗传育种、生理生化、营养成分与食品开发等方面 [8-9]，
但未见研究重金属影响薏苡种子萌发和幼苗生长的报
道。本试验测定了不同浓度的铜离子在薏苡浸种、催
芽过程中，对薏苡种子萌发和幼苗生长发育的影响，以
反映铜对薏苡种子的作用，为预防薏苡早期的铜伤害
及耐铜薏苡品种的选育提供参考。
1　材料与方法
1.1 　试验材料　薏苡种子为 2011年收获的浦薏 6号
（2010年通过福建省品种认定）。
1.2　试验方法　薏苡种子包被一层较厚的果壳，为避
免影响试验的结果，选取了颗粒完整包满、大小一致的
去壳种子。种子用次氯酸钠消毒 15min，再用蒸馏水反
复冲洗 3~4次。
试验分 3组：A组先水后铜，即在 28℃下蒸馏水浸
种 24h，再将种子播在铺有 2层滤纸的培养皿中，每皿 50
粒，分别加入不同处理浓度 Cu2+溶液（用 CuSO4 5H2O配
制，以纯 Cu2+计算）30mL进行培养，即 40mg/L（A40）、
60mg/L（A60）、80mg/L（A80）、100mg/L（A100）、
基金项目： 福建农林大学博士后基金（200801006）；福建省科技厅重点项
目（2011N0004）；福建省教育厅项目（JA10111）；福建省自然科
学基金指导性科技计划项目（2012D087）；福建农林大学本科教
学改革项目（111421）
通信作者：季彪俊
研究论文 512013年第４期
120mg/L （A120）。B组先铜后水，即在 28℃下分别用
上述的 Cu2+溶液浸种 24h（分别以 B40、B60、B80、
B100、B120记之），用蒸馏水反复冲洗 3~4次，再将种
子播在铺有 2层滤纸的培养皿中，每皿 50粒，分别加
入蒸馏水 30mL进行培养。对照（CK）全过程用蒸馏水
培养。
在光照培养箱中进行发芽试验，每个处理设 3个
重复，每天更换相同浓度溶液并记录当天发芽数。发
芽 7d后取长势良好的幼苗（每皿 15株）继续培养 8d，
用于 Cu2+对薏苡幼苗部分生理生化指标影响的测定。
1.3　测定方法
1.3.1　种子萌发的测定　每日定时观察记录发芽情况
（以胚根突破种皮为发芽），直至对照组的发芽率不变
为止，第 4天测定发芽势，第 7天测发芽率，计算发芽
指数 [10]。
1.3.2　幼苗鲜重、根长及苗高的测定　萌发 7d后，测
量幼苗的鲜重、苗长及根长，计算活力指数 [10]；再培养
8d后，选取长势良好的幼苗（每皿 15株），测量幼株的
鲜重、苗长及根长，并用以测量叶片的叶绿素含量与电
导率。
1.3.3　叶片叶绿素的测定　叶片叶绿素的测定采用改
良后的分光光度法 [11]。取新鲜薏苡叶片，擦净、剪碎
（去掉中脉）、混匀。称取样品 0.2g各 1份，分别加入研
钵中，加少量石英砂和 CaCO3粉及 95%乙醇 2~3mL，
磨成匀浆，再加 95%乙醇 10mL，磨制组织变白，静置
3~5min。取滤纸 1张，置漏斗中，用乙醇湿润，过滤到
25mL棕色容量瓶中，用少量 95%乙醇冲洗钵体、钵棒
及残渣数次，最后连同残渣一起倒入漏斗中。用滴管
吸取95%乙醇，将滤纸上的叶绿素全部洗入容量瓶中，
直至滤纸和残渣中无绿色为止。最后用乙醇定容至
25mL，摇匀。将提取液倒入光径 1cm的比色杯内，以
95%乙醇为空白，在波长 665nm、649nm和 470nm下
测定吸光度。
1.3.4　叶片电导率的测定　采用浸泡法测定 [11]：取大
小相当的植物叶片（尽量保证叶片的完整性，少含
茎节），用自来水洗净后再用蒸馏水冲洗 3 次，用滤
纸吸干表面水分，将叶片剪成适宜长度的长条（避
开主脉），快速称取鲜样 0.2g，分别置于 10mL 去离
子水的刻度试管中，盖上玻璃塞置于 25℃下浸泡处
理 12h。用电导仪测定浸提液电导（R1），然后沸水
浴加热 30min，冷却至室温后摇匀，再次测定浸提
液（R2）。相对电导率 =R1/R2×100%。
所有分析均采用 DPS软件进行 [12]。
2　结果与分析
2.1　铜对薏苡种子萌发及幼苗生长的影响
2.1.1　铜对薏苡种子发芽率、发芽势及发芽指数的影
响　种子的萌发状况直接影响了以后作物的生长和产
量，因此，研究种子萌发阶段重金属的影响尤为重要。
测定了不同试验方法下薏苡的发芽势、发芽率，计算发
芽指数，结果见表 1。
由表 1可见，虽然 A与 B组处理都与 CK没有显
著差异，但发芽率与发芽势都没有 CK高，其中 A组中
A100与 A120的处理发芽势下降较大，可能是铜离子
的富集引起种子代谢能力下降，对种子的组织结构有
一定的破坏作用，从而使发芽势下降。其中，发芽势与
发芽率 B组较 A组高，可能浸种的铜离子对种子萌发
的作用随着芽的生长逐渐下降。
表 1　Cu2+对薏苡种子发芽势、发芽率、发芽指数的影响
Cu2+浓度 发芽势（%） 发芽率（%） 发芽指数
CK 88.00ns 100ns　　 64.75ns
A40 80.00ns 98.33ns 61.86ns
A60 86.33ns 98.33ns 63.86ns
A80 84.00ns 98.33ns 63.36ns
A100 68.33ns 98.33ns 58.35ns
A120 76.67ns 98.33ns 60.86ns
B40 78.33ns 98.33ns 60.86ns
B60 75.00ns 98.33ns 60.36ns
B80 83.33ns 98.67ns 61.97ns
B100 83.33ns 98.67ns 61.97ns
B120 85.00ns 100ns　　 63.50ns
　　表中数字均为平均值，后附 ns表示不显著。
2.1.2　铜对萌发 7d后薏苡幼苗根长、苗长、鲜重与活
力指数的影响　萌发 7d后，测量幼苗的鲜重、苗长及
根长，计算活力指数，结果见表 2。
由表 2可知，不同浓度铜离子处理对薏苡幼苗根
长、苗长、鲜重及活力指数均有不同的影响。就苗长而
言，B组（铜离子浸种，水催芽）中除 B80小于 CK（无
显著差异）外，其余都大于 CK，其中 B120的苗长最大，
与 CK达到极显著水平，B100与 B60也较 CK有极显
著差异；A组所有处理都较 CK表现极显著差异，可见
利用铜离子浸种不一定会影响催芽后幼苗的生长，本
试验中对幼苗的生长还有一定的促进作用。但幼苗生
长在铜离子溶液中会显著影响苗的生长，其中 40mg/L、
60mg/L与 120mg/L以及 A80与 A100也没有显著差异，
没有表现随着铜浓度升高而苗长降低的趋势。
研究论文52 2013年第４期
表 2　Cu2+对薏苡萌发 7d幼苗根长、苗长、
鲜重与活力指数的影响
Cu2+浓度 苗长（cm） 根长（cm） 活力指数 鲜重（g）
CK 5.45BCc 7.39Aa 352.89BCb 0.29ABa
A40 2.82Ee 0.16De 174.44Ef 0.15Ff
A60 3.03DEe 0.22De 193.70DEef 0.17EFe
A80 3.55Dd 0.77Dd 224.92Dd 0.20Ed
A100 3.51Dd 0.69Dd 205.03DEde 0.19Ed
A120 3.05DEe 0.17De 185.62Eef 0.16Fef
B40 5.65BCbc 4.29Bb 343.65BCbc 0.28ABCab
B60 5.99ABab 3.31Cc 361.55ABb 0.27BCb
B80 5.28CCc 3.26Cc 327.39Cc 0.23Dc
B100 5.97ABab 3.63Cc 369.73ABab 0.26Cb
B120 6.20Aa 3.57Cc 393.70Aa 0.29Aa
　　表中数字均为平均值；后附不同小写字母表示差异达 0.05显著水平；
大写字母表示差异达 0.01极显著水平。下同
铜离子对根的生长有极显著的影响（表 2），但 B
组处理较 A级处理影响较小，达到极显著的差异，可能
是由于铜能够破坏植物根尖细胞有丝分裂过程中纺锤
体的形成，从而使得根尖细胞无法正常分裂，最终阻碍
根的生长。由于 B组是浸种后用水进行培养，随着培
养时间的延长，铜离子稀释，影响逐渐降低，因此 B40
的影响最小，与其他 B组浓度差异达极显著。A组中，
由于幼根一直生长在铜离子溶液中，极大地影响了根
的生长，其中A80与A100较其他 3种浓度达显著差异，
原因有待于进一步研究。
活力指数与苗长及发芽指数有关，由于发芽指数
无差异，因此活力系数呈现与苗长一致的趋势，B120的
活力指数最高，与其他浓度有显著的差异，B100、B60
与 CK相当，其余浓度均低于 CK，其中 A40最低。由
于根的影响，鲜重除 B120与 B40与 CK相当外，其余
浓度都低于 CK，达到显著水平。在植物生长过程中，
铜对植物产生毒害作用，使植物的水分代谢、光合作
用、呼吸作用等各项生理代谢发生紊乱，从而造成植物
生长缓慢 [2]。从此可知，铜在幼苗与根的生长过程中影
响比铜在浸种过程对薏苡幼苗根长、苗长、鲜物质量的
影响更为严重，因此在幼苗生长过程中要严格控制铜
离子的含量。
2.1.3　铜对生长 8d后薏苡幼苗根长、苗长与鲜重影响
生长 8d后，测量幼苗的鲜重、苗长及根长，结果见表 3。
与萌发 7d类似，培养 8d后，B组处理的苗长（表
3），除 B100大于 CK（无显著差异）外，其余都小于
CK，其中 B40与 B80都与 CK有极显著的差异；但 A
组所有处理都极显著小于 CK，不及 CK苗长的 50%。
由于根一直生长在铜离子溶液中，A组的根长极显著
小于 CK，是 CK根长的 10%以下；而且由于浸种时铜
离子的残留，B组的根长也与 CK有极显著的差异。由
于苗长的影响，B组鲜重与 CK无极显著差异，但 B80
与 CK有显著差异，需要进一步试验研究；A组则极显
著小于 CK，尤其是 A40、A60与 A120，与 CK相比，减
重 50%以上。因此，铜离子对薏苡幼苗的生长有着极
显著的影响，特别是铜离子的残留也影响了幼苗的生
长，这是生长中值得注意的问题。
表 3　Cu2+对薏苡生长 8d幼苗根长、苗长与鲜重的影响
Cu2+浓度 苗长（cm） 根长（cm） 鲜重（g）
CK 15.64Aa 7.62Aa 0.42Aa
A40 5.47Ef 0.32De 0.19Cd
A60 6.17Eef 0.34De 0.22Cd
A80 8.82Dd 0.75De 0.29Bc
A100 9.02Dd 0.71De 0.30Bc
A120 6.63Ee 0.18De 0.20Cd
B40 13.76BCbc 5.88Bc 0.40Aab
B60 14.64ABab 4.73Cd 0.40Aab
B80 12.75Cc 5.09Cd 0.37Ab
B100 15.74Aa 6.56Bb 0.42Aa
B120 14.67Aab 5.13Cd 0.41Aab
2.2　铜对薏苡叶绿素含量的影响　铜作为光合链中电
子传递体之一质体蓝素的组分参与电子传递和光和磷
酸化，与叶绿素形成有关，具有提高叶绿素稳定性的能
力，避免叶绿素过早遭受破坏，有利于叶片更好地进行
光合作用。但过高浓度的铜会破坏细胞组织结构，加
速叶片中已有叶绿素的氧化分解，从而影响叶绿素的
合成 [13]。
测定了培养 8d后的幼苗叶绿素含量，结果表明，
薏苡幼苗的叶绿素含量均随着铜离子浓度的提高呈现
先增后降的变化趋势（图 1）。
图 1　不同浓度的铜离子对叶绿素含量的影响
研究论文 532013年第４期
图中，Cu在处理浓度低于 40mg/L时，薏苡幼苗叶
绿素含量表现为增加，高于此浓度后则逐渐下降。由
图 1可以看出，B组较 A组叶片中叶绿素的含量高。
因此，在适宜的期间，适宜浓度铜离子刺激叶绿素合
成，促进植物光合作用，加快各种营养物质合成，从而
加快植物生长速度。
2.3　铜对薏苡叶片电导率的影响　植物细胞膜对维
持细胞的微环境和正常的代谢起着重要作用。在正常
情况下，细胞膜对物质具有选择透过性能力。当植物
受到逆境影响时，如高温或低温、干旱、重金属、病原菌
侵染后，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内
的电解质外渗，以至于植物细胞浸提液的电导率增大。
膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有关，也与植物抗
逆性的强度有关。
试验测定了培养 8d后的薏苡幼苗的相对电导率，
结果见图 2。由图 2可知，薏苡叶片的相对电导率随着
铜离子浓度的增大呈现先下降后上升的趋势。其中：
在铜浓度为 40mg/L时，薏苡叶片相对电导率为最低，
此后随浓度的增加而上升。除 120mg/L外，相对电导
度都较 CK小，由于相对电导率越大，电解质渗透越多，
膜受伤害越严重，抗逆性也就越差，图 2中，B组与 A
组相比，相对电导率较低，因此，利用铜浸种可以相对
提高薏苡种子的抗逆性。
图 2　不同浓度的铜离子对相对电导率的影响
3　小结与讨论
本试验表明，铜离子浓度在 0~120mg/L时，不影响
薏苡种子的发芽势和发芽率，可能是由于种子的萌发
是依靠自养，因此对外界环境不敏感。
不同浓度铜离子处理对薏苡幼苗根长、苗长、鲜重
及活力指数均有不同的影响。利用铜离子浸种不影响
发芽后幼苗的生长，对苗的生长还有一定的促进作用；
但幼芽萌发后生长在铜离子溶液中会显著影响苗的生
长；铜离子的残留也影响了幼苗的生长，这是生长中值
得注意的问题。活力指数、发芽指数与苗长关系较大，
本试验中，这 2个指数呈现与苗长一致的趋势。
铜离子对根的伸长有极显著的影响，尤以生长在
铜离子溶液中的薏苡幼根受影响更大。有研究表明，
当植物体内的 Cu过量时，会使根尖细胞有丝分裂不能
正常进行而出现异常，随着 Cu在根部的沉积，抑制了
根的进一步生长 [14]。试验中也发现，幼苗根系呈棕黑
色，细根趋于死亡。因此，生产中应该注意环境中铜离
子对薏苡根生长的影响。
由于植物根系生长受到抑制，最终也影响到茎叶
的生长，使得鲜重降低。本试验结果显示，铜离子浓
度高于 40mg/L时，薏苡叶绿素含量随着重金属 Cu的
升高反而下降，Cu污染在一定程度上影响了叶绿素的
积累，植物的光合作用相应受到影响，从而影响植物失
绿，叶绿素总量下降。试验中，薏苡相对电导率随着铜
离子浓度的增加而上升，Cu在一定程度上影响了薏苡
的抗逆性。
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