全 文 ：中国农业科学 2016,49(15):2909-2920
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2016.15.005

收稿日期：2016-03-04；接受日期：2016-05-13
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划（2013BAD01B00）、云南省甘蔗遗传改良重点实验室开放基金（2015DG015-04）、云南省高端科技人才引
进计划（2012HA001）、农业部农作物种质资源保护项目（2016NWB017）、科技部国家科技基础条件平台（NICGR2016-044）
联系方式：徐超华，E-mail：xuchaohua_0435@sina.com。通信作者蔡青，E-mail：caiqingysri@163.com


甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体
交换特性的差异分析
徐超华 1，李纯佳 1，陆 鑫 1，刘新龙 1，李旭娟 1，毛 钧 1，林秀琴 1，刘洪博 1，字秋燕 1，蔡 青 1,2
（1云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，云南开远 661699；2云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，昆明 650223）

摘要：【目的】研究蔗茅无性系气体交换特性，筛选高光效种质资源，为开展高光效品种培育等相关研究奠
定基础。【方法】在自然条件下，利用 Li-6400 便携式光合仪测定 36 份蔗茅种质资源的光合气体交换参数，如叶
片净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、叶片饱和水汽压亏缺、蒸腾效率、叶片瞬时水分利用效率。
【结果】36份蔗茅种质资源平均净光合速率为17.61 µmol·m-2·s-1，倍数变化为2.28；平均气孔导度为0.15 mol·m-2·s-1，
倍数变化为 2.88；平均胞间 CO2浓度为 163.49 µmol·mol-1，倍数变化为 2.29；平均蒸腾速率为 2.17 mmol·m-2·s-1，
倍数变化为1.96；平均叶片饱和水汽压亏缺为1.38 MPa，倍数变化为1.60；平均蒸腾效率为124.43 µmol CO2·mol-1H2O，
倍数变化为 1.93；平均叶片瞬时水分利用效率为 8.12 µmol CO2·mmol-1H2O，倍数变化为 1.75。36 份蔗茅无性
系光合气体交换参数变异系数范围为 11.79%—26.79%，其中，气孔导度变异系数最高（26.79%），净光合速
率次之（21.48%），叶片瞬时利用效率最低（11.79%），36 份蔗茅无性系光合气体交换参数间存在较大差异。
净光合速率与蒸腾速率、气孔导度、叶片瞬时水分利用效率呈显著正相关，与叶片饱和水汽压亏缺呈显著负
相关；气孔导度与胞间 CO2浓度、蒸腾速率呈显著正相关，与叶片饱和水汽压亏缺、蒸腾效率呈显著负相关。环境
因子相关分析表明，叶片饱和水汽压亏缺与经度呈正相关，与海拔、纬度呈负相关，依据海拔划分为高海拔和低
海拔，高海拔拥有相对较高的光合速率。进一步利用主成分分析选出 2个主成分，方差累计贡献率达到 89.79%，
净光合速率、气孔导度、蒸腾速率即光合效率作为第一主成分的主导因子；胞间 CO2浓度、叶片瞬时水分利用效率、
蒸腾效率即水分利用效率因子作为第二主成分的主要因子。36 份蔗茅无性系材料可划分为五类，分别划分为光合
效率高、较高、中、低、较低和水分利用效率高、较高、中、低、较低类 5 个类群。在聚类基础上进行逐步判别
分析，7个光合气体交换参数有 5个进入判别函数，建立了 5个判别能力较高的判别模型，回判的准确率达 97.22%。
【结论】第Ⅳ大类群具有较高光合效率和较高水分利用效率，材料丰富，拥有较好的育种应用前景。
关键词：蔗茅；气体交换参数 ；聚类分析；判别分析

Comparison of Photosynthetic Gas Exchange Parameters for
Sugarcane Close Relative Species Erianthus fulvus
XU Chao-hua1, LI Chun-jia1, LU Xin1, LIU Xin-long1, LI Xu-juan1, MAO Jun1, LIN Xiu-qin1,
LIU Hong-bo1, ZI Qiu-yan1, CAI Qing1,2
(1Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic
Improvement, Kaiyuan 661699, Yunnan; 2Biotechnology & Genetic Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences,
Kunming 650223)

Abstract:【Objective】A study on photosynthesis was carried out to examine the variation in gas exchange parameters among
2910 中 国 农 业 科 学 49卷

Erianthus fulvus clones, aiming at screening germplasm with good photosynthetic capacity and benefiting breeding for varieties
with promoted photosynthetic capacity. 【Method】 Li-6400 photosynthesis system was used for gas exchange measurements of
36 clones of Erianthus fulvus at elongating stage.【Result】The each average value of gas exchange parameters was 17.61
µmol·m-2·s-1(A), 0.15 mol·m-2·s-1(Gs), 163.49 µmol·mol-1(Ci), 2.17 mmol·m-2·s-1(E), 1.38 MPa (VPDL), 124.43 µmol CO2·mol-1H2O(TE),
8.12 µmol CO2·mmol-1H2O(WUE) and the fold change was 2.28, 2.88, 2.29, 1.96, 1.60, 1.93, and 1.75, respectively. Coefficient
of variation of gas exchange parameters ranged from 11.79% to 26.79%, in which stomatal conductance had the highest value
(26.79%), followed by the net photosynthetic rate a CV value of 21.48%, water use efficiency exhibited the lowest CV with a
value of 11.79%. Statistical analysis showed that there was a significant variation in each gas exchange parameter among the
clones. Gas exchange parameter correlation analysis showed that net photosynthesis rate was positively correlated with
transpiration efficiency, stomatal conductance, water use efficiency, and a negative correlation with leaf vapor pressure deficit.
Stomatal conductance showed a positive correlation with internal CO2 concentration, transpiration rate, and a negative correlation
with leaf vapor pressure deficit and transpiration rate. Environmental factors correlation analysis showed that leaf vapor pressure
deficit had a significant correlation with longitude, but a significant negative correlation with elevation and altitude. According to
the altitude, they were divided into high altitude and low altitude and high altitude of clones showed a better photosynthetic
capacity than low altitude. Two principal components were picked up whose cumulative variance proportion was up to 89.79%.
Elements of photosynthesis, conductance, transpiration rate, and those of internal CO2 concentration, water use efficiency,
transpiration efficiency were dominating ones for the first and second principal component, respectively. The 36 clones could be
divided into 5 groups by systemic clustering analysis. Accordingly, the groups could be characterized by different levels of
photosynthetic capacity or water use efficiency. Five models of fine discrimination were established, with 5 parameters selected
from all the ones measured. The discrimination accuracy of the models was up to 99.03%.【Conclusion】The clones in group IV
were high in both photosynthetic capacity and water use efficiency and also had rich materials, thus are potential to be used as
parents in breeding progress.
Key words: Erianthusfulvus; gas exchange parameter; cluster analysis; discrimination analysis

0 引言
【研究意义】甘蔗是中国主要糖料作物，提高甘
蔗产量对中国食糖产业发展和战略安全具有重要意
义[1]。光合作用是作物产量的基础[2]，筛选高光效种
质资源，培育高光效甘蔗品种对进一步提高甘蔗产量
起着至关重要的作用。因此，开展甘蔗种质资源光合
作用机理和生理特性研究，创造和筛选高光效甘蔗种
质资源，逐步建立高光效甘蔗种质资源库，为高光效
甘蔗品种选育及相关研究奠定基础。【前人研究进展】
吕建林等[3]研究了甘蔗 12个杂交组合，证实光合效率
是一个稳定的遗传性状。高三基等[4]研究表明甘蔗品
种 F1代光合速率具有基因型差异，且差异程度与杂交
亲本有关[5]。罗俊等[6]对 152份甘蔗品种资源光合特性
比较及聚类分析，结果表明，甘蔗品种资源在光合速
率上存在基因型差异，品种资源光合类型十分丰富，
为进一步进行光合生理性状遗传改良提供理论依据。
对甘蔗种质资源作出光效鉴定，筛选一批光合速率较
高的甘蔗种质资源，在掌握光合能力和遗传规律基础
上，选育并配出高光效品种，有助于在甘蔗高光效育
种中对光合生理性状进行遗传改良。国家甘蔗种质资
源圃现保存了 6个属 16个种的珍贵甘蔗野生种、栽
培原种和杂交种质材料 2 600 余份，具有雄厚、丰
富的种质基因源，为构建高光效甘蔗种质库奠定重
要的材料基础。蔗茅（Erianthus fulvus）是甘蔗亚族
（Saccharinae）、蔗茅属内的一个野生种，原产于热
带、亚热带和温带，在中国分布范围极广，具有极强
的抗旱、抗寒和耐瘠能力[7-8]。为将蔗茅血缘成功引入
甘蔗栽培品种，早在 1927年，利用热带种 EK28与蔗
茅杂交，获得了杂交后代。近 10年来，云南农业大学
甘蔗研究所一直从事蔗茅与甘蔗品种或栽培原种杂
交，获得了一批含蔗茅血缘的优异的甘蔗创新种质材
料。研究显示，甘蔗与蔗茅杂交 F1材料间存在丰富
的遗传变异，染色体组成以 n+2n 方式传递[9-10]；割
手密与蔗茅杂交，获得染色体数为 2n+n的后代[11]，
这为蔗茅在甘蔗育种中进一步利用提供了科学依据。
【本研究切入点】目前，对于蔗茅的研究仅局限在地
理分布[7-8]及部分种质细胞学[9-12]、抗逆性[13-14以及杂
交后代的遗传分析[15-17]，然而对甘蔗野生种质资源光
合生理评价鲜有报道。开展甘蔗野生种质资源光合生
理研究，了解这类种质资源的光合能力，逐步完善高
光效甘蔗种质资源库，为高光效育种奠定材料基础。
15期 徐超华等：甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析 2911

在充分考虑甘蔗野生血缘基础上，对甘蔗品种光合生
理性状进行遗传改良，从而达到提高光能利用效率的
目的，进一步提高甘蔗产量。【拟解决的关键问题】
本研究以国家甘蔗种质资源圃保育的 36 份蔗茅无性
系为研究材料，利用 LI-6400便携式光合仪测定其光
合气体交换参数，利用主成分、聚类和判别分析，筛
选一批高光效蔗茅野生种质资源，逐步建立高光效甘
蔗种质资源库，为高光效甘蔗选育奠定理论基础和材
料基础。同时探讨蔗茅无性系光合气体交换参数与环
境因子之间的关系，为蔗茅野生资源采集提供参考依
据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为国家甘蔗种质资源圃内保育的 36 份
蔗茅无性系群体。所有材料均为近 10年采集，基本采
集信息见表 1。
采用挖根移栽方法，将每份蔗茅无性系种植于直
径 0.8 m、深 0.8 m的水泥框里，框与框之间的距离为
1 m，防止串根混杂。采用当地红壤土覆盖，含其有机
质 21.2 g·kg-1，pH7.8，全氮、磷和钾分别为 0.111、0.149
和 1.2 g·kg-1，有效氮、磷、钾分别为 67、18.6和 166
mg·kg-1。其中，蔗茅无性系整个生长发育期内灌水 4
次，雨季清理排水沟，排灌畅通，保证框中无渍无旱，
实时施以少量肥料，按时除草，保证每份蔗茅无性系
材料的正常生长。
1.2 试验地概况
试验于云南省农业科学院甘蔗研究所国家甘蔗种
质资源圃进行，地处云南省红河州开远市（23.7°N，
103.25°E），海拔 1 051.8 m，属亚热带高原季风气候，
光照资源充足，全年以晴天为主，年日照时数 2 382 h，
年平均气温 20℃，年平均降雨量 771.1 mm，年潜在
蒸发量 1 987 mm，无霜期 341 d左右。以上气象数据
来源于中国气象科学共享服务平台。
1.3 测定方法
于 2015年 7月—8月，材料生长旺盛期进行测量，
共 6次，每次测量 6株。每一无性系选择各 6株生长
相对一致的代表性植株，挂牌标识其+1叶（最高可见
肥厚带），利用 LI-6400XT便携式光合仪采集其光合
气体交换数据。
天气晴朗的上午，待叶片在自然光下充分诱导，
于 9：00—16：00开始测量。光合仪设定叶室温度为
28℃，CO2 浓度为 400 µmol·mol-1，气体流速为 500
µmol·mol-1，CO2气体由小钢瓶供应，应用红蓝光光源
提供1 400 µmol·m-2·s-1光合有效辐射（photosynthetically
active radiation，PAR）。测定指标包括净光合速率
（photosynthesis rate，A，µmol·m-2·s-1）、气孔导度
（stomatal conductance，Gs，mol·m-2·s-1）、胞间 CO2
浓度（internal CO2 concentration，Ci，µmol·mol-1）、
蒸腾速率（transpiration rate，E，mmol·m-2·s-1）、叶
片饱和水汽压亏缺（ leaf vapor pressure deficit，
VPDL，MPa）、蒸腾效率（TE=A/Gs，transpiration
efficiency，µmol CO2·mol-1H2O） [18-20]和叶片瞬时
水分利用效率（WUE=A/E，water use efficiency，
µmol CO2·mmol-1H2O）[21-23]。
1.4 统计方法
利用 SPSS分析软件中 ANOVA、DISCRIM等过
程进行统计分析，并用 Sigmaplot10.0 作图；运用
NTSYSpc2.1软件绘制聚类分析图。
2 结果
2.1 不同蔗茅无性系间光合参数的差异
方差分析结果表明，蔗茅无性系间净光合速率
（A）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸
腾速率（E）、基于叶温饱和水分亏缺（VPDL）、蒸
腾效率（TE）和水分利用效率（WUE）差异达极显著
水平（表 2）。其中，净光合速率较高的蔗茅无性系
如云南 2007-50，A值达 23.40 µmol·m-2·s-1，净光合速率
最低的无性系为云南 2007-49，A 值只有 10.24
µmol·m-2·s-1，不同蔗茅无性系的净光合速率相差 2.28倍
之多，36份蔗茅无性系A平均值为 17.61 µmol·m-2·s-1，
91.66%集中分布在 14—22 µmol·m-2·s-1（图 1-A）。36
份蔗茅无性系 Gs 平均值为 0.15 mol·m-2·s-1，变幅为
0.08—0.23 mol·m-2·s-1，最高与最低相差 2.88 倍，
77.78%集中分布在 0.12—0.18 mol·m-2·s-1（图 1-B）；
Ci平均值为 163.49 µmol·mol-1，变幅为 104.65—240.17
µmol·mol-1，最高与最低相差 2.29 倍，88.89%集中
分布在 140—220 µmol·mol-1（图 1-C）；E平均值为
2.17 mmol·m-2·s-1，变幅为 1.45—2.94 mmol·m-2·s-1，
最高与最低相差 1.96 倍，86.11%集中分布在 1.8—
2.6 mmol·m-2·s-1（图 1-D）；VPDL平均值为 1.38 MPa，
变幅为 1.08—1.74 MPa，最高与最低相差 1.6 倍，
80.56%集中分布在 1.3—1.6 MPa（图 1-E）；TE 平
均值为 124.43 µmol CO2·mol-1H2O，变幅为 85.33—
164.69 µmol CO2·mol-1H2O，最高与最低相差 1.93倍，
94.44%集中分布在 100—160 µmol CO2·mol-1H2O（图
2912 中 国 农 业 科 学 49卷

表 1 参试蔗茅野生种质资源基本信息
Table 1 Basical information of Erianthus fulvus clones involved
编号
Code
地点
Locations
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude
(m)
生境
Habitat
长势
Site
2007-04 云南保山 Baoshan, Yunnan 98°48′ 24°40′ 1888 公路边裸露坡上 Road bare slopes 成丛 Clump
2007-40 云南腾冲 Tengchong Yunnan 98°34′ 25°12′ 1544 路边坡地上 Roadside slopes 成丛 Clump
2007-44 云南腾冲 Tengchong Yunnan 98°34′ 25°08′ 1866 路边坡地上 Roadside slopes 成丛 Clump
2007-49 云南腾冲 Tengchong Yunnan 98°33′ 25°01′ 1953 路边坡地 Roadside slopes 成丛 Clump
2007-50 云南腾冲 Tengchong Yunnan 98°38′ 25°00′ 1809 路边裸露坡地 Road bare slopes 成丛 Clump
2007-59 云南腾冲 Tengchong Yunnan 98°47′ 24°55′ 2016 路边坡地，岩石狭缝 Roadside slopes and rock slit 成丛 Clump
2007-71 云南大理 Dali Yunnan 99°53′ 25°28′ 1395 路边坡地水泥框里 Roadside slops cement box 成丛 Clump
2009-03 云南红河 Honghe Yunnan 102°15′ 23°53′ 1461 路旁边、河谷 Road and river valley 零星 Scatter
2009-13 云南临沧 Lincang Yunnan 100°03′ 23°39′ 1950 路旁边、褐土地 Road and brown earth 成丛 Clump
2009-15 云南保山 Baoshan Yunnan 99°32′ 24°49′ 1730 路旁边、黄壤土 Road and yellow soil 零星 Scatter
2009-23 云南怒江 Nujiang Yunnan 98°53′ 26°40′ 1120 路旁边、河谷 Road and river valley 零星 Scatter
2009-27 云南怒江 Nujiang Yunnan 98°50′ 27°22′ 1278 路旁边、山腰 Road and mountainside 零星 Scatter
2009-29 云南怒江 Nujiang Yunnan 98°50′ 27°22′ 1434 路边坡地 Roadside slopes 单丛 A clump
2009-37 云南迪庆 Diqing Yunnan 99°06′ 25°38′ 2444 公路边、红壤地 Road and red earth 独株 Single
2009-39 云南中甸 Zhongdian Yunnan 99°25′ 28°09′ 2125 公路边、褐土地 Road and brown earth 零星 Scatter
2009-42 云南迪庆 Diqing Yunnan 99°29′ 28°06′ 3004 路旁边、山脚 Road and the foot of mountain 零星 Scatter
2009-45 云南香格里拉 Xianggelila Yunnan 99°59′ 27°18′ 2282 路边墙角空地 Road corner space 成片 Many
2009-51 云南鹤庆县 Heqing Yunnan 100°01′ 26°51′ 2458 路边裸露坡地 Road bare slopes 零星 Scatter
2009-56 云南鹤庆县 Heqing Yunnan 100°11′ 26°28′ 2243 路旁边、山顶 Road and mountaintop 零星 Scatter
2009-62 云南大理 Dali Yunnan 100°16′ 25°32′ 2164 路旁边、山腰 Road and mountainside 零星 Scatter
2012-170 贵州清镇市 Qingzhen Guizhou 106°24′50′′ 26°31′23′′ 1272 防滑坡、石缝灌丛 Prevent landslides and cleft thickets 成片 Many
2012-171 贵州平坝县 Pingba Guizhou 106°10′57′′ 26°22′29′′ 1348 路边空地灌丛 Highway side of brush 零星 Scatter
2012-174 贵州镇宁县 Zhenning Guizhou 105°49′18′′ 26°07′53′′ 1331 路边墙角空地 Road corner space 成片 many
2012-177 贵州晴隆县 Qinglong Guizhou 105°13′11′′ 25°50′60′′ 1428 公路田边灌丛 Highway side of brush 零星 Scatter
2012-182 贵州普安县 Puan Guizhou 104°58′17′′ 25°47′05′′ 1575 路边防滑带灌丛 Road skid with a brush 成片 Many
2013-02 四川攀枝花 Panzhihua Sichuan 101°33′ 26°44′25 1852 公路边、褐土地 Road and brown earth 成片 Many
2013-05 四川盐边 Yanbian Sichuan 101°50′30′′ 26°43′47′′ 2165 公路边、褐土地 Road and brown earth 零星 Scatter
2013-06 四川盐源 Yanyuan Sichuan 101°18′51′′ 27°18′04′′ 2507 公路边、红壤地 Road and red earth 单丛 A clump
2013-07 四川木里 Muli Sichuan 101°13′26′′ 27°44′35′′ 2844 公路边、红壤地 Road and red earth 独株 Single
2013-08 四川木里 Muli Sichuan 101°12′44′′ 27°45′28′′ 2539 公路边、红壤地 Road and red earth 零星 Scatter
2013-09 四川木里 Muli Sichuan 101°16′34′′ 27°52′55′′ 2067 公路边、褐土地 Road and brown earth 零星 Scatter
2013-10 四川木里 Muli Sichuan 101°13′08′′ 27°59′27′′ 2397 路旁边、山脚 Road and the foot of mountain 成片 Many
2013-12 四川木里 Muli Sichuan 101°00′09′′ 28°03′13′′ 3014 路旁边、山顶 Road and mountaintop 零星 Scatter
2013-13 四川木里Muli Sichuan 100°55′07′′ 28°07′40′′ 2181 路旁边、山腰 Road and mountainside 成片 Many
2013-14 四川盐源 Yanyuan Sichuan 101°12′10′′ 27°19′60′′ 2202 公路边、褐土地 Road and brown earth 零星 Scatter
2013-25 云南香格里拉 Xianggelila Yunnan 99°57′16′′ 27°21′04′′ 2671 路旁边、山腰 Road and mountainside 零星 Scatter
15期 徐超华等：甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析 2913

表 2 蔗茅无性系光合气体交换参数及方差分析
Table 2 Photosynthetic gas exchange parameters and variance analysis among the clones
种质名称
Clone
A
(µmol·m-2·s-1)
Gs
(mol·m-2·s-1)
Ci
(µmol·mol-1)
E
(mmol·m-2·s-1)
VPDL
(MPa)
TE
(µmol CO2·mol-1H2O)
WUE
(µmolCO2·mmol-1H2O)
云南 2007-04 Yunnan2007-04 13.99 0.09 108.66 1.70 1.74 160.83 8.24
云南 2007-40 Yunnan2007-40 15.02 0.15 208.83 2.16 1.29 98.79 6.94
云南 2007-44 Yunnan2007-44 20.73 0.15 135.17 2.67 1.62 137.16 7.77
云南 2007-49 Yunnan2007-49 10.24 0.12 240.17 1.99 1.45 85.33 5.15
云南 2007-50 Yunnan2007-50 23.40 0.23 187.67 2.94 1.20 103.46 7.95
云南 2007-59 Yunnan2007-59 19.23 0.13 130.83 2.11 1.41 142.65 9.13
云南 2007-71 Yunnan2007-71 17.38 0.16 182.83 2.15 1.25 109.91 8.09
云南 2009-03 Yunnan2009-03 16.97 0.12 136.67 2.03 1.52 141.13 8.37
云南 2009-13 Yunnan2009-13 15.87 0.14 179.50 2.00 1.33 115.11 7.93
云南 2009-15 Yunnan2009-15 19.22 0.17 174.50 2.52 1.38 115.88 7.64
云南 2009-23 Yunnan2009-23 18.22 0.19 210.33 2.63 1.26 95.04 6.93
云南 2009-27 Yunnan2009-27 12.17 0.11 195.83 1.70 1.36 109.61 7.16
云南 2009-29 Yunnan2009-29 18.6 0.18 196.17 2.44 1.24 103.24 7.62
云南 2009-37 Yunnan2009-37 15.18 0.11 151.17 1.72 1.37 134.17 8.83
云南 2009-39 Yunnan2009-39 20.80 0.16 152.83 2.22 1.24 127.87 9.36
云南 2009-42 Yunnan2009-42 21.43 0.22 197.83 2.53 1.08 98.24 8.48
云南 2009-45 Yunnan2009-45 16.17 0.11 132.17 2.05 1.68 146.97 7.90
云南 2009-51 Yunnan2009-51 19.63 0.16 163.67 2.30 1.31 122.84 8.52
云南 2009-56 Yunnan2009-56 18.65 0.18 192.17 2.39 1.23 106.07 7.80
云南 2009-62 Yunnan2009-62 17.65 0.16 185.17 2.27 1.29 110.54 7.76
贵州 2012-170 Guizhou2012-170 20.17 0.15 139.67 2.41 1.49 136.26 8.36
贵州 2012-171 Guizhou2012-171 15.48 0.10 121.17 1.87 1.66 151.01 8.28
贵州 2012-174 Guizhou2012-174 12.85 0.08 124.50 1.45 1.55 153.52 8.87
贵州 2012-177 Guizhou2012-177 14.12 0.09 104.65 1.67 1.73 164.69 8.48
贵州 2012-182 Guizhou2012-182 19.27 0.13 118.17 2.24 1.59 150.56 8.6
四川 2013-02 Sichuan2013-02 17.08 0.16 193.33 2.36 1.33 106.11 7.24
四川 2013-05 Sichuan2013-05 17.57 0.14 161.33 2.24 1.45 125.93 7.84
四川 2013-06 Sichuan2013-06 12.65 0.13 215.00 2.03 1.40 97.18 6.23
四川 2013-07 Sichuan2013-07 22.17 0.16 134.67 2.30 1.30 138.69 9.64
四川 2013-08 Sichuan2013-08 19.00 0.14 145.50 2.10 1.33 133.02 9.03
四川 2013-09 Sichuan2013-09 14.55 0.11 148.33 1.59 1.35 136.51 9.15
四川 2013-10 Sichuan2013-10 20.62 0.16 152.83 2.26 1.28 127.92 9.12
四川 2013-12 Sichuan2013-12 19.52 0.15 154.50 2.18 1.30 128.54 8.96
四川 2013-13 Sichuan2013-13 19.62 0.15 144.83 2.09 1.29 133.6 9.39
四川 2013-14 Sichuan2013-14 18.98 0.18 193.67 2.46 1.23 104.11 7.72
云南 2013-25 Yunnan2013-25 16.58 0.16 200.17 2.24 1.25 101.32 7.41
平均值Mean 17.61 0.15 163.49 2.17 1.38 124.43 8.12
倍数变化 Fold change 2.28 2.88 2.29 1.96 1.60 1.93 1.75
变异系数 CV 21.48 26.79 20.99 18.57 12.28 17.22 11.79
F值 F value 10.158** 16.291** 89.384** 9.437** 57.962** 81.038** 54.353**
**差异达极显著水平 P=0.01。下同 **highly significant level at P=0.01. The same as below
2914 中 国 农 业 科 学 49卷

净光合速率 Net photosynthesis rate (mmol CO2·m-2·s-1)
12 14 16 18 20 22 24
n
(份
)
0
2
4
6
8
10
12
100 120 140 160 180 200 220
0
2
4
6
8
10
12
120 140 160 180 200 220 240
0
2
4
6
8
10
A B
C
1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0
0
2
4
6
8
10
12
D
1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8
0
2
4
6
8
10
12
14
E
100 120 140 160 180
0
2
4
6
8
10
12
14
F
叶片瞬时水份利用效率 Water use efficiency (mmol CO2·mol-1H2O)
6 7 8 9 10
0
2
4
6
8
10
12
14
G
气孔导度 Stomatal conductance (mmol·m-2·s-1)
胞间CO2浓度 Internal CO2 concentration (µmol CO2·mol-1) 蒸腾速率 Transpiration rate (mmol·m-2·s-1)
叶片饱和水汽压亏缺 Leaf vapor pressure deficit (MPa) 蒸腾效率 Transpiration efficiency (µmol CO2·mol -1H2O)


图 1 蔗茅无性系光合气体交换参数分布状况
Fig. 1 Distribution of photosynthetic gas exchange parameters in Erianthus fulvus clones
15期 徐超华等：甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析 2915

1-F）；WUE平均值为 8.12 µmol CO2·mol-1H2O，变幅
为 5.15—9.64 µmol CO2·mol-1H2O，最高与最低相差
1.75倍，97.22%集中分布在 7—10 µmol CO2·mol -1H2O
（图 1-G）。
36份蔗茅无性系 7个光合生理性状变异系数存在
一定的差异，变异幅度在 11.79%—26.79%，变异系数
由大到小依次为 Gs（26.79%）、A（21.48%）、Ci
（20.99%）、E（18.57）、TE（17.22%）、VPDL（12.28）、
WUE（11.79%）。其中，Gs 变异系数最大，其次为
A，WUE水分利用效率最小，Gs、A、Ci变异系数均
超过 20%以上。
2.2 相关性与主成分分析
光合生理性状相关分析结果见表 3。A与 E、Gs、
WUE呈显著正相关，与 VPDL呈显著负相关；Gs与
Ci、E呈显著正相关，与 VPDL、TE呈显著负相关；
Ci与 E呈显著正相关，与 VPDL、TE、WUE呈显著
负相关；E与 VPDL、TE呈显著负相关；TE与WUE
呈显著负相关。进一步主成分分析见表 4，第一主成
分占总方差的 57.079%，其中，第一主成分中特征向
量较大的是 Gs、A和 E，故光合效率因子作为蔗茅无
性系特征参数的第一主成分，为满足主成分累积的贡
献率≥85%的要求，需要继续选取特征参数的第二主
成分。第二主成分中 Ci、WUE、TE的特征向量最大，
故水分利用效率因子作为蔗茅无性系特征参数的第二
主成分，此时 2个主成分（Y1、Y2）的方差累积贡献
率达 89.789%。

表 3 光合气体交换参数的相关性
Table 3 Correlation of photosynthetic gas exchange parameters
性状 Character A Gs Ci E VPDL TE WUE
A 1 0.726** -0.143 0.767** -0.430** 0.002 0.511**
Gs 1 0.554** 0.899** -0.796** -0.664** -0.083
Ci 1 0.381* -0.662** -0.989** -0.736**
E 1 -0.485** -0.494** -0.155
VPDL 1 0.729** -0.012
TE 1 0.671**
WUE 1
*差异达显著水平 P=0.05。下同 *significant level at P=0.05. The same as below

表 4 特征向量和特征根
Table 4 Eigenvectors and eigenvalues
性状
Characters
主成分 Principal component
Y1 Y2
Gs 0.952 -0.269
A 0.891 0.433
E 0.879 -0.164
VPDL -0.746 0.398
Ci 0.310 -0.944
WUE 0.192 0.894
TE -0.440 0.892
特征根 Eigenvalue 3.995 2.29
贡献率 Proportion 57.079 32.711
累积贡献率 Cumulative 57.079 89.789
光合生理性状与经度、纬度、海拔的相关分析见
表 5，经度与 VPDL、TE呈正相关，与 Gs、Ci、E呈
负相关；纬度、海拔与 VPDL呈负相关。进一步分析
海拔因子与 VPDL 的关系（表 6），按照海拔高度划
分为高海拔和低海拔，高海拔比低海拔拥有较高的 A、
Gs、Ci、E、WUE和较低的 VPDL、TE。
2.3 多性状聚类分析
以 7个光合生理性状为指标计算各材料之间的遗
传距离，结果（图 2）表明，遗传距离变幅为 0.776—
3.1169，其中，云南 2009-29与四川 2013-14之间的遗
传距离最小，为 0.0776；云南 2007-50与贵州 2012-174
之间的遗传距离最大，为 3.1169。在遗传距离基础上，
运用非加权配对算术平均法进行聚类分析（图 2）。
在遗传距离为 1.1时，可将 36份蔗茅无性系材料分为
5大类群。第Ⅰ大类群由云南 2007-04、贵州 2012-177、
贵州 2012-174、云南 2009-37和四川 2013-09组成，
2916 中 国 农 业 科 学 49卷

为低光合效率和高水分利用率型；第Ⅱ大类群由云南
2007-44、贵州 2012-170、云南 2007-59、贵州 2012-182、
云南 2009-03、云南 2009-45 和贵州 2012-171 组成，
为中等光合效率和高水分利用效率型；第Ⅲ大类群由
云南 2007-50 和云南 2009-42 共同组成，为高光合效
率和中等水分利用效率型；第Ⅳ大类群由云南 2007-71
等 18份材料组成，为较高光合效率和较高水分利用效
率型；第Ⅴ大类群由云南 2007-40、四川 2013-06、云
南 2009-27 和云南 2007-49 组成，为较低光合效率和
低水分利用率型（表 7）。因此，第Ⅳ大类群共 18份
材料可作为光合效率和水分利用效率较好结合的蔗茅
无性系进一步选育。

0.060.460.861.271.67
遗传距离 Genetic distance
Ⅴ
Ⅳ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅰ
云南2007-04 Yunnan2007-04,
贵州2012-177 Guizhou2012-177
贵州2012-174 Guizhou 2012-174
云南2009-37 Yunnan2009-37
四川2013-09 Sichuan2013-09
云南2007-44 Yunnan 2007-44
贵州 2012-170 Guizhou 2012-170
云南2007-59 Yunnan 2007-59
贵州2012-182 Guizhou 2012-182
云南2009-03 Yunnan 2009-03
云南2009-45 Yunnan 2009-45
贵州2012-171 Guizhou 2012-171
云南2007-50 Yunnan 2007-50
云南2009-42 Yunnan 2009-42
云南2007-71 Yunnan 2007-71
云南2009-62 Yunnan 2009-62
四川2013-02 Sichuan 2013-02
云南2013-25 Yunnan 2013-25
云南2009-29 Yunnan 2009-29
四川2013-14 Sichuan 2013-14
云南2009-56 Yunnan 2009-56
云南2009-15 Yunnan 2009-15
云南2009-23 Yunnan 2009-23
云南2009-13 Yunnan 2009-13
四川2013-05 Sichuan 2013-05
云南2009-39 Yunnan 2009-39
四川2013-10 Sichuan 2013-10
四川2013-08 Sichuan 2013-08
四川2013-12 Sichuan 2013-12
四川2013-13 Sichuan 2013-13
云南2009-51 Yunnan 2009-51
四川2013-07 Sichuan 2013-07
云南2007-40 Yunnan 2007-40
四川2013-06 Sichuan 2013-06
云南2009-27 Yunnan 2009-27
云南2007-49Yunnan 2007-49

图 2 基于蔗茅无性系光合气体交换参数的聚类图
Fig. 2 Dendrogram analysis based on photosynthetic gas exchange parameters of Erianthus fulvus
15期 徐超华等：甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析 2917

表 5 光合气体交换参数与经度、纬度、海拔的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between photosynthetic gas exchange parameters and latitude, longitude and altitude
性状 Character A Gs Ci E VPDL TE WUE
经度 Longitude -0.172 -0.470** -0.523** -0.412* 0.453* 0.554** 0.299
纬度 Latitude 0.234 0.211 0.061 0.040 -0.376** -0.084 0.293
海拔 Altitude 0.302 0.266 0.083 0.128 -0.380** -0.121 0.259

表 6 不同海拔间的光合能力差异
Table 6 Photosynthetic capacity between difference latitude
海拔 Character A Gs Ci E VPDL TE WUE
低海拔 Low altitude 16.22 0.13 156.87 2.04 1.45 129.38 8.01
高海拔 High altitude 17.96 0.15 166.77 2.24 1.36 121.76 8.14

表 7 光合气体交换参数不同组别间的差异
Table 7 Differences in photosynthetic gas exchange parameters among different groups
组别
Groups
A
(µmol·m-2·s-1)
Gs
(mol·m-2·s-1)
Ci
(µmol·mol-1)
E
(mmol·m-2·s1)
VPDL
(MPa)
TE
(µmol CO2·mmol-1H2O)
WUE
(µmol CO2·mmol-1H2O)
Ⅰ 14.13±0.86c 0.09±0.01d 127.46±21.68c 1.63±0.11d 1.55±0.18a 149.94±13.94a 8.71±0.35a
Ⅱ 18.28±2.06b 0.13±0.019c 130.55±8.02c 2.19±0.27bc 1.57±0.09a 143.67±6.01a 8.34±0.44a
Ⅲ 22.41±1.39a 0.22±0.01a 192.75±7.18ab 2.74±0.29a 1.14±0.08c 100.85±3.69bc 8.22±0.37a
Ⅳ 18.73±1.57b 0.16±0.01b 173.22±22.44b 2.28±0.16b 1.29±0.05b 116.98±13.07b 8.22±0.82a
Ⅴ 12.52±1.96c 0.13±0.02c 214.95±18.61a 1.97±0.19c 1.38±0.06b 97.28±10.68c 6.36±0.91b
不同字母表示差异达到 0.05差异达显著水平 Different letters mean significant differences at 0.05 level

2.4 多性状聚类的判别分析
利用聚类结果进行逐步判别分析（表 8），依据
样品数据，每次增加一个对判别影响最大的变量，引
入判别方程，同时验证判别。在判别率不再升高时，
停止引入，建立数学判别模型。最终有 5个变量引入
判别函数，剔除 2个变量。这 5个变量依次为 Gs、Ci、
A、WUE、E，最终得到 5个判别函数如下：
Y1(X)=-837.970A-13244.371Gs+4.666Ci+7613.554E
+2008.132WUE-8679.263
Y2(X)=-814.308A-13683.881Gs+4.969Ci+7477.021E
+1964.629WUE-8420.588
Y3(X)=-791.570A-11762.970Gs+4.392Ci+7177.478E
+1898.815WUE-7845.890
Y4(X)=-804.127A-13226.826Gs+5.004Ci+7365.831E
+1941.455WUE-8238.058
Y5(X)=-783.885A-13784.881 Gs+5.433Ci+7228.374E
+1901.374 WUE-7973.645
根据判别函数，对原分类重新归类，判别归类
的结果只有一个品种被误判，云南 2007-40经判别
分类由原先的Ⅴ类被误判为Ⅳ类，总误判率为
2.78%，可认为建立的 5 个判别函数的判别能力较
强。

表 8 逐步判别筛选的变量
Table 8 Discriminant stepwise for screening variables
步骤 Step 引入变量 Introduce variable wilk′ F Sig
1 Gs 0.183 34.65 0.000
2 Ci 0.056 24.11 0.000
3 A 0.027 18.78 0.000
4 WUE 0.013 16.69 0.000
5 E 0.006 16.82 0.000
2918 中 国 农 业 科 学 49卷

3 讨论
蔗茅野生种质资源在中国分布范围较广，主要分
布于中国的云南、贵州、四川、湖北、陕西、西藏等
地区[24-27]。考察研究发现，蔗茅野生资源大多生长在
山地，甚至在陡峭的石壁岩缝，说明蔗茅野生资源具
有极强的耐寒、耐旱和耐瘠能力[13,28]。本研究发现，
蔗茅无性系光合气体交换参数与经度、纬度、海拔密
切相关，叶片饱和水汽压亏缺与纬度呈极显著负相关。
研究表明，低的大气湿度和高的饱和水汽压亏缺会直
接影响气孔导度，而且还会通过某种非气孔的，目前
尚不清楚的方式影响植物叶片光合速率[29]。在空气中
水汽比较重大，一般聚集在大气层的下部，因此低海
拔的大气湿度高于高海拔。从表 6可以看出，在较高
的大气湿度条件下，净光合速率仍然低于高海拔，而
水汽压亏缺却高于高海拔，研究表明，高海拔蔗茅通
过调节水汽压亏缺从而影响气孔开放程度，从而维持
较高的光合效率，这也许是蔗茅适应高海拔环境的因
素之一。
蔗茅无性系间净光合速率等光合性状差异极显
著，表明蔗茅种质资源间净光合速率等光合生理性状
存在遗传差异，这与前人得到相似的结论[3-4,6,30]。光
合性状遗传变异程度较大，遗传基础丰富，作为亲本
选择的余地较大。利用主成分分析选出 2个主成分，
方差累计贡献率达到 89.79%，净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率即光合效率作为第一主成分的主导因子；胞
间 CO2浓度、水分利用效率、蒸腾效率即水分利用效
率因子作为第二主成分的主要因子。经系统聚类将 36
份蔗茅无性系材料划分为五大类群，按照净光合速率
和水分利用效率不同可划分为：低光合效率和高水分
利用效率型，由第Ⅰ大类群 5份材料组成；中等光合
效率和高水分利用效率型，由第Ⅱ大类群 7份材料组
成；高光合效率和中等水分利用效率型，由第Ⅲ大类
群 2份材料组成；较高光合效率和较高水分利用效率
型，由第Ⅳ大类群 18份材料组成；较低光合效率和低
水分利用率型，由第Ⅴ大类群 4份材料组成。
通过判别分析，7 个光合生理性状有 5 个进入判
别函数，所建立的判别函数对原样品进行回判，回判
的准确率达到 97.22%，由于原分类与判别分类差异较
小，判别效果良好。罗俊等[6]对 152 份甘蔗基因型品
种资源光合特性进行判别分析，各品种回判正确率达
94.08%以上；陈义强等[31]对 38 个中国常用甘蔗亲本
及其衍生后代抗旱评价进行判别分析，根据判别函数，
利用相互验证法对原分类进行重新归类，判别归类的
结果在 76 个样品中只有 3 个被误判，正确率达
96.05%。高三基等[32]对 120份甘蔗实生苗群体主要经
济性状进行判别分析，5 个经济性状 4 个进入判别函
数，所建立的判别函数对原样品进行回判，回判的准
确率达到 95.27%。本研究结果与以上学者的研究结果
相似。
本研究发现，第Ⅳ大类群具有较高光合效率和较
高水分利用效率，且材料丰富，作为亲本选择的余地
较大。因此，利用这些优良的蔗茅种质资源作为高光
效育种亲本、结合光合速率的遗传规律、配合力效应
研究，开展高光效和高生物量育种是可能的。
4 结论
蔗茅无性系间光合气体交换参数差异显著，群体
内遗传变异丰富，作为亲本组合选择余地较大。利用
主成分选出 2个主成分因子即光合速率和水分利用效
率，36份蔗茅无性系材料划分为五类，第Ⅰ大类群为
低光合效率和高水分利用率型；第Ⅱ大类群为中等
光合效率和高水分利用效率型；第Ⅲ大类群为高光
合效率和中等水分利用效率型；第Ⅳ大类群为较高
光合效率和较高水分利用效率型；第Ⅴ大类群为较
低光合效率和低水分利用率型，其中，第Ⅳ大类群
拥有较高光合效率和较高水分利用效率，拥有较好
的育种应用前景。

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（责任编辑 李莉）