全 文 ：溶氧条件对美人蕉和风车草根系泌氧特征的影响
*
范子红，刘超翔
(中国科学院城市环境研究所，厦门 361021)
摘要:采用标准氧化染色法研究了美人蕉和风车草在水培畜禽废水自然、缺氧和好氧 3 种溶氧状态下根系径向泌
氧(Radial oxygen loss，ROL)类型的变化和特征，采用显微镜明暗场观察了相应的根系横截面特征。结果发现美人蕉在
3种溶氧状态下根系径向泌氧类型分别为均匀强泌氧、根尖强烈泌氧和不泌氧 3 种;风车草的径向泌氧类型则分别为
仅根尖有极微弱的泌氧、除根尖和根基以外的部位均匀较强泌氧和不泌氧 3 种。水体缺氧时美人蕉和风车草通过氧化
进入根际好氧微环境的有毒离子来应对缺氧胁迫，不同的是美人蕉主要发生在根尖区域，风车草主要发生在根尖和根
基以外的区域。当水中溶氧浓度较高时，植物根系获取氧气的主要途径是从水中摄取;当溶氧浓度较低时，主要是从空
气中获取。
关键词:溶氧;径向泌氧;美人蕉;风车草
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:(K)11088(原 1002－1264)(2011)06－0014－04
Effecs of Oxygenation on Radial Oxygen Loss Characteristics of Canna indica and Cyperus alternifolius
FAN Zi-hong，LIU Chao-xiang
(Institute of Urban Enviroment，Chinese Academy of Sciences，Xiamen 361021，China)
Abstract:Radial oxygen loss (ROL)types and characteristics of Canna indica and Cyperus alternifolius were obtained
by using standard oxidized dye (methylene blue agar)method，the plants were under hydroponics in natural，anoxic，
and aerobic swine waste water，respectively． The cross section characteristics of plant roots were observed by front stand
fluorescence microscope． The results showed that the patterns of ROL changed with the variations of dissolved oxygen
(DO)concentration． The oxygen loss of Canna indica was strong and even，strong in root tip and no oxygen loss
happening according to those three different DO conditions，while for Cyperus alternifolius，oxygen loss was weak in root
tip only，in the area except root tip and base and no oxygen loss happening，respectively． When it was anoxic in the
swine waste water，both plants took oxidizing toxic ions coming into rhizosphere aerobic microsystem to coping with
hypoxia，and it occurred in root tip zone for Canna indica and in the area except root tip and base． When the DO
concentration was high，plants got oxygen from water，while plants got oxygen mainly from air when it was low．
Key words:dissolved oxygen;radial oxygen loss(ROL) ;Canna indica;Cyperus alternifolius
利用水生高等植物修复富营养化水体是近年来
发展起来的一种非常有用的生物治理技术，也是当前
学术研究的热点领域［1，2］。美人蕉和风车草是两种被
广泛使用的修复植物，实验证明这两种植物对去除水
中氮磷效果明显［3－9］。
然而根据富营养化程度的不同，水体中的溶氧浓
度会发生变化，使得植物根系处于不同的溶氧状态
下。当水中溶解氧浓度较低时，水中会有大量还原性
物质的累积(如 NO2
－等) ，会对植物产生毒害。而水
生植物本身可将光合作用产生的氧气或从外界摄入
的氧气通过植物体内的通气组织输送至根部，并向根
尖和根系周围扩散(径向泌氧)［10，11］，使植物根系形
成好氧的保护环境，还原性物质或厌氧微生物代谢有
毒产物可以在此好氧微环境中被氧化，从而降低对植
物根系的毒害作用［11，12］。但是过量的径向泌氧，尤其
对于根部成熟区来说，会减少植物对根尖的供氧，妨
碍根系的生长，降低根系能达到的最大长度［12－16］。为
了防止过量泌氧，植物会在根部真皮、上表皮和下表
皮层分别形成完全或部分的“泌氧屏障”以促使根系
生长［17］。
本研究即选取了 2 种广泛使用的水生植物———
美人蕉和风车草，采用实际畜禽废水进行浮床培养，
研究不同溶氧状态对根系径向泌氧特征的影响、水体
缺氧时根系应对机制和不同溶氧条件下根系获取氧
的主要途径，为弄清楚植物修复技术中植物的生理特
性提供理论依据。
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第 24 卷 6 期
2011 年 12 月
城市环境与城市生态
URBAN ENVIRONMENT ＆ URBAN ECOLOGY
Vol． 24 No． 6
Dec． 2011
* 基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2－YW－451)
收稿日期:2011－07－11;修订日期:2011－11－05 通讯作者:刘超翔，研究员
1 材料与方法
1． 1 实验系统的构建与运行
美人蕉和风车草以聚乙烯泡沫板为载体，海绵固
定。畜禽废水取自厦门某农牧有限公司，稀释 10 倍
后使用，原水 COD =496． 00 mg /L，氨氮 =421． 50 mg /L，
硝态氮 = 15． 00 mg /L，总氮 = 455． 56 mg /L，总磷 =
73． 56 mg /L。
溶氧条件选择自然状态、缺氧状态和好氧状态 3
种。缺氧状态预先采用亚硫酸钠消耗掉水中的氧气，
本实验检测到经预处理后水中溶解氧浓度为 0． 07
mg /L，呈缺氧状态;然后在液面上覆盖一层约 2 cm厚
的液体石蜡以防止大气复氧，保证植物的根系全部深
入水下，避免同石蜡的接触。预埋一根带止回夹的橡
胶取样管。好氧状态采用曝气机曝气，曝气时间为
6:00－6:30 am和 18:00 － 18:30 pm，曝气速率为
10 L /min，保证水体处于好氧状态。自然状态不覆盖
液体石蜡不曝气，其余条件同好氧状态。
1． 2 径向泌氧分布类型的测定方法
根系径向泌氧分布类型采用标准氧化染色(亚甲
基蓝琼脂)方法测定［12］。称取 0． 012 g 亚甲基蓝溶于
1 L含 0． 05%琼脂的溶液中，氮吹若干小时去除水中
的氧;称取 0． 13 g 低亚硫酸钠(Na2S2O4)溶于该溶液
中，将亚甲基蓝还原;将无色被还原溶液移入 30 ×
200 mm试管中。随机选取新生侧根作为测试对象，将
其插入还原性染料溶液中，迅速在液面上倒入一层约
20 mm厚液体石蜡以防止空气中的氧气重新进入溶
液中。用一个支撑框架将根和茎杆直立放置，防止对
茎干的损伤。将容器及其顶部用锡箔纸包好以防止
浸入到溶液中的绿色部分发生光合作用将染料氧化
掉。将此装置在植物生长环境中放置 3 h后。拍照观
察，根系径向泌氧(ROL)分布类型由无色亚甲基蓝被
氧化成甲基蓝而形成的蓝色晕轮来指示。晕轮颜色
的深浅代表根部释放氧气的强弱，颜色越深，释放氧
气的能力就越强，反之则越弱。拍照要求遵从相同的
条件:相同的背景，相同的距离，相同的角度，相同的
闪光灯，以避免客观和背景条件的干扰。分析从根尖
到成熟区不同位置晕轮的大小和颜色的深浅。每个
样做 3 次平行测定。
1． 3 横截面的制备与观察
将 1． 2 实验的植物侧根紧贴根基切下，培养于
Hoagland’s营养液中。根据 ROL分布类型测试结果，
选择 3 个部位用作根系解剖观察，这 3 个部位分别
是:a．蓝色最深，释放氧气最强的部位;b． 蓝色较浅，
中等强度释放氧气的部位;c． 蓝色最浅，几乎没有氧
气释放的部位。采用正立荧光显微镜(日本 Nikon，
Eclipse 80i)放大 5 倍明暗场观察。
2 结果与讨论
2． 1 废水中溶氧条件的变化趋势
不同初始溶氧条件下，美人蕉和风车草装置中水
中溶氧浓度的变化趋势分别如图 1 和图 2 所示。两
种植物的好氧实验装置中始终维持在好氧状态下。
缺氧装置隔绝空气，溶氧浓度非常缓慢地增加，但美
人蕉系统增加略快，说明单株美人蕉根系泌氧能力大
于风车草。24 d 之后美人蕉和风车草系统溶解氧浓
度分别为 0． 74 mg /L 和 0． 57 mg /L，水体由初始的缺
氧已转化为好氧状态。由于隔绝空气阻止了大气向
水体复氧，2 种植物的缺氧装置中溶氧浓度的变化都
是由植物根系的泌氧作用造成的。同时，根系泌氧向
水中输送的氧气还提供给根系微生物生长和氮磷营
养物的转化所需。自然状况下 2 种植物的装置中溶
氧上升均较缺氧状况下的快很多，但相比较而言，美
人蕉快于风车草，在大气复氧相同的情况下，这种差
异主要是由 2 种植物具有不同的根系泌氧能力造成
的，根据本实验的结果，单株美人蕉根系的泌氧能力
要强于风车草的。另外，根据观察，单株风车草的根
系远较美人蕉的发达，因此间接说明风车草平均每个
根的泌氧能力远远弱于美人蕉的。
图 1 美人蕉系统溶氧变化趋势
图 2 风车草系统溶氧变化趋势
51范子红，等 溶氧条件对美人蕉和风车草根系泌氧特征的影响
2． 2 美人蕉和风车草径向泌氧类型和根结构特征
氧自上(根基)而下(根尖)传输过程中，不同植
物根系径向泌氧在不同部位的泌氧量可能不同。自
然状态下显示美人蕉和风车草的初始根系泌氧特征
如图 3 所示(自然)。美人蕉的根周围形成了大约等
面积的颜色深且均匀的蓝色晕轮，自上而下晕轮的颜
色和面积均几乎相同，说明美人蕉的根系在自然状况
下向水体均匀强泌氧，泌氧强度不随根部位置的变化
而变化。而风车草根系任何部位都没有出现蓝色晕
轮，仅根尖被染上蓝色亚甲基蓝染料，说明风车草的
根系在自然状况下径向几乎不泌氧，仅根尖有极微弱
的泌氧。
图 3 美人蕉(左)和风车草(右)根系泌氧
结合泌氧特点，分别选取美人蕉和风车草的根尖
和根基两个部位做横截面观察(图 4，自然)。
图 4 美人蕉和风车草根横截面图
比较发现两种植物根基的孔隙都比根尖的孔隙
要发达。由于孔隙是通气组织的空腔，孔隙越多越
大，表明通气组织越发达，因此说明植物根基的通气
组织较根尖的要发达。比较两种植物发现:风车草的
表皮层比美人蕉的要厚很多，而美人蕉根尖的孔隙明
显大于风车草。表皮层厚，可能是风车草在表皮层形
成了“泌氧屏障”，实验中也观察到风车草的根系都较
美人蕉的要长很多;孔隙大说明美人蕉的通气组织比
风车草的要发达。这两个原因使美人蕉和风车草的
根系具有不同的径向泌氧特征。
2． 3 根际缺氧对根系泌氧和结构特征的影响
图 3(缺氧)和图 4(缺氧)为根际缺氧状况下美人
蕉和风车草的根系泌氧和根横截面特征图。比较图 3
可以发现美人蕉和风车草的根系泌氧较自然状况下
发生了明显的变化。美人蕉在根尖区域形成大面积
蓝色晕轮，但却沿根基方向迅速减弱，说明美人蕉在
缺氧状况下根尖强烈泌氧，其余部位几乎不泌氧。风
车草除根基和根尖外，在其余部位均形成了较小面积
的蓝色晕轮，较之于自然状态，风车草在缺氧状况下
根系由几乎不泌氧转变成在根基和根尖不泌氧，其余
部位均匀较强程度的泌氧。
由于水体缺氧，水中大量还原性物质累积会对根
系造成胁迫。植物通过泌氧和形成“泌氧屏障”等方
式对根系进行保护，而泌氧类型的转变正是根系为适
应外在环境的一种自我保护性应对。观察发现同等
株高的情况下美人蕉的根系都比较短，而风车草的根
系都非常长。美人蕉根基的表皮层很厚，即在根尖以
外的地方形成泌氧屏蔽，使有害离子不能进入到根系
内部。而根尖区域强泌氧，即促进根系生长的同时又
氧化进入该区域的有毒还原态离子。而风车草本身
根系就很长，其通过加强向根系周围泌氧，在根系周
围形成好氧微环境，将进入此微环境的有毒离子氧化
从而降低对自身的毒害作用。
比较图 4 可以发现，根系缺氧情况下美人蕉和风
车草根系的孔隙均较自然状态变大，美人蕉根系表皮
变厚，发达的通气组织是大量径向泌氧的前提，但是
过量的径向泌氧会减少植物对根尖的供氧，妨碍根系
的生长，因此其在根系表皮形成了一定厚度的泌氧屏
障以促使根的生长。
2． 4 根际好氧对根系泌氧和结构特征的影响
在溶氧变化趋势图中(图 1，图 2)可以看到好氧
状况下畜禽废水始终维持在好氧状态，此时根系泌氧
类型较前两种状况又发生了变化(图 3，好氧)。两种
植物沿氧传输方向在整个根上均不泌氧，且未被亚甲
基蓝染料染色。从图 3 可以观察到好氧状况下的植
物根系的须根特别发达。研究表明水生或水培植物
根系获取氧气的途径是多方面的，包括水中的溶氧、
光合作用产生的氧气和直接吸收的氧气、中空或疏松
的茎干与叶柄组织所储藏的氧气等［18，19］。但是自然
状态下废水中溶氧是很低的，不能满足植物根系生长
所需，所以根系从其它途径如径向泌氧获取所需氧
气。而好氧情况下水中溶氧浓度很高，根系从水体中
61 城市环境与城市生态 24 卷 6 期 2011 年
可获得足够氧量，且发达的须根增大了根系吸收面
积，所以径向泌氧作用减弱。
从图 4(好氧)可以看出好氧状态下两种植物的
通气组织都没有自然和缺氧状态下的发达。可以明
显观察到好氧状态下美人蕉根尖表皮层厚度大于自
然系统而小于缺氧系统中，根系泌氧屏障是否会限制
植物对水中溶氧的吸收还有待讨论。
从不同溶氧浓度对根系泌氧类型的影响发现，在
不同溶氧浓度下植物根系获取氧气的主要途径不同。
当水中溶氧浓度较高时，植物根系获得氧气的途径主
要是从水中摄取;当水中溶氧浓度比较低，摄取的氧
不足以满足生长所需，根系通过空气或其它途径获取
所需氧，过剩的氧气通过径向泌氧作用向根区周围扩
散，氧化根区周围还原态的离子以减小其对根系的
迫害。
3 结论
1)不同溶氧条件下，美人蕉和风车草的泌氧类型
会发生变化。美人蕉在自然状态下根系径向均匀强
泌氧，泌氧强度不随根部位置的变化而变化;缺氧状
态下根尖强烈泌氧，其余部位几乎不泌氧;好氧状态
下不泌氧。风车草的根系自然状态下几乎不泌氧，仅
根尖有极微弱的泌氧;缺氧状态下根基和根尖不泌
氧，其余部位均匀较强泌氧;好氧时状态下整个不
泌氧。
2)不同溶氧浓度下植物根系获取氧气的主要途
径不同。当水中溶氧浓度较高时，主要是从水中摄
取;当溶氧浓度较低时，主要是通过空气或其它途径
获取氧气。
3)水体缺氧时美人蕉和风车草根系应对有害离
子迫害的部位不同。美人蕉主要发生在根尖区域，风
车草主要发生在根尖和根基以外的区域。
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作者简介:范子红(1983－)，女，湖北人，博士，主要研究方向为环境生
态学，已发表论文十余篇。
71范子红，等 溶氧条件对美人蕉和风车草根系泌氧特征的影响