全 文 ：文章编号: 1000–0615(2016)06–0925–08 DOI: 10.11964/jfc.20151010126
刺参围堰养殖中大叶藻的生态功能
高亚平1， 蒋增杰1， 房景辉1， 杜美荣1， 刘 毅1，
姜娓娓2， 邹 健1， 方建光1 *
(1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所，农业部可持续发展重点开放实验室，山东 青岛 266071;
2. 中国科学院海洋研究所，山东 青岛 266071)
摘要：为阐明围堰池塘内海草——大叶藻的生态功能并为将其引入刺参池塘养殖提供理论
基础，对大叶藻区和裸露砂质底质区的温度、溶氧进行了比较测定，对刺参及其食物组
成的同位素进行了分析，并与邻近自然海域草场系统进行对比。结果显示，春夏季大叶
藻区底部温度比裸露砂质底质区温度低约0~0.33 °C；0~25%的低大叶藻盖度下，海草区
和裸露底质区溶氧差异不显著，50%~100%的中高盖度下，海草区表层溶氧显著高于裸
露底质区，高约0.12~0.62 mg/L，底层溶氧低于裸露底质区，约0~0.38 mg/L；春季末，该
海草环境下的刺参δ13C和δ15N比值分别为–15.27‰和8.11‰，具有与相邻自然草场系统中
刺参明显不同的同位素特征值(–20.12‰和10.95‰)。混合模型的分析表明，其食物组成
中来自大叶藻的贡献约为13%~52%，高于底栖硅藻(4%~49%)、悬浮颗粒有机物POM
(23%~39%)以及附着生物(0~22%)。而邻近的自然草场中，来自POM和褐藻海蒿子的食物
贡献最大，0.95置信水平下的置信区间(CI)分别为24%~54%和1%~53%，而海草丛生大叶
藻的贡献为0~27%。本研究表明，大叶藻可以在一定程度上降低夏季池塘底部水温，增
加水体溶氧，同时为刺参提供重要的食物来源，这在池塘组成相对简单的环境下是尤为
重要的。
关键词：刺参；大叶藻；围堰池塘；溶氧；温度；同位素；食物来源
中图分类号：S 968.4 文献标志码：A

近年来，刺参(Apostichopus japonicus)养殖迅
速发展，已成为我国水产养殖业的重要支柱之
一。在我国北方，池塘养殖在面积和产量上均
是占绝对优势的养殖模式，但是养殖池塘的生
态组成单一，自我调控性较差。尽管目前在改
善池塘环境方面做了诸多努力，如布设遮阳网
降低水温 [1]、利用增氧机增氧、投石或造礁为刺
参提供隐蔽环境 [2]、利用微生态制剂等改善池塘
水质等 [3]，以上措施取得了一定成效，但是生态
系统的稳定性与其复杂性息息相关，养殖池塘
单一的组成影响其稳定性。系统的稳定性与其
复杂性息息相关。因此，模拟刺参在自然海域
栖息的海藻或海草环境，以寻求自然、友好且
稳定的生态系统是值得尝试的途径之一。
海草是浅海生态系统中常见的大型植物，是
刺参的重要生存环境。自然海域茂密的海草区
素来有大量的海参分布，如Pomory等 [4]的调查表
明糙海参(Holothuria scabra)常常在茂密的海草斑
块附近被发现；在所罗门群岛，稚参总是在海
草内附着，进行群体补充 [5]；相对于砂、粗石及
人工海草，糙海参稚参更倾向于选择附着在海
草泰来藻(Thalassia hemprichii)的叶子上 [6]。以上
第 40 卷 第 6 期 水 产 学 报 Vol. 40, No. 6
2016 年 6 月 JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA June, 2016


收稿日期：2015-10-22 修回日期：2016-03-08
资助项目： 国家自然科学基金(41306117)；中国水产科学研究院基本科研业务费专项(20603022013020; 2060302201517105-2)；山东
省科技计划(2010G002050)
通信作者：方建光，E-mail：fangjg@ysfri.ac.cn
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研究表明了海草在海参自然生活环境下的重要
性。我国自然海域海草场内亦曾有大量刺参分
布，只不过由于近年来随着海草资源的大量衰
退、刺参自然资源的过度捕捞和养殖池塘的发
展，海草系统的作用逐渐被忽视。
近年来，在山东和辽宁沿海的部分地区，由
于刺参围堰池塘对水流的减缓及对海草繁殖体
的滞留，使得海草——大叶藻逐渐在该环境中生长
并成为该系统的重要组成部分。为评价海草系
统对刺参养殖的重要作用，本研究在山东荣成
一处刺参池塘内，对大叶藻在降低环境温度、
增加溶氧及为刺参提供食物组成等方面进行了
初步探究，旨在探究池塘养殖中大叶藻的生态
作用，并为将海草系统引入刺参池塘养殖提供
理论参考。
1 材料与方法
1.1 实验地点
实验地点选择在山东荣成桑沟湾南岸一处围
堰池塘(37°02′06″N，122°32′46″E)，水深0.8 m~
1.8 m，经进排水口每天与外部海域进行纳潮水
交换，其内为泥砂底质，同时有建池初所投石
块，约覆盖池塘10%~20%的面积。自然生长起
来的大叶藻覆盖池塘的大部分面积，形成草
场，据Norris等 [7]及陈祖刚等 [8]的方法，利用拍摄
数码照片，与图像处理软件进行自动或半自动
的植被盖度测量，计算得到该围堰池塘内大叶
藻平均覆盖度约60%。
同时选取池塘外自然海域分布的草场，对比
两环境下刺参同位素组成及食物来源。该处自
然草场位于池塘东北方向的潮下带(37°2′46′′N，
122°33′25′′E)，主要海草种类为与大叶藻同属的
丛生大叶藻，水深3 m~5 m，周围为少量岩礁与
泥砂相间分布的底质类型，丛生大叶藻在泥砂
底质处生长茂盛，形成草场，平均覆盖度约
50%~60%，岩礁周围生长大型藻类，在夏季主
要为海蒿子等。
1.2 实验方法
大叶藻区与周围对照点环境因子的测定
2013年5—9月，利用Star-Oddi温度记录仪对大叶
藻区(大叶藻盖度75%~100%)和周围紧邻的对照
区(无大叶藻分布的裸露泥砂底质区)的底部进行
温度的持续记录，记录2个区域底部每天14:00时
的水温。此外，在云量均匀的中低风力(陆地风
力≤5级 )天气，利用Pro Plus(YSI 美国 )对高
(75%~100%)、中(~50%)、低(0~25%)3个盖度下的
大叶藻区和周围对照区的溶氧进行测定，所选
择的大叶藻区和紧邻的周围对照区(距离<10 m)
处于相同深度，相对同一位置，每一盖度测量
3处。
主要初级生产者与刺参的同位素分析 于
围堰池塘中取得刺参及主要初级生产者 (大叶
藻、底栖硅藻)和水体悬浮颗粒有机物POM，作
为对比，同时还对池塘外自然海域海草场内的
刺参及主要初级生产者进行取样。该处草场内
主要海草种类为大叶藻同属的丛生大叶藻，处
于围堰池塘外的潮下带，水深3 m~5 m，周围为
少量岩礁与泥砂相间分布的底质类型，丛生大
叶藻在泥砂底质处生长茂盛，形成草场，岩礁
周围生长大型藻类。刺参取体壁，剪除石灰环
后纯水冲洗，60 °C烘干，玛瑙研钵研磨过筛
(180目)，经浓HCl熏蒸，再次烘干保存待测；大
叶藻等取整个植株，包括地上部分和地下部
分，纯水冲洗，后续处理方法同上；POM由GF/F
玻璃纤维素膜抽滤2 L表层水所得；附着生物为
小心刮取海草表面所得；底栖硅藻取得方法为
刮取表层底质，按照Riera等 [9]及Herlory等 [10]的方
法提纯提取后，在显微镜下检验纯度，离心(10 min，
1000 g)、烘干、盐酸熏蒸。以上所制备的样品进
入连接元素分析仪(Elementar 美国)的同位素质谱
仪ISOprime 100(Isoprime 英国)进行δ13C和δ15N的
碳、氮同位素比值以δ值的形式表达，定义为
δX(‰)=[(Rsample/Rstandard)–1]×1000
式中，X表示13C 或15N；Rsample是样本的同位素
比值(12C/13C；14N/15N)，Rstandard是标样的同位素
比值。碳、氮稳定同位素测定的标准物质分别
为 PDB(美洲拟箭石)和空气中的N2。
1.3 统计分析
应用SPSS13.0 软件对大叶藻区及周围对照区
溶氧的调查数据进行F检验，显著水平设置为
0.05；两草场环境中各主要初级生产者对海参食
物贡献的分析用混合模型在R程序包SIAR (Stable
Isotope Analysis in R )下进行 [11]。根据周围生物分
布与生物量大小，大叶藻、附着生物、POM和
底栖微藻被认为是围堰池塘刺参的食物源；丛
生大叶藻、海蒿子、POM、底栖微藻和附着生
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物被认为是自然草场海参的食物来源。软件运
行50 000次，计算各食物源0.95、0.75和0.25的置
信水平下的置信区间(credibility intervals，CI)，
其中0.95下的置信区间在文中详述。
2 结果
2.1 大叶藻区与周围裸露泥砂区底层温度的
比较
在6月—9月间大叶藻区底层温度变化范围为
16.6~29.9 °C，较邻近裸露泥砂区较低，差值的
变化范围为–0.04~0.33 °C，平均差值为0.10 °C
(图1)。
2.2 大叶藻区与周围裸露泥砂区表、底层溶
氧的比较
低盖度下大叶藻区较泥砂区高0.06，但统计
分析表明，该差异并不显著(图2)。两区底层溶
氧值的结果亦显示两区相近。但在中等盖度
下，大叶藻区的表层溶氧高于泥砂区，差别显
著，尤其在高盖度下，最大差值达0.62 mg/L(图3)。
底层溶氧值表明，在中盖度下，大叶藻区略低
于裸露泥砂区，在高盖度下，除6月份外，两区
差异显著，大叶藻区低于裸露泥砂区，差值约
0.13~0.38 mg/L。
2.3 围堰池塘与周围自然草场中刺参和潜在
食源的同位素比值的比较
围堰池塘内消费者刺参的δ13C与δ15N同位素
值分别为–15.27‰和8.11‰(表1)，与相邻自然草
场系统中刺参明显不同(图4)，自然草场δ15N同位
素均较为富集，其比值为10.95‰，而δ13C则较
轻，为–20.12‰(图5)。底栖微藻的比值则是在
围堰池塘内δ13C和δ15N较自然草场富集。自然草
场内的主要大型藻类海蒿子的 δ 1 3 C比值为
– 1 8 . 8 3 ‰， δ 1 5 N为 6 . 5 9 ‰。两处环境中水体
图 1 大叶藻区与周围泥砂区底层温度
Fig. 1 The bottom temperature of eelgrass patch and
adjacent sandflat
图 2 不同(低、中、高)盖度大叶藻区与邻近砂质底质区表层溶氧
Fig. 2 The surface water dissolved oxygen of different eelgrass coverage and adjacent sand flat
6 期 高亚平，等：刺参围堰养殖中大叶藻的生态功能 927

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P O M的同位素值相近，分别为 – 2 5 . 5 4 ‰与
4.34‰和–25.01‰与4.36‰。
2.4 围堰池塘与周围自然草场中刺参食物组
成的分析
混合模型的分析结果显示 (图6)，围堰池塘
中大叶藻对刺参的食物贡献较高，其0.95水平的
置信区间为13%~52%，高于POM的23%~39%，
以及两初级生产者附着生物的0~22% 和底栖硅藻
的 4 % ~ 4 9 %。在自然草场的初级生产者及
POM中，以海蒿子和POM对刺参食物贡献的比
例最高，其海蒿子0.95 CI为1%~53%，POM的为
2 4 % ~ 5 4 %。其次为底栖微藻，其 0 . 9 5 C I为
0%~33%，丛生大叶藻的贡献仅为0~27%，附着
生物的贡献最小，为0~22%。
图 3 不同(低、中、高)盖度大叶藻区与邻近砂质底质区底层溶氧
Fig. 3 The bottom dissolved oxygen of different eelgrass coverage and adjacent sand flat
表 1 两种草场环境中刺参和潜在食源的同位素比值
(mean ± SD)及样品数量(n)
Tab. 1 Stable isotope ratios (mean ± SD) of A.japonicus
and potential food sources in sea cucumber pond and
adjacent coastal seagrass habitat ‰
δ13C δ15N n
刺参池塘
刺参 A. japonicus –15.27±0.86 8.11±0.51 7
大叶藻 Z.marina –9.27±0.65 6.58±0.56 4
附着生物 epiphytes –18.17±1.53 10.11±0.30 3
底栖微藻 microphytobenthos –11.24±0.87 6.93±0.49 3
颗粒有机物 POM –25.01±0.29 4.36±0.45 3
自然海草场
刺参 A.japonicus –20.12±0.54 10.95±0.40 6
丛生大叶藻 Z.caespitosa –12.76±0.27 7.16±0.38 4
海蒿子 S.pallidum –18.83±0.31 6.59±0.57 3
附着生物 epiphyte –17.87±0.95 8.57±0.11 3
底栖微藻 microphytobenthos –15.20±1.24 6.33±0.55 3
颗粒有机物 POM –25.54±0.44 4.34±0.45 3
图 4 围堰池塘内刺参及潜在食源的同位素组成
Fig. 4 Stable isotope ratio of sea cucumber A. japonicus
and food source in sea cucumber pond
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3 讨论
作为最重要的生态因子之一，水温对刺参生
长和生理生态特征起到非常重要的作用[12]。本研
究的监测数据表明大叶藻可以略降低池塘底部
水温，降低幅度约0~0.33 °C，其降低的幅度应是
与天气及风引起的池塘表层水流动状况相关。
在自然生长过程中，随着环境温度的变化，刺
参机体的生理免疫等反应会发生一定的变化。
温度升高，会导致刺参代谢水平的变化，增加
活性氧的形成[13]。夏季水温升高时，刺参为适应
高温环境会进入夏眠，停止摄食。尽管监测到
的数据表明，大叶藻区底层温度降低幅度并非
特别大，但是在夏季高温期间对于池塘水温的
调控亦有一定的积极意义。
溶氧亦是刺参养殖中的重要环境因子，对刺
参的生长发育和免疫机能有重要的影响，高溶
氧水平可以在一定程度上提高刺参免疫力 [ 1 4 ]，
本研究测得大叶藻区的表层溶氧显著高于无大
叶藻的裸露砂质底质区，表明大叶藻可以显著
提高池塘表层溶氧，这对于提高池塘整体氧含
量大有裨益。相对于无大叶藻的砂质底质区，
高盖度大叶藻区底层溶氧稍有偏低，这应是与
大叶藻遮阴作用使得底部的底栖藻类等的光合
作用减弱有关。尽管溶氧偏低，但是在大叶藻
等海草场内，海草可以通过通气组织向根区沉
积物释放氧气，构造根际氧化—还原异质微生
态系统[15]，其扩散层为好氧、厌氧微生物提供了
良好生境并促进其代谢活动[16]，使根际有机物降
解及物质循环活动强烈[17]，这对于保持刺参池塘
底部环境的健康亦是非常重要的。
δ13C和δ15N同位素比值很好地区分了围堰池
塘和自然草场内刺参的各潜在食源。在围堰池
塘内，海草——大叶藻对刺参的食物贡献最大，约
13%~52%，高于底栖微藻和POM，而在周围自
然海区环境下，刺参食物组成中有很大一部分
是来自于POM以及褐藻类的海蒿子，海草的贡
献较低，这与自然海区藻类丰富的生物量及开
放的环境相关。池塘环境相对封闭，海草生物
量相对较高，这在刺参同位素比值上得到了明
显的体现，同时也说明在池塘组成相对简单的
环境下 [18]，大叶藻作为刺参食物源的重要意义。
Liu等 [18]曾用大叶藻碎屑和海底泥质沉积物作为
饵料投喂刺参，其研究结果表明，刺参可以用
腐烂的大叶藻碎屑为食物来源；当大叶藻碎屑
和沉积物的混合物的有机质含量达19.6%时，刺
参有较高的特定生长率和排粪率。在我们的实
验中，由于附近没有相似条件的池塘，所以未能
对有大叶藻分布和无大叶藻分布的池塘中刺参
图 5 围堰池塘邻近自然草场内刺参及潜在食源的同
位素组成
Fig. 5 Stable isotope ratio of sea cucumber A. japonicus
and food source in seagrass bed
图 6 混合模型所得围堰池塘(a)与周围自然海草场
(b)中食物源对刺参的食物贡献
深灰、浅灰和白色分别代表0.25、0.75和0.95的置信区间 . (a): 1.
大叶藻；2. 附着生物；3. 底栖微藻；4. 颗粒有机物 . (b): 1. 大叶
藻； 2. 海蒿子；3. 底栖微藻；4. 附着生物；5. 颗粒有机物
Fig. 6 Comparison of contributions (%) of food source to
A. japonicus resulting from the mixing model SIAR in sea
cucumber pond (a) and adjcent coastal seagrass bed (b)
0.25, 0.75, 0.95 credibility intervals are in dark gray, light gray and
white, respectively. (a): 1. Z.marina; 2. epiphytes; 3. MicB; 4. POM; (b):
1. Z.marina; 2. S.pallidum; 3. MicB; 4. epiphytes; 5. POM
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生长速率做对比分析，但是从本研究及Liu等 [18]
的研究来看大叶藻对刺参食物贡献的重要作用
是显而易见的。
自然界极少植食性和非植食性的动物直接摄
食海草，大部分海草都被分解为有机碎屑，成
为了细菌的基质，此处亦成为生命和代谢活动
旺盛的场所[19]。虽然由于同位素方法不能区分细
菌与其底质，从而无法得知细菌对于刺参的食
物贡献，但是高菲等[20]对山东胶南典型的围堰池
塘内刺参食物来源的研究表明，硅藻是刺参的
主要食物来源，3月份硅藻、鞭毛藻或原生动
物、大型绿藻的食物贡献较大；6月份大型绿藻
在刺参的食物来源中占据较大比重。本研究在
春季末进行，冬季及春季以来池塘其他初级生
产者及生长相对较为缓慢，而上年冬季大叶藻
脱落的叶子是春季初池塘重要的有机组成部
分，因此池塘内大叶藻的食物贡献率大于底栖
藻类，虽细菌等的作用未能得知，但是根据高
菲等[20]的研究结果，可以推断大叶藻在该环境条
件下的食物贡献作用应是高于细菌的。且细菌
的基质为海草碎屑，同时多数原生动物又以细
菌为食，故作为该环境下的主要初级生产者，
海草对周围食物链具有非常重要的作用。
鉴于大叶藻的重要生态功能，我国部分学者
在将大叶藻引入水产动物养殖方面进行了研究
及尝试。任国忠等[21]曾用移植的方法在虾池内栽
培大叶藻。结果表明大叶藻可以净化虾池水
质，促进对虾生长。刘元刚等[22]从自然海区移植
大叶藻，进行生态养殖仿刺参试验，跟踪观察
两年，发现仿刺参夏眠时间缩短1个月，成活率
提高至35%，大大高于未移植大叶藻的养殖池。
邢坤等[23]也曾在实验室条件下对冬季大叶藻与刺
参当年生幼苗的生态混养效果进行了研究，亦
表明大叶藻可为幼参提供附着基。从以上研究
以及本研究的结果可以看出，海草床可以提供
刺参等养殖生物的栖息地及食物来源、实现刺
参的健康与生态养殖，亦表明了将海草引入刺
参养殖的必要性和可行性。
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Ecological function of seagrass Zostera marina L.
bed in sea cucumber pond
GAO Yaping1, JIANG Zengjie1, FANG Jinghui1, DU Meirong1,
LIU Yi1, JIANG Weiwei2, ZOU Jian1, FANG Jianguang1 *
(1. Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment,
Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)
Abstract: In order to determine the ecological function of seagrass Zostera marina L. in sea cucumber culture,
water temperature and dissolved oxygen in the eelgrass bed of a sea cucumber pond were determined and
compared with the adjacent sandflat. Food sources used by sea cucumber Apostichopus japonicas were determined
by comparing their stable isotope signatures (δ13C, δ15N) with those of food source. Proportions of different carbon
sources were estimated using the SIAR mixing model on δ13C and δ15N values. The results showed that water
temperature at eelgrass patch bottom was 0 to 0.33 °C lower than the naked sandflat. Surface and bottom dissolved
oxygen showed no differences between low eelgrass coverage (0 to 25%) area and sandflat, while in area with
mid-to-high eelgrass coverage, resolved oxygen was 0.12 mg/L~0.62 mg/L higher in surface water. Bottom
dissolved oxygen was lower in mid-to-high eelgrass coverage (0 to 0.38 mg/L). Stable isotope signatures δ13C and
δ15N of sea cucumbers A. japonicus was –15.27% and 8.11‰ , which differed from those in adjacent coastal
seagrass habitat (–20.12% and 10.95‰). A strong role of Z. marina matter as food sources was indicated from the
estimation of SIAR mixing model. The model gave higher upper and lower limits of 0.95 credibility interval (CI)
(from 13% to 52%) for Z. marina relative to microphytobenthos, particle organic matter POM and epiphyte, for
which 0.95 CI ranged from 4% to 49%, 23% to 39% and 0 to 22%, respectively. However in adjacent coastal
seagrass bed A. japonicus showed different stable isotope signatures with –20.12‰ and 10.95‰ for δ13C and δ15N,
respectively. 0.95 CI of SPOM and brown seaweed ranged from 24% to 54% and 1% to 53% while seagrass Z.
caespitosa matter only contributed to 0~27%. These results demonstrate that Z. marina could reduce the bottom
temperature in the pond and increase surface dissolved oxygen. Cultured A. japonicus consume relatively higher
amounts of Z. marina than other organic sources in this pond. This implied the importance of seagrass habitat in
the pond environment. The importance of seagrass habitats in sea cucumber pond was discussed and the necessity
and feasibility to transplant seagrass to sea cucumber pond was highlighted.
Key words: Apostichopus japonicus; Zostera marina L.; sea cucumber pond; dissolved oxygen; temperature;
stable isotope; food source
Corresponding author: FANG Jianguang. E-mail: fangjg@ysfri.ac.cn
Funding projects: National Natural Sciences Foundation of China (41306117); Special Scientific Research Funds
for Central Non-profit Institutes, Yellow Sea Fisheries Research Institutes (20603022013020, 2060302201517105-
2); Shandong science and technology research program (2010G002050)
932 水 产 学 报 40 卷

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