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干旱胁迫下两种钝叶草的生长和生理响应差异



全 文 :江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.), 2008, 24(6):805~ 809
干旱胁迫下两种钝叶草的生长和生理响应差异
周海军 1, 2 ,  顾洪如1 ,  沈益新 2 ,  丁成龙 1 ,  许能祥1
(1.江苏省农业科学院畜牧研究所 ,江苏 南京 210014;2.南京农业大学动物科技学院 ,江苏 南京 210095)
收稿日期:2007-05-21
基金项目:国家科技支撑项目(2008BADB3B10)
作者简介:周海军(1981-),男 ,江西萍乡人 ,硕士 ,主要从事草坪种质
资源与草坪管理技术研究。
通讯作者:顾洪如 , (Tel)025-84391223;(E-mail)guhongru@yahoo.
com.cn
  摘要: 采用盆栽法 ,研究了 2个来源不同的钝叶草在干旱胁迫条件下的生长和生理响应差异。结果表明:①
持续干旱 30d后 , 两个材料均出现表征死亡现象 ,但复水 3 d后仍有部分钝叶草返青;②不同干旱处理显著抑制了
钝叶草的生长 , 但宫崎钝叶草能保持较强的匍匐茎生长势;③持续干旱胁迫下 ,钝叶草的叶片含水量和叶绿素含量
显著下降 , 但宫崎钝叶草能维持较高且稳定的叶片含水量和叶绿素含量;④轻度干旱和中度干旱处理能提高钝叶
草的叶片 SOD活性;⑤宫崎钝叶草具有较强的旱后恢复能力 ,抗旱性强于句容钝叶草。
关键词: 钝叶草;干旱胁迫;SOD;叶片含水量;叶绿素含量
中图分类号: Q945.78   文献标识码: A   文章编号: 1000-4440(2008)06-0805-05
DiferencesinGrowthandPhysiologicalResponsesofTwoAugustinegrass
(Stenotaphrumsecundatum)toDroughtStres
ZHOUHai-jun1, 2 ,  GUHong-ru1 ,  SHENYi-xin2 ,  DINGCheng-long1 ,  XUNeng-xiang1
(1.InstituteofAnimalHusbandry, JiangsuAcademyofAgriculturalSciences, Nanjing210014, China;2.ColegeofAnimalScienceandTechnology, Nan-
jingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
  Abstract: Agreenhouseexperimentwasdesignedtoinvestigatetheeffectsofdroughtstressonaugustinegrass
(Stenotaphrumsecundatum)andtodeterminethedroughttolerancethroughfourwatertreatments, wel-watered(control)
slightwaterdeficit(rewatered400 mleveryday), moderatewaterdeficit(rewatered250 mleveryday), andseverewater
deficit(wel-rewateredafter30 dofwaterholding).Theleafwatercontent, wholechlorophylcontent, stolongrowthrate
andsinglestolonbiomassdeclinedremarkably, however, leafSODactivityroseunderdroughtstress.Theresultsalsore-
vealedvarietyMiyazakihadhigherleafwatercontent, wholechlorophylcontent, andstolongrowthratethanthoseofaugus-
tinegrassfromJurong.MiyazakihadhigherSODactivityunderseveredroughtstressandrecoveredmorequicklythanJu-
rongaugustinegrassafterrewatering.Asaresult, MiyazakiwasmoredroughttolerantthanaugustinegrassfromJurong.
Keywords: augustinegrass;droughtstress;SODactivity;leafwatercontent;chlorophylconcentration
  水资源匮乏已成为制约草坪业发展的一个重要
因子[ 1] 。钝叶草是优良的暖季型草坪草 ,适宜热带
与亚热带气候条件下生长 ,除具有较强的耐热 、耐
湿 、耐盐碱等特性外 ,还有耐践踏和耐病虫害等优良
性状 [ 2] 。中国有丰富的钝叶草野生资源 ,但对钝叶
草的研究和利用都不多 ,尤其是对钝叶草的抗逆性
研究报道甚少 。Jiang等的研究表明 ,钝叶草草坪质
量与叶片被伤害程度 、干旱胁迫程度呈极显著负相
关[ 3] ;Sifers等以叶绿素降解为标准 ,对几种草坪草
的相对抗旱性强弱排序为狗牙根 >结缕草 >野牛草
>高羊茅 >钝叶草 ,其中狗牙根 、结缕和野牛草抗旱
性较为接近[ 4] 。而葛晋刚等的研究表明 ,虽然钝叶
草根系较浅 ,但对干旱的适应性强于高羊茅 [ 5] 。本
研究以不同来源的钝叶草为材料 ,研究钝叶草在不
805
同干旱胁迫处理下的生长 、生理响应差异 ,比较其抗
旱性强弱 ,为今后草坪节水灌溉 、钝叶草抗旱品种选
育及其推广应用提供依据 。
1 材料与方法
1.1 试验材料及试验设计
试验材料取自江苏句容和日本宫崎的钝叶草
(以下称为句容钝叶草和宫崎钝叶草)。试验在通
风良好的玻璃温室中进行 ,用 36 cm×28cm的塑料
花盆装 15 kg表层耕土(装盆前晒干 、混匀并去杂),
置 2 cm深的塑料托盘上。移栽 2 d前浇透水以固
定土壤结构 。于 2006年 6月 14日从培养箱中选取
3个生长一致 、带根的健壮茎段(每个茎段含 2个分
枝)移植到盆中。试验设 4个处理:①对照:保持托
盘内有水;②轻度干旱:持续干旱 7 d后 ,补水 400
ml/d;③中度干旱:持续干旱 14 d后 , 补水 250
ml/d;④严重干旱:持续干旱 28 d后复水 ,继续观测
其生长 、生理变化 。试验设 5次重复。干旱胁迫处
理后 7 d(7月 23日)开始第 1次采样 , 8月 23日进
行最后 1次采样 ,其间每 7d采样 1次。
1.2 观测方法
1.2.1 叶片含水量 采用烘干称重法 。
1.2.2 匍匐茎生长速度 每个处理挂牌定 10个匍
匐枝 ,每 3 d测定 1次生长速度(cm/d)。
1.2.3 地上单茎干重 试验结束后将每盆的植株
留茬 2 cm剪下 ,采用烘干称重法计算其地上部单茎
干重 。
1.2.4 叶绿素含量 采用丙酮乙醇混合液浸提
法[ 6]测定。
1.2.5 SOD活性 参照 《植物生理生化试验原理
和技术》测定方法 [ 7] 。
1.3 数据处理
采用 Excel和 SPSS软件进行数据分析 。
2 结 果
2.1 干旱胁迫对钝叶草叶片含水量的影响
钝叶草叶片含水量随干旱胁迫程度加重而显著
下降 。表 1显示:干旱胁迫处理 7d(7月 23日),宫
崎钝叶草不同处理间叶片含水量无显著变化 ,而句
容钝叶草中度干旱和重度干旱处理显著低于对照和
轻度干旱处理 ,轻度干旱处理和对照间差异不显著。
干旱胁迫处理 28 d(8月 14日),宫崎钝叶草叶片含
水量中度干旱和重度干旱处理明显低于对照和轻度
干旱处理 ,轻度干旱处理和对照间差异不显著;而句
容钝叶草重度干旱处理与其它干旱处理间表现出显
著的差异性。干旱胁迫处理 35 d(8月 23日)两个
表 1 不同干旱胁迫处理下两种钝叶草叶片含水量
Table1 Leafwatercontentofaugustinegrassunderdroughtstress
材料来源
Origin
处理
Treatment
日期(月-日)Date(Month-Day)
07-23 07-30 08-07 08-14 08-23
含水量 Watercontent(%)
宫崎
Miyazaki
对照
CK
79.1a 77.8a 82.1a 80.3a 76.5a
轻度干旱
Slightstress
80.3a 75.2a 76.8b 74.4ab 75.3a
中度干旱
Moderatestress
81.3a 70.5b 75.0b 68.6b 63.6b
严重干旱
Severestres
78.5a 60.6c 75.1b 68.2b 枯死
Dead
句容
Jurong
对照
CK
79.7a 75.2a 80.3a 77.9a 77.4a
轻度干旱
slightstress
79.1a 72.9ab 75.1ab 75.0ab 76.7a
中度干旱
Moderatestress
76.6b 69.9b 69.9c 69.4b 61.2b
严重干旱
Severestres
72.7b 50.0c 72.1bc 60.3c 枯死
Dead
同一列同一品种的不同字母间表示差异显著(P<0.05)。
Forthesamevariety, datainthesamecolumnaresignificantlydiferentat0.05level.
806 江 苏 农 业 学 报  2008年 第 24 卷 第 6期
钝叶草叶片含水量表现了相同的趋势 ,不同干旱处
理间表现出显著的差异性 ,重度干旱处理植株都死
亡 。可见在中度干旱和持续干旱条件下 ,宫崎钝叶
草有较高的叶片含水量和保水能力 ,同时具有较强
的旱后补偿效应 ,有利于抵御干旱。
2.2 干旱胁迫对钝叶草匍匐茎生长速度的影响
表 2显示:同一品种钝叶草的匍匐茎生长速度
随干旱胁迫程度加重而呈明显下降趋势;宫崎钝叶
草除 8月 6日和 8月 11日的轻度干旱处理外 ,其它
调查日期和其它干旱处理的匍匐茎生长速度均显著
低于对照;句容钝叶草除 8月 6日 、8月 11日和 8月
21日的轻度干旱处理外 ,其它调查日期和其它干旱
处理的匍匐茎生长速度亦显著低于对照 。 8月 5日
对重度干旱处理复水 , 8月 6日调查结果(表 2)显
示 ,宫崎钝叶草匍匐茎生长速度由 8月 3日的 0.2
cm/d上升到 1.6 cm/d,至 8月 11日又下降到 1.1
cm/d,上升 、下降百分数分别为 893.8%和 30.2%;
而句容钝叶草匍匐茎的生长速度同期上升 、下降百
分数分别为 522.2%和 40.2%。说明在干旱条件
下 ,宫崎钝叶草有较强的匍匐茎生长势和旱后补偿
效应 。
表 2 不同干旱胁迫处理下两种钝叶草匍匐茎生长速度
Table2 Stolongrowthrateofaugustinegrassunderdroughtstress
材料来源
Origin
处理
Treatment
日期(月-日)Date(Month-Day)
07-27 07-30 08-03 08-06 08-11 08-17 08-21 平均Average
生长速度 Growthrate(cm/d)
 宫崎
 Miyazaki
对照
CK
1.5a 1.4a 2.8a 2.2a 2.4a 2.3a 1.5a 2.0a
轻度干旱
Slightstress
1.9b 0.6b 1.6b 1.7ab 1.9ab 1.6b 0.7b 1.4b
中度干旱
Moderatestress
1.7ab 0.7b 1.1c 0.9c 1.5bc 0.4c 0.5b 1.0c
持续干旱
Severestress
0.7c 0.5b 0.2d 1.6b 1.1c 0.1d 0.2c 0.7d
 句容
 Jurong
对照
CK
1.8a 1.8a 2.2a 1.9a 2.7a 2.0a 1.0a 1.9a
轻度干旱
Slightstress
1.5b 1.0b 1.4b 1.5ab 2.2ab 1.4b 0.9ab 1.4b
中度干旱
Moderatestress
1.2b 0.4c 0.9c 0.6c 1.5bc 0.4c 0.5bc 0.8c
持续干旱
Severestress
0.5c 0.1c 0.2d 1.1bc 0.7c 0.1c 0.2c 0.5d
同一列同一品种的不同字母间表示差异显著(P<0.05)。
Forthesamevariety, datainthesamecolumnfollowedbydiferentsmalletersaresignificantlydiferentat0.05level.
2.3 干旱胁迫对钝叶草地上部单茎干重的影响
试验结束时测定结果(图 1)显示 ,钝叶草地上
部单茎干重随干旱胁迫程度加重而显著减轻(P<
0.05),两个钝叶草品种间无显著差异 。
2.4 干旱胁迫对钝叶草叶片中叶绿素含量的影响
  干旱胁迫能明显降低钝叶草叶片中的叶绿素含
量 。表 3显示:干旱胁迫处理 7d(7月 23日),宫崎
钝叶草不同处理间叶绿素含量无显著变化 ,而句容
钝叶草中度干旱和重度干旱处理显著低于轻度干旱
处理 ,轻度干旱处理与对照间差异不显著。干旱胁
迫处理 28 d(8月 14日),宫崎钝叶草叶绿素含量中
度干旱和重度干旱处理显著低于对照和轻度干旱处
理;而句容钝叶草不同干旱处理间均表现出显著的
差异性 ,干旱程度越重叶绿素含量越低 。处理 35 d
(8月 23日)两个钝叶草叶绿素含量表现出随干旱
程度的加重而降低的趋势。
  表 3还显示:无论是对照还是 3个干旱处理叶
片中的叶绿素含量 ,同期相比 ,宫崎钝叶草高于句容
807周海军等:干旱胁迫下两种钝叶草的生长和生理响应差异
图 1 不同干旱胁迫处理下两种钝叶草地上部单茎干重
Fig.1 Drybiomassofsinglestolonofaugustinegrassunder
droughtstress
钝叶草 。重度干旱处理 8月 5日复水后 ,宫崎钝叶
草叶绿素含量由 7月 30日的 8.5 mg/g, DW,上升至
8月 7日的 11.5 mg/g, DW, 之后下降至 8月 14日
的 9.0mg/g, DW,分别上升了 35.3%和下降了 21.7%;
而句容钝叶草叶绿素含量同期调查结果则上升了
102.2%和下降了 36.3%。说明干旱胁迫下 ,宫崎钝叶
草叶片能保持较高且稳定的叶绿素含量。
2.5 干旱胁迫对钝叶草超氧化物歧化酶(SOD)活
性的影响
  图 2显示 ,干旱胁迫总体上提高了钝叶草叶片
的 SOD活性 ,以 8月 7日为拐点 ,两品种均表现出
先下降后上升的趋势。干旱初期 ,两品种的 3个干
旱处理的 SOD活性都显著高于对照 ,但随着干旱时
间的持续 , SOD活性急剧下降至对照水平后再急剧
上升 ,其中重度干旱处理于 8月 5日复水后变化最
显著 。方差分析表明 ,在持续干旱处理条件下 ,干旱
28 d(8月 14日)时宫崎钝叶草叶片 SOD活性显著
高于句容钝叶草 ,而较高的 SOD活性有利于植物抵
御干旱。
表 3 干旱胁迫处理下两种钝叶草叶片中的叶绿素含量
Table3 Wholechlorophyllcontentsofaugustinegrassunderdroughtstress
材料
Origin
处理
Treatment
日期(月-日)Date(Month-Day)
07-23 07-30 08-07 08-14 08-23
平均值
Average
叶绿素含量 Chlorophylcontent(mg/g, DW)
 宫崎
 Miyazaki
对照
CK
17.2a 13.4a 16.8a 16.3a 11.5a 15.0a
轻度干旱
Slightstress
16.7a 12.3b 12.7b 10.4b 10.3a 12.2b
中度干旱
Moderatestress
17.8a 10.3c 11.8bc 7.0c 6.3b 11.0c
重度干旱
Severestress
18.2a 8.5d 11.5c 9.0b 枯死
Dead
10.3c
 句容
 Jurong
对照
CK
15.3ab 12.5a 15.6a 13.9a 12.1a 13.9a
轻度干旱
Slightstress
16.3a 9.1b 12.8b 10.0b 11.0a 12.4b
中度干旱
Moderatestress
13.3b 8.9b 9.3c 8.4c 5.3b 9.5c
重度干旱
severestress
11.9c 5.4c 10.8d 6.9d 枯死
Dead
8.7c
相同品种不同处理间不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Forthesamevariety, datainthesamecolumnfollowedbydiferentsmalletersaresignificantlydiferentat0.05level.
3 讨 论
3.1 植物抗旱性包括干旱条件下作物维持高含水
量 、作物在低含水量的情况下保持其正常的生理功
能和旱后作物含水量及功能的恢复 [ 8] 。植物组织
含水量能较好反映草坪草细胞的水分生理状态 ,其
大小可以部分反映植物的抗逆能力[ 9] 。较高的叶
片含水量 ,有利于其对干旱胁迫的抵御 [ 10] 。叶绿素
是植物光合的重要色素 ,其含量的多少直接影响植
物光合利用效率的高低 ,决定草坪草的生长和草坪
808 江 苏 农 业 学 报  2008年 第 24 卷 第 6期
图 2 不同干旱胁迫处理下两种钝叶草叶片中的 SOD活性
Fig.2 SODactivityofaugustinegrassunderdroughtstress
质量。而 SOD在植物抵御干旱胁迫产生的自由基
中处于第 1位 [ 11] 。本试验结果显示 ,干旱胁迫时 ,
宫崎钝叶草能维持较高的叶绿素和叶片含水量 ,在
严重干旱胁迫下能维持较高的 SOD活性 ,可以保证
光合作用的正常进行和效率的提高 ,积累更多的能
量物质 ,提高钝叶草的抗旱性。重度干旱后 ,复水对
钝叶草的生理补偿效应显著 ,但宫崎钝叶草的旱后
补偿效应较明显 。
3.2 本试验中的 2个钝叶草品种都表现出较强的抗
旱能力。在夏季高温的室内环境中持续干旱 45d,仅
在第 4周复 1次水 , 2个钝叶草仍能复活 ,并能达到一
定的观赏要求。这是因为钝叶草属 C4植物 ,与其粗
大的匍匐茎 、极强的分枝能力以及发达的根系有直接
的关系。但来自不同区域的草种因其原产地生境的
差异 ,在抗旱性上仍将表现出一定的差异 ,这种差异
在引种和抗旱性品种的筛选上都有重要意义。
3.3 在相同干旱胁迫条件下 ,两个钝叶草品种的生
长表现出较大差异 。方差分析表明 ,宫崎钝叶草主
茎分枝数和匍匐茎扩展幅度显著高于句容钝叶草
(P<0.05);地上部单茎干重和匍匐茎生长速度也
较大 ,但两草种间无显著差异 ,可能是来源不同的钝
叶草对干旱有不同的反应机制所致。因为在干旱条
件下 ,植株的光合作用速率下降 ,同化产物生成减
少 ,植物生长缓慢 ,为协调植株的各生理功能 ,有限
的光合产物偏重于根系的生长 ,从而促进根系吸水
面积增大 、吸水功能增强 ,以适应干旱 [ 9] 。本研究
结果表明:在干旱胁迫下 ,宫崎钝叶草对根系的补偿
效应大于句容钝叶草 ,其主茎分枝数和匍匐茎扩展
幅度显著高于句容钝叶草而单茎干重则差异不
显著 。
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809周海军等:干旱胁迫下两种钝叶草的生长和生理响应差异