全 文 ：3种海拔对团竹生物量分配和克隆形态特征的影响
*
刘 美1，张 涛2，马李红1，刘兰娇1，谭永燕1
(1. 绵阳师范学院生态安全与保护四川省重点实验室，四川 绵阳 621000;
2. 四川小寨子沟国家级自然保护区，四川 北川 622760)
摘要:通过对四川省北川县片口自然保护区不同海拔梯度下 (2 700 m、2 800 m与 2 900 m)团竹分株种群特征进
行调查，研究其生物量分配格局和克隆形态特征。结果表明，(1)分株及构件生物量随海拔增加而增加;在不同
海拔条件下，地下茎生物量分配有显著差异，其他构件生物量分配无明显差异;秆在构件生物量分配比值中最大，
为 38 %;(2)地上构件形态特征随海拔升高而变化显著;地下构件中根的数量、地下茎基茎、地下茎长度和分蘖
强度都随海拔升高呈现出先增加后减少的趋势，且在海拔2 800 m时达到最大值，因此宜选择海拔2 800 m地带的
团竹苗用于人工种植。团竹在不同海拔环境中具有生物量分配和克隆形态的可塑性，有利于其种群对水分、光资
源等的有效利用。
关键词:团竹;构件生物量;生物量分配;克隆形态特征
中图分类号:Q 948. 12;S 795 文献标识码:A 文章编号:1672 －8246 (2014)06 －0019 －05
Location Effects from 3 Altitudes on Biomass Allocation and
Cloning Morphology of Fargesia obliqua
LIU Mei1，ZHANG Tao2，MA Li-hong1，LIU Lan-jiao1，TAN Yong-yan1
(1. Sichuan Key Laboratory of Ecological Security and Protection，Mian Yang Normal University，Mianyang Sichuan 621000，P. Ｒ. China;
2. Xiaozhaizigou National Nature Ｒeserve of Sichuan Province，Beichuan Sichuan 622760，P. Ｒ. China)
Abstract:Biomass allocation and cloning morphology of Fargesia obliqua along with different altitudinal gradient
(from 2 007 m to 2 900 m)were examined in Piankou Nature Ｒeserve of Beichuan County of Sichuan Province． The
results showed that: (1) the biomass of ramets and modules increased along with increase of the altitude． There
were no significant differences in biomass allocation except to the rhizome biomass allocation change at different alti-
tude． The largest biomass was allocated to the stem，which was about 38 % ． (2)The morphological characteristics
of aboveground modules varied significantly along with different altitude location． As underground modules were con-
cerned，the root numbers，rhizome length and branching intensity of rhizome increased with the increase of elevation
firstly，reached the maximum at the altitude of 2 800 m，and then decreased． These results exposed the plastic re-
sponse of Fargesia obliqua to the biomass allocation and morphological features according to different altitude，which
could directly facilitate light and water utilization by Fargesia obliqua．
Key words:Fargesia obliqua;module biomass;biomass allocation;cloning morphological plasticity
团竹(Fargesia obliqua)是禾本科 (Gramineae)
箭竹属 (Fargesia)常绿灌木，是我国濒危物种大熊
猫 (Ailuropoda melanoleuca)的主食竹之一［1］。该种
近似缺苞箭竹 (F. denudata) ，但秆柄较短，节间较
长，捧片直立，宽大，基部与捧鞘顶端等宽;秆丛
生，有时作之字形曲折;叶片宽大，基部往往不对
第 43卷 第 6期
2014年 12月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 6
Dec. 2014
* 收稿日期:2014 －06 －20
基金项目:由江苏省林业三新工程项目 (lysx ［2013］ 15 )资助。
第一作者简介:王 磊 (1963 －)女，博士，教授，主要从事园林植物教学及引种、育种工作。E-mail:jsakswl@126. com
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2014.06.016
称，次脉常 4 对，易于区别。分布在北川、平武、
松潘、茂县 4县交界的高山地区，海拔 2 500 ～3 300
m，为该区垂直分布最高的竹种，在其林冠之下依
次为缺苞箭竹、青川箭竹 (F. rufa)和油竹子
(F. angustissima)［2］。
生物量是生态系统研究的本底数据，是评价植
物生长状况和生态系统功能的重要指标［3］。分析竹
子的生物量可以反映竹子的生长发育状况及竹子与
生态环境的适应关系，也是衡量竹子适应环境能力
强弱的重要依据［4］。大熊猫主食竹是通过无性繁殖
成林的克隆植物，其地下茎具有很强的无性繁殖能
力［5 ～ 6］。团竹属于多年生一次性开花结实的克隆植
物。克隆繁殖使得克隆植物具备了较强的水平扩展
能力，占据一个大的水平空间，通过克隆分株的可
塑性适应异质性环境［7 ～ 11］。虽然克隆植物主要以营
养繁殖为主，但是大多数克隆植物并没有完全放弃
有性过程。在种群的更新方面，有性繁殖通过个体
间的异交维持了较高的遗传多样性，在拓殖新生境
方面要优于克隆后代［12］。种子可通过休眠机制而使
植物安全地度过不利环境时期。竹子作为大熊猫生
境中典型的林下优势物种，有性繁殖也对上层乔木
幼苗的生长发育和天然更新有积极的作用［8 ～9，13］。
大熊猫栖息地竹子周期性大面积开花枯死已成
为困扰大熊猫生存的一个非常严重的问题。2004
年，大熊猫保护区出现不同程度的竹子开花现象，
四川北川片口自然保护区是这次竹子开花较严重的
地区，根据有关部门调查显示，在海拔 2 700 m 以
上的缺苞箭竹和团竹几乎全部枯死［2］。团竹是大
熊猫主食竹之一，目前尚无其生理生化、群落生态
学、生物生态学、资源调查等方面的文献报道。本
项研究以 2004 年片口自然保护区团竹开花死亡后，
通过有性繁殖和克隆分株长成的团竹为研究对象，
探讨海拔变化对团竹生物量分配及其克隆形态特征
的影响，以了解其适宜生境，为大熊猫主食竹的培
育和保护提供理论依据，同时为进一步研究团竹与
环境之间的相互关系奠定一定的理论基础。
1 研究地区和方法
1. 1 研究地自然概况
北川片口自然保护区地处四川盆地西缘，青藏
高原东南缘岷山中段、龙门山西侧，北川县片口、
小坝、开坪 3 乡境内，地理坐标为东经 104°10 ～
104°26，北纬 32°02 ～ 32°12，面积 8 253 hm2。
保护区内的气候为北亚热带湿润季风气候，年均气
温 7. 2 ～ 11. 2℃，年均降雨量 800 mm。区内土壤
呈明显的垂直带谱分布;保护区的森林 (含灌木
林地)覆盖率 99. 7 %，植被垂直地带性分布明
显。该保护区是以保护大熊猫、金丝猴 (Ｒhi-
nopithecus roxellana)、扭角羚 (Budorcas taxicolor)
等珍稀野生动物及其自然生态系统为主的自然保护
区，是岷山山系自然保护区的典型代表之一［14］。
1. 2 调查方法
2012 年 10 月中旬，在保护区内皮棚子处海拔
高度 2 700 ～ 2 900 m 的团竹种群中开展野外调查。
其乔木层主要由岷江冷杉 (Abies faxoniana)构成，
伴生树种主要有红桦 (Betula albo-sinensis)、糙皮
桦 (Betula utilis)等。灌木层为团竹、花楸 (Sor-
bus pohuashanensis)、紫花杜鹃 (Ｒhododendron ame-
siae)等，草本层植物稀少，区内团竹种群无明显
虫害及大熊猫采食痕迹。
在海拔 2 700 m ～ 2 900 m 范围内，每隔 100
m，分别随机设置 10 m × 10 m 的样方 3 个。调查
内容如下。
(1)生物量分配调查 在各样地内随机选择
20 株完整团竹 (地下根茎部分和地上部分全部采
集)带回实验室，洗尽泥沙，每株分别按根、地
下茎、秆、叶、枝等构件进行分装，于 65℃恒温
下烘干至恒重，冷却后在万分之一电子天平上称
重。
(2)形态特征调查 在各样地内随机选择 20
株完整团竹 (每株 3 ～ 5 克隆分株)，记录每株的
株高、节数、分枝节数、最长节长度、基径、地下
茎长度、地下茎分蘖数、根的数量和叶片数;从每
个样地随机选择 50 枚完整叶片，压平后带回实验
室，于 65℃恒温下烘干至恒重，用万分之一电子
天平测量每枚叶片的生物量，用便携式叶面积仪
(Portable Area Meter LI-3000C)测量叶面积［15］。
1. 3 数据分析
用 SPSS 13. 0 完成所有的数据分析，用单因素
ANOVA分析不同海拔环境下团竹形态特征的差异
性，并作 LSD 多重比较。最后用 Excel 2007 绘制
图形。其中，分株构件生物量分配 =构件生物量 /
分株生物量 × 100%;比叶面积 = 叶面积 /叶生物
量;比茎长 =茎长 /茎生物量;地下茎分枝强度 =
地下茎分蘖数;分枝百分比 =分枝节数 /节数［8］。
02 西 部 林 业 科 学 2014年
2 结果与分析
2. 1 不同海拔团竹分株生物量和分株构件生物量
比较
3 种不同海拔 (2 700 m、2 800 m、2 900 m)
条件下，团竹生物量结果见表 1。由表 1 可知，团
竹分株生物量及分株构件生物量随着海拔的增加而
增加，但无显著差异。在同一海拔条件下，每株生
物量中，秆的生物量远大于其他构件生物量，根、
叶、枝三者之间的生物量差异不大，地下茎在所有
分株构件中生物量最低。
表 1 不同海拔环境对团竹分株及构件生物量的影响
Tab. 1 Effect of different elevation conditions on ramet biomass and module biomasses of Fargesia obliqua g
生物量 /g 2 700 m 2 800 m 2 900 m
根 0. 264 7 ± 0. 030 6a 0. 279 2 ± 0. 031 2a 0. 372 4 ± 0. 058 0a
秆 0. 650 8 ± 0. 073 3a 0. 799 9 ± 0. 150 7a 0. 852 2 ± 0. 155 6a
叶 0. 277 5 ± 0. 030 6a 0. 296 2 ± 0. 054 6a 0. 364 ± 0. 055 8a
枝 0. 289 6 ± 0. 038 5a 0. 269 8 ± 0. 039 9a 0. 387 1 ± 0. 074 3a
地下茎 0. 160 6 ± 0. 019 9a 0. 228 8 ± 0. 038 4a 0. 248 2 ± 0. 432 1a
分株 1. 643 1 ± 0. 166 2a 1. 873 9 ± 0. 295 1a 2. 223 8 ± 0. 368 1a
注:生物量为平均值 ±标准误差，n =20;表中不同小写字母标记的值之间差异显著 (p ＜0. 05)。分株生物量为根、秆、叶、枝、地下茎之和。
图 1 不同海拔对团竹构件生物量分配的影响
Fig. 1 Effect of different elevation conditions on biomass
allocation to module of Fargesia oblique
在不同海拔条件下，根、秆、叶、枝分株构件
生物量分配无明显差异 (P ＞ 0. 05) ，其中秆在生物
量分配比值中最大，达到 38 %;根、叶、枝所占比
值各为 17 %左右。在整株生物量中，地下茎生物量
分配比值小于 10 %，在不同海拔条件下，地下茎生
物量分配比值具有差异显著性 (P ＜0. 05)，见图 1。
2. 2 地上构件形态特征
团竹地上构件形态特征随海拔环境的改变而变
化，多数形态特征变化显著(表 2)。其中分株高度、
分枝节数、最长节长度、单叶面积及单叶生物量随海
拔升高而增加，呈现显著性增加的趋势(p ＜ 0. 05);
分株高度、分枝节数、最长节长度在海拔 2 800 m、
2 900 m时变化不明显;比茎长和比叶面积随海拔增
加呈现先减小后增加的趋势(p ＜0. 05);叶片数随海
拔增加呈现减小的趋势(p ＜0. 05);海拔因素对分枝
节数和分枝百分比的影响均不显著(p ＞0. 05)。
表 2 不同海拔环境对团竹地上构件形态特征的影响
Tab. 2 Effect of different elevation conditions on morphological characteristics of above-ground modules of ramets of Fargesia obliqua
项目 2 700 m 2 800 m 2 900 m F值
分株茎生物量 /g 0. 20 ± 0. 023b 0. 43 ± 0. 054a 0. 41 ± 0. 050a 8. 501
分株基径 /cm 1. 20 ± 0. 071b 1. 68 ± 0. 064a 1. 59 ± 0. 104a 9. 796
分株高度 /cm 16. 50 ± 1. 030b 26. 37 ± 1. 701a 31. 47 ± 1. 977a 22. 096
比茎长 /cm·g －1 99. 24 ± 9. 299a 72. 02 ± 5. 390b 90. 17 ± 7. 869ab 3. 249
节数 /节 6. 18 ± 0. 174b 6. 79 ± 0. 285ab 7. 32 ± 0. 355a 4. 103
分枝节数 /节 2. 57 ± 0. 115 6a 3. 55 ± 0. 387a 3. 17 ± 0. 316a 2. 669
分枝百分比 /% 41. 540 ± 2. 101 7a 50. 774 ± 3. 5458a 42. 683 ± 3. 161 0a 2. 818
最长节 /cm 4. 40 ± 0. 337b 6. 21 ± 0. 286a 6. 25 ± 0. 396a 9. 484
叶片数 /片 35. 20 ± 3. 702a 28. 75 ± 4. 097a 16. 00 ± 1. 913b 8. 385
△单叶面积 /cm2 3. 279 ± 0. 256 4b 4. 113 ± 0. 292 5b 8. 638 ± 0. 722 9a 37. 024
△单叶生物量 /g 0. 0105 ± 0. 000 8c 0. 017 5 ± 0. 001 2b 0. 0289 ± 0. 024a 32. 075
△比叶面积 /cm2·g －1 312. 345 ± 0. 224a 235. 171 ± 0. 105c 298. 955 ± 0. 063b 78 501. 1
注:表中不同小写字母标记的值之间差异显著 (p ＜ 0. 05)。
12第 6期 刘 美等:3种海拔对团竹生物量分配和克隆形态特征的影响
2. 3 地下构件形态特征
在所调查的 3 种海拔环境中，团竹地下构件形
态特征随海拔环境改变而变化。其中海拔对地下茎
基径影响不显著 (p ＞ 0. 05);对根的数量、地下
茎长和地下茎分蘖强度影响显著 (p ＜ 0. 05)。地
下构件均随海拔的增加表现出先增加后减小的趋
势，在海拔 2 800 m达到最大值 (图 2)。
图 2 不同海拔环境对团竹地下构件的影响
注:A为根的数量，B为地下茎长，C为地下茎基径，D为地下茎分蘖强度 /分蘖数
Fig. 2 Effect of different elevation conditions on under-ground modules of Fargesia oblique
3 讨论
生物量分配格局的变化，既是植物应对异质性
生境适应的一种重要途径，又反映了环境中可利用
资源的变化，因此生物量分配格局可塑性具有重要
的生态适应意义［16］。在同一海拔，团竹各器官生
物量分配大小排序为秆 ＞枝 ＞叶，这与李云、覃其
云的研究结果一致［17 ～ 18］。海拔梯度由于包含了温
度、水分、光照等环境因子的剧烈变化而成为研究
植物的环境适应性及其对全球气候变化响应的理想
区域。随着海拔的增加，团竹分株生物量及分株构
件生物量均呈增加趋势，这与潘红丽等［19］对卧龙
自然保护区华西箭竹 (F. nitida)随着海拔的升
高，生物量呈现先升高后降低的趋势不同，这可能
与竹种不同、其各自最适生长海拔不同有关。一般
随着海拔升高，环境条件变得越来越恶劣。根是植
物地下资源 (水、矿质元素等)的吸收器官，在
水分减少的情况下，植物会投入更多的生物量于根
的构建［20］。本项研究中，随海拔升高，水分减少、
林冠郁闭度减小，根的生物量随海拔升高而增加，
这与前人的研究结果一致。
叶片是植物进行光合作用的主要器官，对环境
变化敏感且可塑性大，能最直接反映植物对环境的
趋同特征［21］;研究植物叶特性沿环境梯度的变化
能更好地认识植物对环境的适应机制［22］。比叶面
积能够反映植物资源获取能力，与植物生长和生存
有直接关系，是表征特定环境条件下植物生理生态
学策略的重要指标;一般随着海拔升高，光照强度
与比叶面积呈负相关［23 ～ 24］。在本项研究中，随着
海拔升高，分株叶片数量呈下降趋势，比叶面积呈
“高低高”的趋势，而单叶面积、单叶生物量、分
22 西 部 林 业 科 学 2014年
株构件叶生物量和分株生物量随海拔增加而增加。
究其原因，可能随着海拔升高，林冠郁闭度减小，
光照强度增加，团竹苗通过增加叶面积获取更多的
光资源，提高光合作用，从而增加叶生物量和分株
生物量。
间隔子是克隆植物中相连无性系分株之间的根
状茎或匍匐茎［9，25］，是研究克隆植物在资源异质性
环境中觅食行为的重要形态学指标［10］，而地下茎
的分株强度则体现了克隆植物的无性繁殖潜力［6］。
随着海拔升高，团竹地下茎长度和分蘖强度呈先增
加后减少的趋势，表明团竹无性繁殖潜力在海拔
2 800 m 范围最大。可预计在未来几年里，海拔
2 800 m的区域内，团竹种群密度低的地方将会迅
速进行克隆繁殖提高种群密度，占据一个大的水平
空间;其种群密度高的地方，将会通过种间对有限
资源的竞争，优胜劣汰。若对团竹种群进行人工促
进更新或培育，可选用海拔 2 800 m范围内种群密
度高的团竹苗进行人工种植。
参考文献:
［1］易同培． 四川箭竹属一新种［J］． 云南植物研究，
1986，8(1) :28-50．
［2］王小红．竹子开花对大熊猫生存影响分析［J］．成都
大学学报(自然科学版) ，2009，28(1) :16-19．
［3］杨春花，周小平，王小明．卧龙自然保护区华西箭竹
地上生物量回归模型［J］．林业科学，2008，44(3):113-123．
［4］杨道贵，向永国，鲜光华．引种大熊猫主食竹种早期
生物量的测定［J］．四川林业科技，1990，11(4):35-40．
［5］吴福忠，王开运，杨万勤，等． 大熊猫主食竹群落系
统生态学过程研究进展［J］．世界科技研究与发展，2005，27
(3):79-84．
［6］刘 庆．斑苦竹无性系种群生态学研究［M］．成都:
成都科技大学出版社，1999:45．
［7］宋利霞，陶建平，冉春燕，等． 卧龙亚高山暗针叶林
不同林冠环境下华西箭竹的克隆生长［J］． 植物生态学报，
2007，31(4):637-644．
［8］解 蕊．亚高山不同针叶林冠下大熊猫主食竹的克
隆生长［D］． 北京:北京林业大学硕士研究生学位论文，
2009:14-33．
［9］解 蕊，李俊清． 亚高山针叶林冠下缼苞箭竹的克
隆生长［J］．东北林业大学学报，2009，37(8):22-25．
［10］陶建平，宋利霞．亚高山暗针叶林不同林冠环境下
华西箭竹的克隆可塑性［J］． 生态学报，2006，26(12) :4020-
4026．
［11］Lovett LD． Population dynamics and clonal specializa-
tion in a clonal perennial(Ｒanunculus repens)． III． Ｒesponses to
light and nutrient supply［J］． Journal of Ecology，1987，75:555-
568．
［12］张玉芬，张大勇．克隆植物的无性与有性繁殖对策
［J］．植物生态学报，2006，30(1):174-183．
［13］王 微，陶建平，胡 凯，等．小径竹对亚高山暗针
叶林优势树种林窗更新的影响［J］．广西植物，2008，28(1) :
52-56．
［14］岳 鹏，周 勇． 四川片口自然保护区总体规划
［Ｒ］．四川片口自然保护区总体规划，四川省林业厅:四川
省林业勘察设计研究院，2005:1-75．
［15］解 蕊，李俊清，赵 雪，等．林冠环境对亚高山针
叶林下缺苞箭竹生物量分配和克隆形态的影响［J］．植物生
态学报，2010，34(6):753-760．
［16］Hutchings M J． Ｒesource allocation patterns in clonal
herbs and their consequences for growth． Bazzaz F A，Grace J
eds． Plant Ｒesource Allocation，Chapter 7［C］． New York:Ac-
ademic Press，1997:161-186．
［17］李 云．秦岭大熊猫主食竹的分类、分布及巴山木
竹生物量研究［D］． 西安:西北大学硕士研究生学位论文，
2002．
［18］覃其云，唐 健，邓小军，等． 1 年生麻竹营养元素
积累与分配规律研究［J］． 西部林业科学，2014，43(2):30-
34．
［19］潘红丽，田 雨，刘兴良，等．卧龙自然保护区华西
箭竹生态学特征随海拔梯度的变化［J］． 生态环境学报，
2010，19(12):2832-2839．
［20］刘 庆，吴 彦，何 海． 中国西南亚高山针叶林
的生态问题［J］．世界科技研究与发展，2001，23(2):63-69．
［21］张 林，罗天祥．植物叶寿命及其相关叶性状的生
态学研究进展［J］．植物生态学报，2004，28(6):844-852．
［22］潘红丽，李迈和，蔡小虎，等．海拔梯度上的植物生
长与生理生态特性［J］． 生态环境学报，2009，18(2) :722-
730．
［23］吴 杰．卧龙自然保护区林下小径竹生理生态特
性比较研究［D］． 重庆:西南大学硕士研究生学位论文，
2010．
［24］潘红丽，田 雨，刘兴良，等．卧龙自然保护区油竹
子(Fargesia angustissima)生理生态特征的海拔变化［J］． 四
川林业科技，2011，32(1):26-30．
［25］单保庆，杜国祯，刘振恒． 不同养分条件下和不同
生境类型中根茎草本黄帚橐吾的克隆生长［J］．植物生态学
报，2000，24(1):46-51．
32第 6期 刘 美等:3种海拔对团竹生物量分配和克隆形态特征的影响