全 文 ：2007年第9期 总第142期CAOYEYUXUMU 草业与畜牧
黎 与
(青海省海南州草原工作站,青海 恰卜恰 813000)
不同退化程度下嵩草草甸矮嵩草
无性系构件的研究
摘 要:对不同退化程度下嵩草草甸矮嵩草无性系构件进行了研究。结果表明,矮嵩草无性系的面积大小与
矮嵩草构件总数量和生物量显著相关 (P<0.05),与其各构件平均值基本不相关。随着退化程度的加重,在一定限
度内单位面积上各分株和各分蘖数量和生物量有所增加,随后呈下降趋势;平均分株数量与生物量、分蘖数量与
生物量均呈下降趋势;每分株分蘖 (营养、生殖)、每分蘖 (营养、生殖)、生殖 (叶、秆) 的数量和生物量也呈
下降趋势;平均分蘖节直径有增加的趋势,平均分蘖节距地面的高度除极度退化外均呈上升趋势。
关键词:退化程度;矮嵩草;构件数量;构件生物量
中图分类号:S812 文献标识码:A 文章编号:1673-8403(2007)09-0006-04
收稿日期:2006-11-06
矮嵩草 (Kobresiahumilis) 属寒冷中生型多年生
莎草科嵩草属的草本植物,是密丛状草类,一般在4
月中下旬返青,以营养繁殖为主。该类草群生长缓
慢,产量不高,耐牧性较强,生长年限长,能形成
较厚的草皮。它是高寒草甸的主要优势种植物,是
放牧利用的优良牧草,是在长期放牧利用下形成的
放牧顶极群落。本次试验的目的在于初步掌握在不
同退化程度下,矮嵩草无性系大小与其数量构件的
关系,分株数与生物量的变化,以及分蘖数量与生
物量的变化规律。关于对矮嵩草无性系种群构件理
论的研究已有一些报道[1,2]。本文是在此基础上,将
矮嵩草构件数量和生物量分为分株 (营养和生殖)、
分蘖 (营养和生殖)、生殖分蘖 (叶、秆),以探讨
该种群在放牧演替过程中的变化机制。
1 材料和方法
1.1 试验地自然概况
试验地位于青海省海南州兴海县温泉乡某冬春草
地上,地理位置为北纬34°48′,东经99°10′,年
均温-4.6℃,≥0℃积温626.7℃,年降水量400mm,
牧草生长期90d,无绝对无霜期,土壤类型为高山草
甸土。
1.2 样地选择
试验样地选在海拔3800~4000m的平缓滩地上,
采用空间分布代替时间演替的方法,根据草地退化特
征、种类组成和数量的差异,在试验地范围内人为选
择4个典型样地,分别定为轻度、中度、重度和极度
退化草地。其样地基本情况见表1。
1.3 研究方法
取样时间为2004年8月初,在4个不同退化草
地内分别按从小到大的顺序,随机选取完整的无性
系30丛,无性系按分株分开,将其分株个体用流水
冲洗并捡净杂质,使其自然风干,然后装入样品袋。
使用电子天平测定各构件地上生物量的重量。每分
株再进行各分蘖的测定,其中生殖分蘖测定秆和叶
重。利用游标卡尺测定各分蘖节直径和分蘖节距地
面高度。
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2007年第9期 总第142期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
从表2可以看出,矮嵩草无性系面积大小与各构
件数量的相关系数,在不同退化程度下有着较为一致
的变化规律。矮嵩草分株数、分蘖数、种子数、分株
叶片数、分蘖叶片数等与无性系取样面积大小关系密
退化草地 海拔 (m) 坡向 坡度 植被及土壤状况
轻度退化 3820 南偏东53° 8°
基本无秃斑地,以原生植物为主,盖度 98.62%;分布均匀,禾本科、莎草科植株多
见,其优势种植物为矮嵩草、鹅绒委陵菜、披碱草;
中度退化 3810 南偏东34° 6°
原生植被草皮层有剥落现象,秃斑地占 2.93%,植被总盖度 97.07%,分布不均匀,
禾本科、莎草科植株渐稀少,杂类草数量增加,其优势种植物为鹅绒委陵菜、披碱
草、矮嵩草;
重度退化 3800 南偏东55° 8°
原生植被呈板块状分布,秃斑地占 44.83%,植被总盖度 55.17%,禾本科、莎草科
植株以次生为主,多丛生或簇生,水土流失严重,已可辨别“黑土滩”的边界,其
优势种植物为早熟禾、披碱草、海乳草;
极度退化 3805 南偏东5° 14°
原生植被草皮层几乎剥蚀,秃斑地占 80.5%,植被总盖度 19.5%,植被稀疏,禾本
科、莎草科植株近乎无,毒、杂草种类和数量剧增,为典型“黑土滩”景观,风蚀、
水蚀十分严重,部分地段岩石裸露。其优势种植物为冷蒿、兔耳草。
表1 样地基本情况
2 结果与分析
2.1 不同退化程度下矮嵩草大小与其数量构件的关系
2.1.1 不同退化程度下矮嵩草大小与矮嵩草数量的关
系 (见表2)
项目
无性系大小
轻 中 重 极
分株数 0.855** 0.613** 0.6802** 0.5015**
营养分株数 0.786** 0.35475 0.6018** 0.5015*
生殖分株数 0.697** 0.75801** 0.5221** —
分蘖总数 0.854** 0.63127** 0.6349** 0.38522
营养总分蘖数 0.845** 0.56748** 0.6375** 0.38522
生殖总分蘖数 0.607** 0.70176** 0.4702** —
生殖分株内营养分蘖数 0.673** 0.60269** 0.565** —
生殖分株占总分蘖的% -0.071 0.44451* 0.5004** —
平均每分株的营养分株 -0.175 0.185 -0.222 -0.037
平均每分株的生殖分株 0.036 0.215 0.580** —
平均每分株的分蘖数 -0.209 0.167 -0.277 -0.037
分蘖节直径 -0.488 0.296 0.324 -0.623
分蘖节距地面高度 0.499* 0.102 0.041 -0.298
种子数量 -0.118 — — —
种子数量占生殖分株 -0.271 — — —
种子数量占生殖分蘖 -0.269 — — —
营养分株总叶片数 0.814** 0.385* 0.511* 0.263
生殖分株总叶片数 0.5658** 0.531** 0.4889** —
总叶片 0.8335** 0.13644 0.605** 0.263
营养分蘖总叶片数 0.833** 0.47691** 0.6029** 0.263
生殖分蘖总叶片数 0.578** 0.64031** 0.3815* —
生殖分蘖叶片占总叶片的% -0.27 0.50605** 0.3822* —
营养分蘖叶片数/分株 -0.092 0.12484 0.230 -0.317
生殖分蘖叶片数/分株 0.0068 -0.213 0.505** —
分蘖总叶片/分株 -0.128 -0.12 -0.286 -0.317
叶片数/营养分蘖 -0.028 -0.207 -0.136 -0.246
叶片数/生殖分蘖 0.138 0.021 0.4434* —
总叶片/分蘖 0.015 -0.144 -0.204 -0.246
表2 矮嵩草无性系面积大小与各构件数量的相关关系统计表
注:**为极显著,*为显著。
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从表3可以看出,矮嵩草无性系面积大小与构件
生物量的相关系数,在不同退化程度下有着较一致的
变化规律。矮嵩草各构件生物总和与无性系取样面积
大小关系密切。而各构件生物量平均值有着较大的独
立性,其生长不受无性系大小的影响,但是在草地重
度退化下,生殖分株 (秆、叶)、生殖分蘖 (秆、叶)
的平均值与无性系面积大小相关,这可能是由于过重
放牧影响了较大无性系的生长造成的。由表3还可以
看出,随着退化程度的增大,表中所列的各项目相关
系数结果表现出减小的趋势,这说明退化能影响矮嵩
草的构件结构。
2.1.3 不同退化程度下矮嵩草无性系单位面积构件的
变化 (见表4、5、6)
从表4、5、6可以看出,随着退化程度的增加,
每单位面积上各分株和各分蘖数量和生物量总体上呈
下降趋势。在中度退化的草地内各指标数据有所增
加,这是由于处于这一退化程度下的草地和放牧家畜
对矮嵩草的生长影响较小,矮嵩草更适应中度退化草
地等级,使其无性系生长更加紧密,在极度退化草地
项目 轻 中 重 极
营养分株 0.272 0.396 0.242 0.112
生殖分株 0.109 0.137 0.075 0
分蘖总数 1.506 1.845 0.950 0.296
营养分蘖数 1.337 1.661 0.857 0.285
生殖分蘖数 0.169 0.184 0.093 0
项目
无性系大小
轻 中 重 极
分株数 0.855** 0.6133** 0.680** 0.5015**
营养分蘖 0.872** 0.4629** 0.617** 0.1022
生殖分蘖 (秆) 0.546** 0.781** 0.594** —
生殖分蘖 (叶) 0.57279** 0.7342** 0.433* —
生殖分蘖 0.571** 0.7708** 0.561** —
分蘖合计 0.858** 0.5812** 0.681** 0.1022
生殖分蘖占总分蘖的% -0.370 0.481** 0.571** —
营养分株 0.0116 0.0093 -0.048 -0.029
生殖分株 (秆) -0.0615 0.4487** 0.590** —
生殖分株 (叶) 0.11874 0.107 0.524** —
平均生殖分株 -0.07023 0.303 0.581** —
平均每分株生物量 -0.020 0.1192 0.129 -0.162
平均每分株营养分蘖 0.173 -0.094 0.122 -0.100
平均每分株生殖分蘖 (秆) 0.10937 0.3283 0.644** —
平均每分株生殖分蘖 (叶) 0.19029 0.2766 0.408** —
平均每分株生殖分蘖 0.170 0.332 0.601** —
平均每分株分蘖生物量 0.125 0.0636 0.279 -0.100
表3 矮嵩草无性系面积大小与各构件生物量的相关关系统计表
注:**为极显著,*为显著。
表4 矮嵩草无性系单位面积分蘖数 个/平方厘米
项目 轻 中 重 极
营养分株 6.425 6.713 3.514 0.918
生殖分株 2.404 2.596 1.806 0
总叶片数 8.829 9.309 4.600 0.918
营养分蘖叶片数 7.700 8.419 4.224 0.918
生殖分蘖叶片数 1.120 0.889 0.376 0
表5 矮嵩草无性系单位面积叶片数 个/平方厘米
项目 轻 中 重 极
分株数 0.381 0.532 0.318 0.112
营养分蘖数 11.329 12.391 6.538 0.895
生殖分蘖数 (秆) 1.696 1.777 1.096 0
生殖分蘖数 (叶) 1.29 1.156 0.486 0
生殖分蘖 2.986 2.933 1.582 0
分蘖合计 14.360 15.332 8.120 0.896
秆/分蘖叶片数 0.118 0.116 0.135 0
表6 矮嵩草无性系单位面积生物量 mg/cm2
切。而平均每分株营养和平均每分蘖叶片数,生殖数
量及生物量值与无性系大小无关。说明无性系分株和
分蘖平均值有着较大的独立性,其生长不受无性系大
小的影响。在研究无性系构件结构时,可用分株或分
蘖平均值作为研究基本单位,在研究总数时应考虑无
性系面积大小,研究的基本单位应是单位面积的数
量。由表2还可以看出,随着退化程度的增大,表中
所列的各项目相关系数结果均表现出减小的趋势,这
说明退化程度的大小能影响矮嵩草无性系构件数量的
变化。
2.1.2 不同退化程度下矮嵩草无性系大小与矮嵩草生
物量的关系 (见表3)
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内,矮嵩草无性系各构件数量及生物量与前者相比均
差异明显。因为极度退化草地内草地风蚀、水蚀现象
严重,矮嵩草已不是原草地优势种,草地呈现“黑土
滩”的景观,草地环境极不适应矮嵩草的生长,矮嵩
草无性系自身生长的规律已遭到严重的破坏。
2.2 不同退化程度下分株数量和生物量的变化
2.2.1 不同退化程度下分株数量的变化 (见表7、8)
从表7、8可以看出,随着退化程度的增加,每
分株的各分蘖 (营养和生殖) 的数量和叶片数都呈下
降趋势。说明矮嵩草无性系平均每分株各构件的生长
受环境及放牧的影响比较大。
2.2.2 不同退化程度下矮嵩草分蘖节直径及种子数量
的变化 (见表9)
从表9可以看出,分蘖节直径随着退化程度的加
重有逐渐减小的趋势,但下降幅度较小,种子数量的
减少是由于放牧过度、家畜采食的缘故。平均分蘖节
距地面的高度在重度退化前是增加的趋势,随后下降,
这可能是矮嵩草适应放牧所采取的一项自我保护措施。
2.2.3 不同退化程度下分株生物量的变化 (见表10)
从表10可以看出,随着退化程度的加重,平均每
分株各构件生物量呈减少趋势,这主要是由于春秋两季
的放牧影响了矮嵩草积累和储藏营养物质造成的。秋季
放牧使植物根部积累的养分减少,影响了翌年的萌发,
而春季放牧又大量消耗了萌发所需的储藏营养物质,所
以使矮嵩草当年的生物量随退化程度的加重呈现出下降
趋势。而秆与生殖分株的比值呈升高趋势,这可能是放
牧的压力使矮嵩草的能量向生殖部分转移造成的。在极
度退化的草地上,矮嵩草营养分株生物量明显降低,这
是由于草地呈现“黑土滩”景观,矮嵩草生长遭损害,
过度放牧不利于矮嵩草无性系的自然恢复。
2.3 不同退化程度下分蘖数量与生物量的变化 (见表
11、12)
从表 11、12可以看出,随着退化程度的增大,
平均每分株分蘖营养和生殖分蘖叶片数、生物量呈下
降趋势,这是由于过度放牧限制了矮嵩草的正常生
长,使得分蘖叶片数、生物量的数量减少。
3 小结
3.1 在不同退化程度下,矮嵩草无性系的面积大小
与矮嵩草构件总数量和生物量显著相关 (P<0.05),
与其各构件平均值不相关。
3.2 随着退化程度的加重,在一定限度内单位面积
上各分株和各分蘖数量和生物量有所增加,随后呈下
降趋势;平均分株数量与生物量、分蘖数量与生物量
均呈下降趋势。
3.3 随着退化程度的增大,每分株分蘖 (营养、生
殖)、每分蘖 (营养、生殖)、生殖 (叶、秆) 的数量
和生物量均呈下降趋势。
参考文献
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humilis)无性系分株种群的动态与调节[J].生态学报,
1994,14(1):40-45.
项目 轻 中 重 极
营养分株 33.757 23.796 24.052 5.753
生殖分株 (秆) 16.537 15.662 15.924 0
生殖分株 (叶) 37.531 28.741 24.117 0
生殖分株 54.068 44.403 40.041 0
秆/生殖分株 0.306 0.353 0.398 0
分株生物量 39.114 28.101 26.643 6.509
表10 矮嵩草分株生物量 mg
项目 轻 中 重 极
营养分蘖 5.854 5.271 4.943 3.155
生殖分蘖 6.854 4.739 3.950 0
分蘖总叶片 5.838 5.230 4.898 3.083
表11 矮嵩草分蘖叶片数
项目 轻 中 重 极
营养分蘖 8.355 7.568 7.857 2.393
生殖分蘖 (秆) 10.602 9.694 13.084 0
生殖分蘖 (叶) 8.151 6.296 5.824 0
生殖分蘖 18.753 16.00 18.908 0
分蘖生物量 9.453 8.443 8.613 2.393
表12 矮嵩草分株分蘖生物量
项目 轻 中 重 极
营养分株 3.919 3.309 3.218 2.672
生殖分株 1.548 1.277 1.208 0
分蘖数 4.417 3.387 3.136 2.797
表7 矮嵩草每分株分蘖数
项目 轻 中 重 极
营养分株 25.753 16.988 15.776 7.990
生殖分株 24.238 20.488 14.899 0
分蘖总叶 24.389 17.585 15.503 7.990
表8 矮嵩草每分株叶片数
项目 轻 中 重 极
平均分蘖节直径 0.189 0.168 0.169 0.152
平均分蘖节距地面高度 0.807 0.813 0.821 0.772
种子数量 9.200 14.00 0 0
种子数量/生殖分株 1.161 1.134 0 0
种子数量/生殖分蘖 1.012 0.867 0 0
表9 分蘖节及种子数量的变化 mm
(下转第37页)
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StudyonClonalModulesofKobresiahumilisunderDiferentDegenerativeGradationinKobresiaMeadow
LIYu
(Qinghaihainangrasslandstation,Qiabuqia813000,China)
Abstract:TheclonalmodulesofKobresiahumilisunderdiferentdegenerativegradationinKobresiaMeadowwere
studied.TheresultsshowedthattherewasasignificantcorelationbetweenareasizeofKobresiahumiliscloneandtotal
numberandbiomassofKobresiahumilisclonalmodules(P<0.05),butnocorelationbetweenareasizeofKobresia
humiliscloneandaveragevalueofclonalmodules.Withaggravationofdegradation,thenumberandbiomassofeachramet
andeachtilerperunitareaincreasedinacertainperiod,butthentendedtodecline.Averagenumberandbiomassof
ramet,numberandbiomassoftilerdeclined,sodidthenumberandbiomassofeachramet(nutrition,reproduction),
eachtiler(nutrition,reproduction) andreproduction(leaf,stalk);theaveragediameteroftilernodehadan
increasingtend,theheightoftilernodefromgroundtendedtoincrease.
Keywords:Degradationdegree;Kobresiahumilis;modularnumbers;biomassofmodule
(上接第9页)
由表 3可知,经过多因子、多层次综合评价得
知,湟水河流域草地资源综合得分Y=75,湟水河流
域草地资源是良好的。
4 存在的问题
4.1 草地退化严重
湟水河流域草地退化面积10.28万公顷,占草地面
积的53.9%,其中毒杂草型退化草地4.37万公顷、“黑
土滩”型草地0.44万公顷、沙化草地面积5.47万公顷。
4.2 鼠虫害发生危害面积大
据 2005年调查,草地虫害发生面积 3.52万公
顷,危害面积1.87万公顷。草地鼠害面积17.63万公
顷,占草地面积的92.5%,湟水河流域有50%的“黑
土滩”型退化草地是由鼠害造成的。
4.3 生态系统脆弱
天然草地所处的地理位置独特,自然条件恶劣,
草地生态系统极为脆弱,一旦遭到破坏,很难自然恢
复,有些地区草地原生植被消失殆尽,草地逆行演
替,群落结构简单化,生产力下降。
4.4 管理滞后
流域草地资源缺乏统一的科学管理,草场共有公
用,形成对草地资源掠夺式的利用,导致草场退化,牲
畜长期处于“夏壮、秋肥、冬瘦、春死”的恶性循环;
畜牧业发展追求牲畜头数,养长寿畜,对草地畜牧业的
投资微乎其微,人工草地面积不足,抗灾保畜能力差。
5 结论和建议
综上所述,湟水河流域草地资源虽品质良好、但
产草量低、草地退化严重、管理落后,为实现湟水河
流域草业可持续发展特提出以下建议。
坚持“封、造、育、护”相结合,落实“保、治、
退、管”综合治理,科学配置资源,尤其是乔灌草、
带片网配置技术;以草定畜,因地制宜确定最优化的
放牧强度和制度;遵循植被地带性规律,宜草则草、
宜灌则灌、宜林则林,保证草地生态系统服务功能的
充分发挥[6],防止“公地悲剧”和“生态透支”现象的
发生。充分运用市场和宏观手段来支配草地资源,拓宽
基金来源渠道,建立健全草地资源监测预报和综合评价
体系,最终实现绿色GDP[7]。依靠科技创新,挖掘草地潜
力,建立稳产高产的多年生人工草地,逐步实现半舍饲、
舍饲和集约化生产,发展季节畜牧业和异地育肥;驯化
繁育乡土草种和研究多草种混交,调整畜种和畜群结构,
提高适龄母畜比例,优化存栏结构和出栏方案;鼠虫害
防治遵循防、灭结合,药灭和生防结合的原则;采取围
栏封育、禁牧减畜、灭杂补播、灌溉施肥等技术措施进
行综合改良,防止和治理草地退化。
参考文献
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策[J].中国草地,2004,26(1):57-64.
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草地资源
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