全 文 ：南京农业大学学报 199 3 , 16 (2 ) : 58 ~ 63
业塑巡止立边竺业丝卫肛坦迎些丝竺业丝也乙一一一一一一一一一一一一一一一一(苏丹草 x 拟高粱 )种间杂种主要特征特 性 及 细 胞 学 分 析
陈才夫 王槐三
(畜牧学系 . 2 100 14 )
摘要 利用人工去雄 、 多次授粉法获得 (苏丹草 x 拟高梁 )F t 种间杂种 . 苏丹草 (2n 一 20) 与拟高梁 (2n = 20) 杂
交结实率及杂种发芽率均较低 . 正反交存在较大的差异 . F , 杂种形态和饲草品质介于双亲之间 , 雌雄配子
均具有一定的孕性 . 杂种对叶斑病表现较强的抗性 . F . 花粉母细胞减数分裂染色体配对较为正常 , 98 8 %
的细胞均形成 10 个二价体 , 无多价体出现 , 具单价体的细胞频率仅为 1. 2 % , 表明双亲在细胞学上具有较
高的同源性 . F : 和 B C 、 代植株形态 、 结实率和抗病性等差异较大 , 分离出饲草品质较好 、 落粒性弱、 种子
产量高和抗病性较强的中间型植株 , 这些后代可能对苏丹草抗病育种或拟高粱品质育种有重要的利用价
值 .
关键词 苏丹草 ; 拟高梁 ; 种间杂交 ; 杂种 ; 形态特征 ; 品质 ; 抗病性 ; 染色体配对
中图分类号 5 544 一03 . 5 1
M O R P H O L O G I C A L
,
A G R O N O M I C A N D C Y T O L O G I C A L C H A R A C T E R I S T I C S
O F IN T E R S P E C I F I C H Y B R ID B E T W E E N S O R G H UM
S U D A N E N S E A N D 5
.
P R 口尸 Z万Q U U M
C h e n C a i fu a n d W
a n g H u a i s a n
(D e P t o f A n im a l H u s b a n d r y
,
N a n ii n g A g r ie U n iv
,
N a n ji n g 2 1 0 0 14 )
AB S T R A C T T h e e r o s s一 fe r t i li t y b e tw e e n S o r g h u m s u da n e ns e a n d 5
.
P r o刀i n叮“喇 w a s lo w , b u t t h e r e w a s a
『 e a t d ife re n Ce b e t w e e n r e C ip r o c a l c r o s SC s · M o r p h o lo g y a n d f o r a g c q u a lit y o f F I h y b r id w c r e o f in t e r m e d i a te
ty p e s in e o m p a r i s o n w i th it s p a r e n t s
.
T h e fe m a l e a n d m a le g a m e te s o f t h e h y b r id h a d s o m e fe r t il it y
.
T h e
F
一 p l a n t w a s h i g h ly re s i s t a n t t o le a f s P o t
.
C y t o lo g ie a l b e h a v io r w 书 r a t h e r rc g u l a r i n t h e h y b r id . T h e r e s u l t s
hs o w e d t h a t th e r e w a s e y t o l o g i e a ll y a h ig h h o m o lo g y
.
T h e g r e a t se g r e g a t i o n o f m o r p h o l o g ie a l
hc a r a e t e r is ti e s
, s e e d一 se t t i n g a n d d ise a se r e s i s t a n e e o e e u re d i n F Z a n d BC , g e n e r a t io n s
.
T h e i n te mr
e d ia t e
ty p e w h i e h h a d r e la t i
v e l y h i g h fo r a g e q u a l it y
, s e e d h o ld in g
, s e e d y ie l d a n d d i s e a s e r e s i s ta n e e e o u ld b e o f
而p o rt a n t v a lu e o n b r e e d in g fo r er s is t a n ce o f S . s u da n e ns e t o a n t h r a e n o s e a n d fo r g u a 1i t y o f S . 尸r o 夕in 口u “ m .
K e y w o r d s S o
r g h
u
m
s u
da ne ns
e ; S
,
P r o P i啊 u u m ; i n t e r s P e e ifl e e r o s s ; h y b r id ; m o r P h o lo g i e a l e h a r a e t e r i一
s t ie s ; q u a lit y ; d is e a s e r e s i s t a n e e : e h r o m o s o m e P a ir in g
收稿 日期 : 19 92一 0 5一 11
2期 陈才夫等 : (苏丹草 x拟高粱)种间杂种主要特征特性及细胞学分析 .95 .
苏丹草 ( S ro g hmu u sa de n ns) e 为高粱属一年生牧草 , 具有抗旱性强 、 生长迅速 、 再生
性较好及草质较为柔软等优 良特性 , 但在南京 6一 7 月生长高峰期易发生病害和蚜虫危害 ,
导致品质降低和利用期变短 。 拟高粱 ( .S rP oP i nq u m ) 则为高粱属多年生牧草 , 具根茎 , 能
在南京越冬 , 有极强的侵占性 , 对病虫的抗性也较强 , 但前期生长缓慢 , 草质较差 。
种间杂交促使物种之间的基因转移 , 传递种间的特征和特性 , 形成新的物种类型或种质
资源 , 从而 扩大 了基 因库 . 早在 19 12 年就有人对高粱 ( 5 . ib co le )r 和蒋森草 ( .S
加 le 稗ns e ) 天然杂种进行了研究 〔`〕 。 此后 , e a s a d y & A n d e r s o n 〔2〕 和 L a m b 等 〔 , 〕 报道了
〔高粱 x 苏丹草 (2 n 二 20 ,40 )〕 种间杂种的形态学 、 细胞学及育种利用 . 拟高粱与高粱属其它
物种的杂交结果报道甚晚 , 现已获得 (蒋森草 x 拟高粱 ) 闭 和 (拟高粱 x 栽培高粱 ) 〔5〕 两个
种间杂种 。 但 (苏丹草 x 拟高粱 ) 的杂交结果还未见有报道 。 作者利用苏丹草与拟高粱杂
交 , 提高苏丹草的抗病 (虫 )性或改良拟高粱的饲草品质 , 具有重要的理论和应用价值 。
1 材料和方法
试验于 1989 一 1 9 91 年在南京卫岗进行 。 供试苏丹草和拟高粱分别引 自江苏省农业科学
院和福建农学院 。 各自经一次自交 . 采用人工去雄 、 多次授粉法获得 (苏丹草 x 拟高粱 )F ; 正
反交种子 . F : 经 自交或与苏丹草回交分别获得 F : 和 B C , 代 。
体细胞 (2 n) 染色体计数和花粉母细胞减数分裂 (P M C s) 染色体行为观察分别采用根尖和
PM C 醋酸洋红压片法 ; 花粉粒活力用碘一碘化钾染色法测定 , 以正常花粉粒频率 (% )表示花
粉育性的高低 ; 种子结实率以结实种子的百分率表示 ; 亲本及杂种后代对叶斑病的抗性以病
叶数和病叶面积所占的百分率来衡量 , 分 O一 5 级 : O 级表示植株高度抗病 , 未见有明显 的
病斑 ; 1级示病叶数< 10 % , 病叶面积 < 5% ; 2 级示病叶数 < 30 % , 病叶面积 < 20 % ; 3 级
示病叶数 < 60 % , 病叶面积 < 35 % ; 4 级示病叶数 < 90 % , 病叶面积 < 50 % ; 5 级则表示
90 % 以上的叶片发病且病叶面积占 50 % 以上 。
2 结果
.2 1 种间杂种的产生
1 9 89 年 , 用人工去雄 、 多次授粉法获得 (苏丹草 ` 拟高粱 )正反交 F , 杂种 (表 l) 。 结果表
明 ,苏丹草与拟高粱杂交结实率较低 ,平均为 2 . 3% 一 14 . 7% ,正交与反交结实率差异较大 。 F l
种子发芽率也较低 ,正反交分别为 5% 和 0 。 说明以拟高粱作母本时杂交要困难得多 。
表 1 苏丹草和拟高粱的杂交结实率及杂种发芽率
T a b le 1 C or s十 fe r t i li t y a n d g e r m i u a d o . P e cr e n t a g e s o f h y b r i d s b e t w e n 5 . s u da n e ns e a n d
5
.
P r o P i n q u u m
杂 交 组 舍
C r o s s e o m b i n a t i o n
杂 交 结 实 率
C r o s s一 fe r t ili t y
发 芽 情 况
C e r m i n a t i n g s e e d s
去雄小花数
N o
,
o f fl o 传 t s
结实种子数
N O
.
o f 叱e d s N
U m b o t
苏丹草 x 拟高梁 ( 古)
s
.
s u
da 爬 sn e x s 夕 r o p in q u u m ( 古)
拟高梁 x 苏丹草(古)
S 夕 r o 刀i n口u u脚 x s . s u da en sn e ( 台)
1 4 7
2
.
3
U`C,凡、ù,`.泊且.
。
6 0
, 南 京 农 业 大 学 学 报 16 卷
.2 2 杂种后代主要形态特征
F ; 杂种形态从总体上看介于苏丹草和拟高粱之间 (表 2) . 其中 , 株高和茎粗均超过双
亲 ; 具弱根茎 , 根茎少而短 , 越冬后死亡 ; 叶片形态和落粒性与苏丹草相似 ; 但外秤无芒 ,
种子较短 , 与拟高粱相似 ; 分桑数和千粒重则介于双亲之间 。
表 2 苏丹草 、 拟高粱及其杂种后代主要形态特征
T a b le 2 M ia
n m o r p h o lo g i e a l c h a r a e t e r i st i cs o f 5
. ` “ da
n e
ns e
,
S
,
P r o 夕i n q “ u m a丽 t h e i r h y b r ld s
ōósed。根茎表达亲本及其杂种 株 数P a r e n t s & N o . o f
th e i r h y b r id s P l a n t s
株 高
P l a n t
h e i g h t
(e m )
茎 粗
C U lm
d ia m C t C f
( e m )
R h iz o m e e x P r e s s io n
条数
N O
.
长
L e n g t h
(e m )
分粟数
N o
.
o f
t il le r s
L C m m a
a w n
2.086714或0.6&A w n e d
A w n le s s
A w n l e S S
A w n l C S S
O r a w n e d
连.2八,1é诊ō、ù,山飞.、à40 0
8
.
3 2 4
.
0
3
.
0 4
.
5
4
.
3 13
.
5
3
.
0 5
.
0
010渐205 . s u da n e sn e
5
.
P 尹口 P j月 q u以从
F
z
F
2
30
3 0
1
3 ! 0
2 3 6
3 2 4
2 37
2 7 7
A W l C d o f
a w n le s s
F : 出现较大的分离 , 其中株高 、 茎粗 、 分孽数 、 根茎性状和千粒重等差异较大 (表 2) 。
杂种穗型可分为苏丹草型 、 中间型和拟高粱型 3 种 , 分别占 34 . 3% 、 40 . 4% 和 25 . 3% 。 株高
平均为 2 3 c7 。 , 与拟高粱相近 , 但株间差异极大 。 茎粗平均为 1 . oc m , 介于双亲之间 。 具根
茎植株 占 20 % , 但根茎条数较拟高粱少 , 越冬死亡率高达 23 . 8% 。
B C , 代 ( 又 苏丹草 ) , 植株以苏丹草型为主 , 表现为植株高大 , 分孽较多 , 种子较大 , 具
苏丹草穗型的植株 占 犯 % , 而拟高粱穗型仅占 8% , 4% 的植株具弱根茎 。
.2 3 杂种后代的花粉育性和结实率
表 3 苏丹草 、 拟高粱及其杂种后代花粉育性和种子结实率
T a b le 3 P
o ll e 四 众 r 之l li t y a ” d 哭 e d一 se t t i n g o f s . s u da n e ns e , S . P r o P in q u u m a n d t h e i r h y b r i d s
亲本及其杂种
P a r e n t s&
t h e i r h y b
r id
s
观察株数
N o
.
o f
户 la n t s
花 粉 育 性
P o lle n fe r t i lz t y
结实率
S e e d一 s e t ti n g (% )
圆 黑 其
N o
.
o f r o u n d &
s t a in e d P o 飞l e n s
它
t h C r
p o l le n s
正常花粉频率
N o r m a l
p 0 l l e n ( o/ )
自交
S e l if n g
开放授粉
O P e n
P o lli n a t i o n
5
.
, “
da
n e 刀夕e
3 4 3爹 8 1 . 1 9 0 . 8
S
.
P r o P i n q u “ 阴 2 82 8 1 3 05
9 4 7
68
.
4
10
.
9
42
.
6 64
.
5
4 00 7 29
.
3 4 0 7
4 2
.
9
B C
I s e 50
.
7
2期 陈才夫等 : (苏丹草 x拟高粱 )种间杂种主要特征特性及细胞学分析 , 61 ,
苏丹草 、 拟高粱及其杂种后代花粉育性和种子结实率见表 3 。 苏丹草花药较大 , 呈黄
色 , 正常花粉粒频率高达 94 .7 % , 并有大量 的花粉散出 , 自交和开放授粉结实率分别高达
81
.
1% 和 9 0 . 8% 。 拟高粱花药较小 , 呈黄褐色 , 正常花粉粒频率虽达 68 . 4% , 但散出的花粉
量较苏丹草少 , 自交和开放授粉结实率也较低 , 分别为 42 . 6 % 和 64 .5 % 。 F ; 植株花药较
大 , 呈黄色 , 有一定量的花粉散出 , 但正常花粉粒频率较低 , 仅 10 .9 % , 自交和开放授粉
结实率亦较双亲低 , 分别为 29 . 3% 和 40 . 7% 。 可见 , F ; 的雌雄配子均具有一定程度的孕
性 。
F : 代 105 个植株平均结实率为 42 . 9 % (0 一 91 . 9% ) , B C I代结实率高于 F : 代 , 50 个植株
平均为 5 0 . 7% (0 一 9 6 . 7 % ) 。
.2 4 F : 杂种饲草产量和品质
拟高粱 茎秆粗壮 , 抽穗期晚 , 单株干物质 (D M )产量较高 (达 192 . 19 ) , 但草质较为粗
老 , 粗蛋白质 (C )P 含量较低 , 酸洗纤维素 ( A D )F 和酸洗木质素 ( A D )L 较多 . 苏丹草则反之 ,
单株 D M 产量较低 (仅 10 5乡g) , 但草质较为柔软 , C P 含量较高 , A D F 和 A D L 含量则较
低 . F ; 植株高大 , 叶片长而宽 , 抽穗期介于双亲之间 , 单株 D M 产量高达 2 36 .4 9 , 表现较
强的杂种优势 。 C P 、 A D F 和 A D L 含量分别为 8 . 9 % 、 37 . 3% 和 8 . 5% , 均介于双亲之间 ,
草质明显优于拟高粱 。
表 4 亲本及 F : 杂种抽穗期的饲草产最和品质
T a b l
e
4 F o r a g e y ie ld a . d q
u a l i t y o f p a r e nt s a n d ht e i r F一 h y b ir d d u ir . g ht e h e a d i n g p e ir o d
亲本及 F , 杂种
P a r e n t s &
t h e i r h y b r i d s
播种至抽穗天数
D a y s fr o m
s o w in g t o
h e a d in g
单株干物质重
D M w e i g h t
P e r P la n t
(g )
粗蛋白
C r u d e
p r o t e in
(C P
,
% )
酸洗纤维素
A e id 一d e t e r g e n t
if b e r
(A D F
,
% )
酸洗木质素
A e id一d e t e r g e n t
if g n i n
(A D L
,
% )
s
.
s u
do
n e ns e 69 10 5
.
9 10
,
9 3 6
.
9 8 2
5
.厂o P i左q u u 脚 4 0 3
F
一
9 1 2 36
.
4 8
.
9 3 7
.
3 8
.
5
.2 5 杂种后代的抗病性
1990 一 19 9 1 年 田 间调 查 了苏丹草 、 拟高粱及 其杂种后代对 叶斑病的抗性 (表 5) 。 结 果表
表 5 苏丹草 、 拟高梁及其杂种后代对叶斑病的抗性
T a b le 5 R e s is t a n e e o f 5
.
s u
da
n e
sen
,
5
.
P r o 刀in 叮u “ m a o d t h e ir h y b r i d s t o le a f s P o t
亲本及其杂种 观察株数 平均发病级别 病级变异 O级所占%
P a r e n t s & N o
.
o f M e a n d i s e a s e V a r i a t i o n o f 0 g
r a d e
th e i r h y b r i d s P l a n t s g r a d e (0 ~ 5 ) d i se a s e g r a d e (% )
5
.
s u da
n e
ns
e 30 4
.
2 3~ 5 0
5
.
P r o P in 叮u u m 30 0 . 3 0 ~ 1 66 . 7
F
一
1 1
.
0 1 0
F Z 10 5 2
.
2 0 一 5 15 . 2
B C 一 50 3
.
1 1一 5 0
.6 2
· 南 京 农 业 大 学 学 报 1 6卷
明 , 拟高粱对叶斑病的抗性最强 , 平均发病级别仅为 .0 3级 , 其中 0 级植株占 “ .7 % . 苏丹
草最易感病 , 发病级别平均高达 4 , 2 级 . F : 则表现较强的抗性 , 发病级别仅为 1级 。 F : 和
B C : 代抗病性出现较大的分离 , 发病级别平均分别为 .2 2 和 3 . 1级 , 其中 F : 代 。级植株占
15
.
2%
. 这说明拟高粱对叶斑病的抗性是可以遗传的 。
.2 6 杂种后代的细胞学
表 6 苏丹草 、 拟高粱及其 F : 杂种 P M C s 在 M l 的平均染色体构型
T a b le 6 C h r o m o即 . e a so e宜a t lo . s a t 口 e t a p h a se l 二. 5
. 了 u da ne 舰 , 5 . rP o P in q u um a n d ht e i r
i毗 e sr p e e ilf c h y b ir d
亲本及其杂种
P a r e n t s &
ht e ir h y b ir d
体细胞染色体数 观察细胞数
C h r o m o s o m e N o
.
N o
.
o f
o f s o m a t iC e e ll e e l ls
(Zn ) o b s e vr e d
单价体
U n i一
V 8 1e n t S
二价体
B i一
v a l e n t s
多价体
M U lt i一
V a le n t S
具单价体细胞
C e l! 5 W i t h
U n i一V a le n t S
(% )
l 0
10
0
.
0 2
(0 ~ 2 )
9
.
99
(8~ 10 )
0
,`
2
11一,口,`飞à ,且20s
.
s u da en 刀 J e
S
·尹口尸动 q封 u从
F r
图 l 苏丹草 、 拟高粱及其种间杂种 F : P M C s 染色体行为
F 19
.
1 C h r o m o s o m e a s s o e i a t i o n s o f PM C s i n s
.
s u
da
n e彻 e , S . P r o P in q“ u m
a n d th e i r i n te r s P ce iif e h y b r i d
1
.
5
·
s u由ne ns e ; PM C s M l : 2 . s . p r o 刀i n叮u “ m P M C s M l : 3 . F I P M C s M l : 4 . F 一 PM C 。 A l
根尖细胞染色体计数表明 : 苏丹草和拟高粱体细胞 (Zn) 染色体数均为 2;0 (苏丹草 x 拟
高粱 )F ; 植株具有预期的染色体数 , 2n = 20 。
2 期 陈才夫等 : (苏丹草 x 拟高粱 )种间杂种主要特征特性及细胞学分析 . 码 ·
` ,
P M cs 在 M l 染色体配对分析表明 , 苏丹草和拟高梁染色体均形成 10 个二价体 (表 6) ,
配对正常 (图 1一 1 , 1一 2) . F尹M c s 中单价体仅为 0 . 02 个 , 二价体多达 .9 9 个 , 未见有多价
体的细胞 (表 6 、 图 1一 3) . F I P M C s 染色体均等分离 , 形成四分体 , 但在 A l 常可见滞后染色
体(图 l 一4 )。
3 讨论
3
.
1 苏丹草和拟高粱的亲缘关系
本文首次报道了 (苏丹草 x 拟高粱 )种间杂种 F ; 的形态特征 、 育性和细胞学行为 。 苏丹
草和拟高粱 两者的形态特征虽有很大的差异 , 但其 F : P M C s 染色体配对正常 , 花粉具有一
定的育性 , 结实率也较高。 这与 ds w et (1 9 7 8) 在 (拟高粱 x 栽培高粱 )上报道的结果一致 。 为
此 , 笔者认为苏丹草 、 拟高粱和栽培高粱三者在细胞学上有较高的同源性 。 但是 , 苏丹草与
拟高粱杂交结实率较低 , 不象苏丹草与栽培高粱那样易杂交 , F ; 胚乳发育也较差 。 由此推
测两者在授精过程或 F ; 胚乳发育上存在一定的障碍 .
.3 2 杂种在苏丹草和拟高粱育种上的应用价值
苏丹草 在长江中下游 6一 7 月 生长高峰期常 遇温热多雨 天气 , 往往发生各种病虫
害 囚 , 饲草产量和品质降低 , 利用期缩短 . (苏丹草 x 拟高粱 ) F ; 代对叶斑病表现高抗 ,
F : 和 B C 、 代分离出现具有不 同程度抗叶斑病的植株 , 说明这种抗性是可以遗传的 。 因此 ,
拟高粱可能是苏丹草抗病育种中可资利用的宝贵的基因资源 。
落粒性弱在 F ; 表现显性 , F : 代出现分离 . 亲本拟高粱 由于落粒性强 , 种子产量低 。 本
项研究从 F : 代获得了落粒性弱 、 种子产量和千粒重均较高的拟高粱型植株 , 这些后代可能
是拟高粱种子产量育种有用的中间材料 。
F : 代中具强根茎的拟高粱植株能越冬 , 草质较为粗硬 ; 而 F : 具弱根茎的中间型植株不
能越冬 , 草质较为柔软 。 因此 , 有必要利用这些中间型植株再与拟高粱回交 , 这样 , 从回交
后代中选育出草质较好的拟高粱品种亦是可能的 。
参 考 文 献
V in al l H N
,
G e t t y R E
.
S u d a n g r a s s a n d r e la t e d P l a n t s
.
U S D A B u ll
.
,
192 1
,
98 1
C a sa d y A J
,
A n d e r s o n K L
.
H y b ir d i z a t io n
, 卿 t o lo g i e a l , a n d i n h e ir t a n ce s t u d ie s o f a 5 0招h u m
e r o s s一 a u t o t e t r a p l o id S u d a n g r a s s x ( Jo h n gr a s x 4 n Sud a n g r a 邓 ) . A g r o n J , 19 52 , 44 : 18 9~ 19 4
L a m b J F S
, e t a l
.
I n h e r i t a n e e o f se e d li n g hy d r o e y a n ie a e id P o et n ti a l a n d s e e d w e i g h t in
S o gf h u m一 S u d a n g r a s e r o se s
.
C r o P S c i
,
19 87
,
2 7 : 52 2~ 52 5
d e W e t JM J
.
S y s t e m a t ie s a n d e v o l u t io n o f 5 0馆h u m : e e r . OS r g h u m ( G r a m i n e a e ) . A m e r J B o t , 19 78 ,
6 5 : 4 77 ~ 48 4
H a r l a n J R
,
d e W e t
.
JM J A s i m p li if e d e l a s s ifl e a t i o n o f e u l t i v a te d S o
r
g h ` m
.
C r o P S e i
,
197 2
,
12 : 17 2一
176
孙家志 .苏丹草紫斑病的发生与防治 . 植物保护 , 19 88 , 14 (:2) 34
(责任编辑 是雅蓓 )