全 文 ：绍土3卷 第 4期
1 9 口 4年1 0月
竹 子 研 究 汇 刊
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爬竹雄蕊发育异常的初步观察
庞延军 喻宫根 胡成华
(南京大学生物科学与技术系 南京 市
陈案玲
2 1 0 0 9 3 )
摘 要
本文报道 了爬竹雄蕊发育中有异于正常雄蕊发育过程的现 象 。 观察
结果表明 , 爬竹的某些雄蕊在发育过程 中 , 在不同的时期发生偏离于正
常途径的发育 , 这些异常现象最早 出现在雄蕊原基发育时期 。 异常发育
的雄蕊或者不能形成花粉囊; 或者形成 了花粉囊但囊内细胞高度液泡化 ,
缺乏原生质 , 无法形成有效的 小抱子母细胞 。
关趁词 爬竹 ; 雄蕊 , 小抱子母细胞
1 引 言
由于取材上的困难 , 关于竹类胚胎学研究的报道很少 [`】。 为了深入研究
竹类生殖生物学方面的间题和探索胚胎学在竹类系统分类上的应用 , 我们进
行了爬 竹 ( D r e p a n o s t a e h y u m m i e r o p h y l lu m ( sH u e h e t L i ) K e鳍 f 。 )
胚胎学的研究。
蕊发育类型外 ,
在研究爬竹雄蕊发育过程中发现 , 该竹种除了具有常见的雄
还具有不同于一般类型的雄蕊发育类型 。 后者既有抱子体范
围内的异常也有配子体范围的异常。 关于爬竹雄蕊发育异常国内外均未见有
报道 。 本文报道了初步观察的结果 , 同时对异常发育的时空关系作了一些分
析 。 现在 , 关于重要农作物雄性不育的基础研究非常受重视【3 J , 本文的报道
对从细胞发育和生化代谢角度研究雄性不育可能有一定的意义 。 在实践上 ,对于如何调控产品器官的分化与退化 , 如何从营养 、 激素与环境等方面保证
产品器官有足够数量 , 提高收获指数 , 有一定的指导意义 。
2 材料和方法
实验材料取自南京大学生物科学与技术系花房种植的爬竹 。 1 9 9 1年 4 月
些坚竺塑违二竺磐 , 乙醇一叔丁醇脱水法进行包埋 。 石蜡切片法本文 于 1 0 94年 5 月 2 6日收到 。
4期 庞延军等 : 爬竹雄蕊发育异常的初步观察
制片 [` ]。 材料厚约 7 ~ 8 协 。 用番 红一固绿一桔红 G三重染色法染色 。 中性
树脂封片 。 O ly m p su B H一 2型光学显微镜下观察并照相 。
3 实验结果
在爬竹雄蕊的横切面切片中观察到雄蕊发育异常的现象 。 异常现象见于
发育过程的各个时期 。
3
.
1 花药分化时期
从发育异常的很幼小的花药的横切面可看到 (图版 1 , 2 ) : 药 隔发育基本
正常 , 其中有维管束 。花药分化不正常 。 花药并不成为像正常花药略呈具有四
角的梯形状 , 而是在药隔的四角衍生出四条 “ 触角” 。 在这些 “ 触角” 上 , 有的
有细胞结构 , 有的细胞结构模糊不清 。 同一花药上的 “ 触角” 长短大体相同 。
细胞结构清楚的往往是 “ 触角” 的末端部位 , 可见有两层细胞 。 有些 “ 触角” 上
有不规则的突起和凹陷 , 同时细胞结构模糊 。
3
。
2 造抱组织分化时期
这个时期发生异常的雄蕊 , 其横切面显示出花药基本成 4 个裂瓣的形状 ,
但花粉囊结构发育不正常 。 除表皮外 , 药室内壁 、 中层 、 绒毡层和造抱组织
均有程度不同的异常 (图版 3 ) 。
3
.
3 小抱子形成时期
这个时期发生异常的雄蕊 , 横切面上可见到有花粉囊 , 但囊内细胞退化 ,
无正常的细胞结构 , 更没有正常的小抱子母细胞及其分裂的结构 (图版 4 ) 。
3
.
4 发生在雄配子体形成时期
这时期的异常现象与正常花粉粒发育不同 , 这个时期发生异常的雄蕊 ,
其小抱子囊内的小抱子形状不规则 , 无明显的细胞核结构 , 不能形成正常的
雄配子体 , 而是呈凹陷形或其他形状的畸形结构 , 而且数量少 (图版 5 ) 。
4 讨 论
从实验结果来看 , 各种发育异常的情况是由不同时期的正常发育着的雄
蕊偏离了正常发育途径所致 。 由于某种原因 , 本来一直正常发育着的雄蕊被
迫偏离了预定的发育轨道 , 这种偏离发生在不同时期 , 因而可见到不同的异
常发育情况 。 在花药分化时期出现异常的雄蕊 , 其 “ 触角” 上的凹凸 、 无细胞
结构表明原有的细胞已经破碎 、 消解 。 凹陷或凸起都是细胞破碎的残余 。 花
药分化时期发育异常之所以导致“触角” 的产生 , 很可能是 , 当导致异常发育
的因素发生作用时 , 表皮细胞不受影响或受影响较小而能够继续发育 , 而表
4 4 竹 子 研 究 汇 刊 1 3卷
皮以下的细胞则发生了变化 , 不能正常发育 。 因此 , “ 触角 ” 实际上仅由表皮
细胞构成 , “ 触角” 内部已经不存在细胞 , 因此 , “触角” 内不可能再发展形成
药室。 换言之 , 从图 2 的情形发展到图 3的情形是不可能的 。 各种异常发育
的进一步发展都只能是退化。 有的雄蕊在花药分化时发生异常。 这样的雄蕊
己具药室的雏形 , 但其内细胞有的已消解 , 有的虽然未消解 , 但是个体小 ,
细胞质稀薄 , 几乎不能再分裂和分化 (图版 3 ) 。 有的雄蕊发育在 形 成 了 相
对完整的小抱子囊结构之后发生异常。 这些雄蕊的药室内有细胞填充着 , 但
细胞分层极不清楚 , 看不到清晰可辨的药室内壁 、 中层 、 绒毡层等 结 构 (图
版 4 ) 。 还有一种发育异常的情况 , 就是形成不可育的 、 畸形的 、 空瘪 的 花
粉 (图版 5 ) 。 这种花粉形状异常 , 缺乏细胞结构并形成各种形 状 的 液 泡 ,
无疑是没有生活力的。 综上所述 , 爬竹雄蕊发育异常出现的时期从雄蕊原基
分化到形成花粉粒各个时期都有可能 , 这与雄性不育花粉败育发生的时期相
似 s1[ 。 但爬竹雄蕊发育异常与通常的雄性不育系的特征有所不同 。 在研究过
程中发现 , 爬竹雄蕊的发育 , 正常发育与异常发育是同时并存的 。 进一步的
研究揭示 , 在同一花序中也并存着发育正常和发育异常的两类雄蕊 。 只是两
者在花序中的部位不一样 。 异常雄蕊只出现在花序的顶部 , 正常发育的雄蕊
基本上位于花序的基部和中下部 。 这表明爬竹雄蕊发育具有位置效应 , 不同
于遗传上稳定的雄性不育系的雄蕊发育。 因此 , 导致爬竹雄蕊发育异常的原
因不大可能在遗传变异方面 , 而应在于环境条件或营养供给 、 激素分泌和调
节等方面 [’J , 实验胚胎学 已经证明 , 花芽培养物的分化与培养基的成分关系
很大。 其中 , 雄蕊原基能否形成造抱组织 、 造抱组织分化与否 、 雄蕊能否产
生花粉 、 雄蕊发育正常与异常的比例等受激素的影响较大[ 7〕。 外界环境条件
如气温 、 干早等变化影响植物个体时 , 位置效应不可能那么明显 。 爬竹雄蕊
发育的位置效应实质上可能是营养和激素的供应间题 。 可能是由于竹子开花
后 , 竹株养分供给发生危机 , 激素代谢产生紊乱 , 导致了位于顶端的雄蕊发
育异常。 因而这种异常不同于植物长期进化过程中由变异所获得的 、 在遗传
上具有相对稳定性的雄蕊退化或雄性不育。 在分化先后上 , 同一花序的小花 ,
基部的分化早 , 生长势强 , 表现为强势花 , 顶部的小花分化迟 、 生长势弱 ,
表现为弱势花 。 就养分而言 , 花器官分化时 , 需要大量养分 , 由于养分供应
和体内养分分配的限制 , 强势花优先得到养分 , 正常发育分化 , 而弱势花则
因养分缺乏而发育异常和退俗 “ 〕, 而且这种发育异常和退化在由抱子体组织
形成配子体过程中每一阶段都可能发生 。 在激素的分泌和调节方面 , 可能也
存在类似的关系 。
遗期 庞延军等 : 爬竹雄蕊发育异常的初步观察 4 5
图 版 说 明
图版 1 , 2 : 发育异常的幼龄雄蕊
图版3: 雄蕊原基不能发育形成正常的药室
图版 4 : 具有药室但药室 内的细胞发育异常的雄蕊
图版 5 : 发育异常的花粉粒 。
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参 考 文 献
〔 1〕 乔士义 廖光庐 毛竹的胚胎学观察 竹类研究 19 843 ( 1 ): 1 5~ 么3
〔 2〕 李正理 植物制片技术 (第二版 )北京 :科学出版社 10 7 513 5~ i ` g
〔 3 〕 李竞雄 周洪生 粮棉油雄性不育杂种优势的基础研究 生命科学 19 9 3
[ 4 1吴贯民 竹种的开花 南京林业大学学报 19 a s (i ):6 0~ 6 7
〔 5〕 胡适宜 被子植物胚胎学 北京 :高等教育出版社 19 8 2 53 ~ 4 5
〔 6 〕 潘瑞炽 查 愚得 植物生理学 (第二版 )下册 北京 :高等教育出版社 19 4 8
〔 ] 7B . M.o Jr hi , 1 9 8 2 : (张圣章 , 李人圭 , 周苹译 维管植物实验胚胎学
大学出版社 1 0 8 6 4 7~ 5 5
5 ( 3 ) : 1 ~ 4
.
仑4 ~ 9 5
上海 : 华东师范
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D R E 尸A N O S T A C H Y U M M I C R O尸H y L L U M
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