全 文 ：收稿日期:2011-04-27
基金项目:国家林业局引进国际先进林业技术项目“竹子
重要性状的基因工程研究技术引进”(2008-4-30)
作者简介:石明(1980 －) ，男，硕士，从事竹藤和生物多样
性与自然保护研究。通讯作者:杨宇明(1955 －) ，教授，从事
竹藤和生物多样性与自然保护研究。
龙竹发笋生物学特性及其在经营培育中的意义
石 明 杨宇明 张国学 陈宝昆 马 晓 石翠玉
(西南林业大学，昆明 云南 650224)
摘 要 观测研究了龙竹的发笋生物学特性，主要对其发笋、退笋及成竹的时间规律和质量差异规律进
行了分析。结果表明，发笋情况及质量因时间而不同，不同秆龄竹在发笋的时间、数量和质量上也有较
大的差异，呈现出明显的规律性变化。这些规律对龙竹的人工培育具有重要意义，在实践中应采取相应
的人工经营培育的技术措施，以实现高效经营和可持续经营。
关键词 龙竹;发笋生物学;时间;秆龄;数量;质量
Bamboo Shooting Biology of Dendrocalamus giganteus
and Its Significance in Management and Cultivation
Shi Ming Yang Yuming Zhang Guoxue Chen Baokun Ma Xiao Shi Cuiyu
(Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China)
Abstract The characteristics of bamboo shooting biology of Dendrocalamus giganteus were
observed，focusing mainly on the temporal pattern of the emergence，degradation and survival
of the bamboo shoots． The results showed that the emergence status and quality of bamboo
shoots varied with time． For parent shoots of different culm age，the emergence time，number
and quality of daughter shoots were comparatively different． These patterns are important for the
artificial cultivation of Dendrocalamus giganteus． We should adopt different techniques for
different artificial cultivation practice in order to achieve effective and substantial management
of the bamboo forests．
Key words Dendrocalamus giganteus;Bamboo shooting biology;Time;Culm age;Quantity;
Quality
发笋是竹类植物生长发育的重要过程，笋
期是生产经营和管理中最关键的时期。发笋生
物学特性，是指竹类植物发笋过程的规律和特
点，包含了发笋历期、数量、发笋及成竹的质量
及以上过程的影响因素。发笋生物学特性的研
究对于竹类集约经营和定向培育有着重要的理
论意义和实践价值，对于提高笋产量和质量以及
实现竹林可持续经营具有至关重要的作用。
龙竹(Dendrocalamus giganteus Munro) ，俗
名苦龙竹，傣语名埋波，在亚洲热带和亚热带地
区广泛栽培，也是云南栽培最为广泛、经济价值
最高、用途最为广泛的大型丛生竹。鉴于龙竹
的重要经济价值和发笋生物学研究对竹林经营
的重要意义，为了指导大规模龙竹生产经营，在
云南省新平县古城竹类培育试验示范基地进行
了龙竹的发笋生物学特性观测研究。
1 研究地概况
试验地点位于新平县城城南，又称新平古
第30卷 第3期
2 0 1 1 年 8 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 30，No． 3
Aug．，2 0 1 1
城竹子基地，海拔1 610 ～ 1 640 m。坡度 6° ～
8°，中坡，北坡。年平均气温 17． 4℃，≥10℃年
活动积温6 341℃，年降水量 946． 6 mm，年日照
时数2 230 h。土壤为暗红壤，土层厚 82 cm。
试验地造林前，大部分为宜林荒山，主要植被包
括 蓝 桉 (Eucalyptus globulus )、余 甘 子
(Phyllanthus emblica)、紫茎泽兰(Eupatorium
coelesticum)、野古草(Arundinella sp．)等，周围
有少部分零星农田。
2 研究方法
所观测研究的竹林为基地中 6 年生新造竹
林，选择各种立地条件下和不同密度水平的具
有代表性的竹丛共计 90 丛，分别编号并标记其
秆龄，从 6 月初开始，在无人工干预和经营培育
措施的条件下，定期观测发笋情况，记录每笋的
母竹编号、出土日期、退笋日期、地径、胸径。笋
期结束后对所收集的数据按周进行统计分析。
通过统计不同发笋历期、不同秆龄竹的发笋退
笋情况和成竹质量，包括发笋数、退笋数、发笋
率(发笋数 /秆数)、退笋率(退笋数 /发笋数)、
平均地径、平均胸径、尖削度等指标，分析龙竹
的发笋成竹规律，并据此得出生产实践中应采
取的技术措施。
3 研究结果
3． 1 龙竹发笋成竹的时间规律
3． 1． 1 总体发笋退笋规律 根据观测记录，从
第一个发笋日期开始，按周统计总发笋数和退
笋数即得龙竹的发笋和退笋历期，如图 1 所示。
图 1 龙竹发笋及退笋总体情况
Fig． 1 General situation of emergence and degradation of bamboo shoots of Dendrocalamus giganteus．
注:时间所示为从当天开始的 7 天，以下图中所示均同。
在实验地，龙竹林一般 6 月下旬开始发笋，
到 9 月中旬结束，笋期约 90 余天。由图 1 可
知，龙竹发笋始于 6 月下旬，发笋量逐步增加，
在第 5 周达到整个笋期内发笋量的最大值，此
后曲折下降直至笋期结束。从变化细节上看，
在其笋期第 5 ～ 6 周之间快速达到发笋高峰，在
第 7 周发笋量从发笋高峰突然大幅度降低，此
后升高，在第 9 周达到第二个高峰，其峰值较第
一个峰值为小，此后持续下降，在第 11 周有所
上升，但其峰值小于第二个峰值，此后发笋量持
续下降至笋期结束。
如果将笋期分为零星发笋期和稳定发笋
期，则龙竹在新平地区的稳定发笋期在 7 月初
至 8 月底，此前及此后为零星发笋期，其发笋高
峰期在 7 月中下旬。
退笋的时间规律与发笋的时间规律相似，
总体上推后一周。在 7 月 18 日以前退笋情况
很不明显，在此后随着发笋量的迅速增加而快
速增加，并在第一个发笋峰值后 1 周形成第一
个退笋峰值，重合于发笋高峰期的次峰值，此后
的变化规律与发笋变化规律完全一致。
以天统计可以看出，所统计的 90 丛龙竹日
发笋量最大值为 62 头，发生在 7 月 30 日，退笋
量最大值为 28 头，同样发生在 7 月 30 日，两个
最大值都为同一天，这是一种巧合，其中也有着
必然的联系，因为发笋和退笋的较大值都同样
集中在前后一段时间内大致相同的几天，这在
一定程度上表明了 7 月 30 日前后一段时间是
91第 3 期 石 明等 龙竹发笋生物学特性及其在经营培育中的意义
图 2 不同秆龄竹发笋历期
Fig． 2 Emergence duration of daughter shoots for parent shoots with different culm age
龙竹发笋的高峰期，但由于营养和空间的限制，
同时也是退笋的高峰期，这也在一定程度上说
明了退笋和发笋在时间和数量上的紧密联系。
3． 1． 2 不同秆龄龙竹发笋规律 秆龄对于发
笋成竹影响极大，根据观测记录，按周统计不同
秆龄竹的发笋数，即得不同秆龄竹的发笋变化
情况，如图 2 所示。
从图 2 可知，秆龄对竹丛发笋有重要影响，
不同秆龄的发笋情况差异显著。从总体上看，
仅有 1、2、3 年生竹发笋，4 年生竹则不再发笋，
这与其无芽可供萌发成笋，即使有也因为生理
老化，萌动困难有关。
笋期长短相比较，1 年生竹 ＞ 2 年生竹 ＞ 3
年生竹，1 年生竹笋期最长，达 88 d，2 年生竹笋
期次之，达 63 d，3 年生竹笋期最短，只有 51 d。
从笋期的时间关系上看，3个秆龄竹发笋时间依
次呈现出始笋期推后，末期提前的规律，这从时
间关系上说明了秆龄越大，芽萌动发笋越困难。
从发笋的时间变化细节上看，1 年生竹和 2
年生竹基本一致，与总体发笋的时间变化细节
相似。从发笋初期开始逐渐上升，在整个笋期
的第 5 ～ 6 周达到第一个发笋高峰，也即整个笋
期的峰值，其中 1 年生竹和 3 年生竹的峰值出
现在第 5 周，2 年生竹的峰值出现在第 6 周。
此后，发笋量曲折下降至笋期结束，在此过程中
先后出现两个依次降低的峰值，只是 1 年生竹
已基本无第三个峰值。3 年生竹发笋数量始终
较小，其发笋数量远少于 1 年生竹发笋数量和
2 年生竹发笋数量，仅在其笋期的最后 1 周，其
发笋量略大于 1 年生竹而远小于 2 年生竹。在
整个笋期内，发笋量变化平缓，且呈现出曲折增
加的变化规律，即 3 个峰值依次增大，甚至在第
三个峰值处超过 1 年生竹。
发笋数量相比较，2 年生竹 ＞ 1 年生竹 ＞ 3
年生竹;在总发笋量中，2 年生竹占 51． 9%，1
年生竹占 39． 6%，3 年生竹占 9． 4%。从发笋
量的时间关系看，在总体上，2 年生竹 ＞ 1 年生
竹 ＞ 3 年生竹，在笋期中发笋量的 3 个峰值也
是 2 年生竹 ＞ 1 年生竹 ＞ 3 年生竹。但在 7 月
25 日前，1 年生竹 ＞ 2 年生竹，在 8 月 29 日后，
3 年生竹 ＞ 2 年生竹。
3． 1． 3 不同秆龄龙竹退笋规律 秆龄对于退
笋规律有重要影响，研究不同秆龄竹的退笋规
律，对于确定竹林经营中留笋养竹的技术措施
有重要意义。根据观测记录，按周统计总退笋
数和不同秆龄竹退笋数，并分别求算其退笋率，
即得云南龙竹退笋情况随时间的变化规律，如
图 3 和图 4 所示。
从退笋历期的长短上看，1 年生竹 ＞ 2 年生
竹 = 3 年生竹，1 年生竹所发笋退笋开始于 6 月
底，结束于 9 月中旬，2 年生竹开始退笋时间较
其推迟 3 周左右，结束时间提前 1 周左右，3 年
生竹退笋开始和结束时间均较 2 年生竹提前 1
周左右。
从退笋的时间关系上看，其变化规律与发
笋规律变化相似，在 7 月 18 日前退笋数量少，
此后退笋量随着发笋量的增加而快速增加，3
年生竹在此周(整个笋期的第 5 周)形成第一
个退笋峰值，1 年生竹和 2 年生竹在后 1 周同
时形成第一个退笋峰值，此后曲折下降，分别在
02 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷
整个笋期的第 9 周和第 11 周形成第二个和第
三个峰值，其中 1 年生竹已无第三个峰值。3
年生竹的变化在总体上仍然和发笋数量的时间
变化一样，呈现出曲折增加的变化规律，即 3 个
峰值依次增大，其峰值出现的时间与发笋峰值
相同。
从退笋率来看，整个笋期的退笋率在总体
上呈现出上升的趋势，只是整个笋期第 1 周无
退笋，第 2 周退笋率很高，在 50%左右，在第 3
～ 4 周退笋率极低，此后曲折升高。分秆龄看，
1、2 年生竹退笋率的变化规律与总退笋率的变
化规律相似，即在发笋初期(7 月 18 日)以前下
降，7 月 18 日以后逐步上升，在 7 月 25 日至 9
月 5 日之间平稳波动，此后快速上增大，直至笋
期末，3 年生竹的变化较为复杂，呈“W”型变
化，只是在 8 月 8 日以后的半段始终保持了
60%以上的退笋率。
不同秆龄竹的发笋率相比较，在总体上 1
年生竹 ＞ 2 年生竹，在 8 月 29 日后，2 年生竹 ＞
1 年生竹，3 年生竹在整个退笋历期中变化较为
复杂，在总体上与 1 年生竹呈现出相反的变化，
只是变化幅度更大。在整个笋期的第 5 周，1
年生竹和 2 年生竹的退笋率与总退笋率十分接
近，此前，由于 2 年生竹无退笋，3 年生竹虽然
退笋率极高但发笋量也极少，故 1 年生竹的退
笋率与总退笋率极为接近，此后，2 年生竹的退
笋率与总退笋率十分接近。
3． 2 不同笋期龙竹发笋成竹的质量规律
根据龙竹的发笋情况变化，可以将龙竹的整
个笋期分为初期、盛期和末期 3 个时期，即 7 月
18日以前为初期，7月 18日 ～8月 22日为盛期，
8月 22日以后为末期，初期、盛期和末期的时间
大约各为 1个月。按笋期按秆龄分别统计发笋、
退笋和成竹及其质量情况，结果见表 1。
从总体发笋情况和成竹质量来看，在发笋
盛期集中了笋期发笋总量绝大部分，占到整个
笋期发笋总量的 3 /4 以上。分析龙竹不同笋期
不同秆龄的发笋成竹情况可以看出，随着秆龄
12第 3 期 石 明等 龙竹发笋生物学特性及其在经营培育中的意义
表 1 龙竹发笋、退笋及成竹质量变化
Tab． 1 The emergence，degradation and survival of the bamboo shoots of Dendrocalamus giganteus
初 期
Initial stage
盛 期
Flourishing stage
末 期
Final stage
总体情况
Overall situation
发笋数 /所占比例 /成竹率 58 /9． 8% /91． 4% 458 /77． 5% /52． 4% 75 /12． 7% /32． 7% 591 /100% /50． 0%
退笋数 /所占比例 5 /1． 8% 218 /80． 2% 49 /18． 0% 272 /100%
1、2、3 年生秆发笋所占比例 15． 7% /3． 4% /2． 3% 74． 6% /81． 5% /61． 4% 9． 7% /15． 1% /36． 4% 39． 6% /51． 9% /9． 4%
1、2、3 年生秆所发笋成竹率 89． 7% /100． 0% /0． 0% 45． 7% /50． 0% /37． 0% 38． 9% /38． 9% /18． 8% 51． 9% /50． 0% /29． 5%
平均地径 /平均胸径 /尖削度 13． 6 /10． 2 /2． 6% 12． 7 /9． 3 /2． 6% 11． 6 /7． 8 /2． 9% 12． 8 /9． 3 /2． 7%
1 年生秆所发笋平均地径 /
平均胸径 /尖削度
14． 3 /10． 4 /3． 0% 13． 5 /10． 4 /2． 4% 11． 1 /7． 4 /2． 8% 13． 9 /10． 5 /2． 6%
2 年生秆所发笋平均地径 /
平均胸径 /尖削度
13． 4 /10． 2 /2． 5% 12． 6 /8． 9 /2． 9% 12． 3 /8． 2 /3． 2% 13． 0 /9． 1 /3． 0%
3 年生秆所发笋平均地径 /
平均胸径 /尖削度
/ 11． 6 /8． 0 /2． 7% 9． 7 /7． 3 /1． 8% 11． 3 /7． 9 /2． 6%
注:为便于监测和分析，以胸径长度的秆径变化估算龙竹的尖削度，即尖削度 =(地径 －胸径)/130 cm。
的增加，其发笋数量的重心在时间上逐年后移，
这也从发笋的数量上再次说明了秆龄越小，其
芽越容易萌动，随着秆龄增大，生理老化，芽萌
动更加困难，3 年生竹在初期甚至基本不发笋，
即使发笋也全为退笋。
从成竹质量上看，总体上，退笋率呈上升趋
势，平均地径和平均胸径均呈下降趋势，尖削度
也呈上升趋势，即是说成竹质量逐步下降。从
不同秆龄龙竹发笋情况和成竹质量来看，无论
何秆龄竹所发笋，其成竹率均呈下降趋势(其
中 3 年生竹在初期所发笋全为退笋) ，发笋成
竹的平均地径和平均胸径也呈下降趋势(其中
1 年生竹在初期和盛期所发笋平均胸径相同)。
尖削度的变化比较复杂，1 年生竹发笋成竹的
尖削度在盛期最小，末期其次，初期最大，2 年
生竹发笋成竹的尖削度逐步增大，3 年生竹发
笋成竹的尖削度末期较初期小。
留笋养竹是竹林经营中最重要的技术关
键，从发笋成竹的质量规律看，应该留养 1 年生
竹在盛期所发的笋。因为 3 年生竹所发笋生命
力弱，退笋率极高，1 年生竹在盛期所发笋成竹
虽然平均地径较其在初期所发笋成竹的平均地
径略小，但其平均胸径和尖削度均为 1、2 年生
竹发笋中成竹质量最好的，便于培养秆径更大、
尖削度更小、秆形更为整齐的竹材，且如果留养
初期所发笋，由于耗费营养过多，会影响后期笋
产量。
4 丛秆度对发笋成竹的影响
丛秆度指竹丛中的竹秆数量，是丛生竹经
营中特有的密度概念，因为散生竹只有竹秆密
度单个层次的一个密度概念———立竹度，而丛
生竹有竹丛密度和竹秆密度两个层次的 3 个密
度概念———竹丛度(单位面积的竹丛数)、丛秆
度(每丛的秆数)、丛秆数(单位面积的秆数)。
分析不同丛秆度竹丛的发笋成竹情况，有
助于确定竹林经营中每年留笋养竹的数量。按
不同丛秆度统计发笋成竹情况，结果表明，丛秆
度对发笋成竹有一定影响，见图 5、6。
图 5 不同丛秆度竹丛发笋成竹数量规律
Fig． 5 The emergence and survival number of daughter
shoots for different density of parent bamboo stand
从发笋数和成竹数来看，在总体上均是随
着丛秆度的增大而增加，其中发笋数在丛秆度
为 4 秆 /丛时略有下降，其余均为单调增加。成
22 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷
图 6 不同丛秆度竹丛发笋成竹率变化情况
Fig． 6 The emergence and survival rate of daughter
shoots for different density of parent bamboo stand
竹数在丛秆度为 8 秆 /丛以下时单调增加，在丛
秆度为 8 秆 /丛时突然降低，此后单调增加，至
10 秆 /丛时超过 7 秆 /丛的成竹数水平。从发
笋率来看，随着丛秆度的增加，发笋率在总体上
呈现出下降趋势，但仍保持了 100%的发笋率，
即平均 1 秆竹发 1 个笋。从退笋率来看，随着
丛秆度的增加无明显的变化规律。
5 结论和技术建议
(1)对龙竹发笋生物学特性的研究结果表
明:发笋情况及质量因时间、秆龄差异而有显著
的不同，不同秆龄竹在发笋的时间、数量和质量
上也有较大的差异，呈现出明显的规律性变化。
研究结果对龙竹发笋生物学特性在生产实
践中有重要参考价值。在生产实践中应根据龙
竹的发笋生物学特性和生产经营目的，制订科
学的经营管理措施，实现竹林可持续丰产。
(2)及时疏笋和科学留笋养竹是竹林经营
中最重要的技术关键。龙竹林经营中留笋养竹
最佳方案为留养 1 年生竹和 2 年生竹在盛期所
发笋，其中主要应为 2 年生竹在盛期所发笋，其
个体较大，尖削度小，成竹率也较高。根据实际
情况也可以选留少量 2 年生竹在盛期所发笋。
在留笋养竹时只要注意选择其中萌生位置恰
当、个体大、形体好、生长健壮的竹笋即可基本
解决这一问题。
(3)由于大量发笋，竹林营养供应紧张，长
势较弱的或者萌生位置不好的笋由于竞争力
弱，得不到足够的营养而退笋，所以除留笋养竹
的竹笋以外的竹笋要及时采收。在此过程中需
要注意合理疏笋，以提高其成竹率。
(4)龙竹的经营以材用为主，发笋生物学
利用主要在质量，而笋用竹林主要在于数量。
6 讨 论
(1)同一竹种的发笋成竹的总体规律是相
似的，但在不同地域由于具有不同的立地条件
和气候条件，其发笋的具体情况各不相同，即使
是小环境、小气候的不同，其中也有不同程度的
差异。即使是在同一地点，在不同的年份，由于
其物候的不同，其发笋的具体情况也不相同。
文中所讨论的仅是一时一地的发笋情况和规
律，在生产实践中需要根据实际的发笋表现具
体分析发笋规律以及相关因素的关系，制订相
应的经营管理措施。
(2)发笋生物学的研究具有重要的理论意
义和实践价值，透过这些规律和现象探究其本
质原因，我们必定可以进一步得出促进稳产高
产的技术方法和思路。
(3)就目前所知，发笋生物学特性主要受
所处笋期和秆龄的综合影响，在生产实践中，秆
龄判断比较容易，而如何简单准确地判定发笋
历期和所处阶段则比较困难，这一问题应作为
下一步研究工作的重点。
(4)及时准确地判定退笋以便科学地留笋
养竹并防止所留养的竹笋出现退笋也是生产实
践中的重要问题。
(5)早期疏笋对于发笋成竹的影响十分复
杂，但十分重要，需要加强研究。
参 考 文 献
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32第 3 期 石 明等 龙竹发笋生物学特性及其在经营培育中的意义