全 文 ：青海农林科技 ·试 验 研 究· 2011 年第 1 期
收稿日期:2011 － 03 － 15
厦门市加拿利海枣耐旱和光合生理特性研究
郑志征
(厦门同安区林业工作站，福建 厦门 361100)
摘 要:采用干旱胁迫模拟试验，进行加拿利海枣耐旱和光合生理特性研究，结果表明:不同年龄加拿利
海枣的耐旱性和光合生理指标存在明显差异，随加拿利海枣叶龄增加，加拿利海枣叶片水势和 NR活力下降，
蒸腾速率、自然饱和亏和叶绿素含量增加，加拿利海枣耐旱增强;加拿利海枣水分及光合生理指标对干旱胁
迫反应敏感，随干旱胁迫加剧，加拿利海枣叶片水势、蒸腾速率、叶绿素、NR 活力及净光合速率下降，而自然
饱和亏增大，以适应胁迫环境，使加拿利海枣表现出较强的抗旱性和生命力。
关键词:干旱胁迫;加拿利海枣;抗旱性;光合特性
中图分类号:S722. 3 文献标识码:A 文章编号:1004 － 9967(2011)01 － 0018 － 04
Study on Physiological Characters of Drought Resistance
and Photosynthesis of Phoenix canariensis
ZHENG Zhi-zheng
(Forestry Station of Tongan District，Xiamen China 361100，China)
Abstract:The physiological characters of drought resistance and photosynthesis are studied through the
experiments of water stress． The results are as follows:there are significant differences among physiological
characters of drought resistance and photosynthesis of different aged Phoenix canariensis． As the age of P． ca-
nariensis increases，its water potential，sensitive index to nitrate reductase activity decrease，while transpiration
rate，W． S． D． and chlorophyll content increase，the drought resistance enhance． The responses of P． canariensis
under water stress are sensitive． As water stress increases，its water potential，transpiration rate，chlorophyll
content，nitrate reductase activity and net photosynthetic rate decrease，while W． S． D． increases ． Therefore，P．
canariensis show highly drought resistance and life．
Key words:Water stress;Phoenix canariensis;Drought resistance;Physiological characters
棕榈科(Plamae)植物是单子叶植物纲中的
一个非常特殊类群，是世界热带地区最重要的代
表科之一，目前全球共约 200 余属 3 000 多种，主
要分布在南北纬 37°区间。我国原产及已引种栽
培的棕榈科植物共有 400 余种，主要分布在华南
各省区。由于棕榈科植物叶形奇特，形态各异，
观赏价值高，在园林等的应用也越来越广泛［1，2］。
在长期的进化过程中，形成了特有的生态学特
性，以适应多种不利生态环境，表现出顽强的生
命力［3］。目前国内有关棕榈科植物栽培技术的
研究较多［1 － 5］，但对其耐旱和光合生理方面研究
较少，鉴于此，本研究通过对厦门市棕榈科植物
中较常见的一种加拿利海枣(Phoenix canariensis)
进行干旱胁迫试验，以揭示加拿利海枣耐旱和光
合作用机理，为加棕榈科加拿利海枣的引种和扩
大栽培区域提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验于 2006 年 7 月至 8 月进行，用盆栽 3a
生加拿利海枣生长 8d、15d、20d(叶片完全展开)、
1a、2a及 3a生的叶片为供试材料。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 水分生理指标测定
加拿利海枣干旱胁迫试验选择四个控水等
级处理:轻度胁迫(相对含水量降低 ＜ 10%)、中
度胁迫(相对含水量降低 10% ～20%)、重度胁迫
(相对含水量降低 ＞ 20%)及正常供水加拿利海
枣 1a生发育正常的叶片进行耐旱和光合生理指
81
标测定，水分胁迫等级按 Hsiao 对中生植物的划
分标准［5］。
1. 2. 1. 1 叶质重
采用美国产 LI － 3000 叶面积仪测定加拿利
海枣叶面积，随后把测过叶面积叶片置烘干箱中
烘至恒重，按下式计算叶质重:
叶质重(g /dm2)=叶干重 /叶面积
1. 2. 1. 2 水势
采用 ZLZ － 4 型植物水分状况测定仪，用压
力室法测定加拿利海枣叶片水势［6］。
1. 2. 1. 3 蒸腾速率
用电子天平快速称重法测定加拿利海枣叶
片蒸腾速率［7］。
1. 2. 1. 4 自然饱和亏
采用 Stocker 法测定［7］，按下式计算自然饱
和亏:
自然饱和亏(%)=(饱和含水量 －自然含水
量)/饱和含水量 × 100%
1. 2. 2 光合生理指标测定
1. 2. 2. 1 NR活力
采用磺胺比色法测定［8］。
1. 2. 2. 2 叶绿素
采用丙酮乙醇混合液法测定［9］。
1. 2. 2. 3 净光合速率
采用中德合资生产的 CXH －305 红外线 CO2
分析仪测定［6］。在光合测定室内，把离体枝条迅
速插入水中，预照光 30min，以消除光合作用滞后
现象，用开放式气路测定净光合速率。
以上各试验设计及生理指标测定均重复三
次，并进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 加拿利海枣抗旱性研究
2. 1. 1 不同年龄叶片水分生理指标的比较
在正常供水条件下，不同叶龄加拿利海枣叶
片的自然含水量存在差异(表 1)。幼龄加拿利海
枣叶片含水量较高，在 77. 59% ～ 79. 97%之间，
而老龄加拿利海枣叶片含水量稍低，为 60. 04%。
不同叶龄加拿利海枣叶片水势明显不同(表
1)。随加拿利海枣叶片年龄的增加，加拿利海枣
叶片水势呈下降趋势，至 3a生时其水势又有所上
升，这说明加拿利海枣幼嫩叶片不仅自然含水量
高，而且水势也较高，其对环境水分需求相对较
低，而加拿利海枣老叶自然含水量低且水势也较
低，其对环境水分需求较高。与其它植物相比，
加拿利海枣叶片的水势相对较低，本次试验测定
加拿利海枣叶片水势在 － 0. 83 ～ － 1. 32mPa 之
间，而正常供水条件下植物叶片水势一般在 －
0. 2 ～ － 0. 8mPa 之间［9］。这说明加拿利海枣叶
片比其它树种叶片更能利用环境中的水分。
不同叶龄加拿利海枣叶片的蒸腾速率在正
常供水条件下同样存在明显差异(表 1)。随加拿
利海枣叶片叶龄增加，加拿利海枣叶片的蒸腾速
率呈增大趋势，至 3a生时又有所下降，生长 8d叶
片蒸腾速率为 63. 04 mg·g －1·Fw·h －1，1a生叶
片则升为 189. 61 mg·g －1·Fw·h －1，2a 生叶片
升为 288. 75 mg·g －1·Fw·h －1，3a 生叶则降为
246. 92 mg·g －1·Fw·h －1，可见加拿利海枣幼
叶蒸腾速率较慢，而加拿利海枣老叶蒸腾速率相
对较快。与其它树种相比，加拿利海枣叶片蒸腾
速率相对较慢，这是因为一方面加拿利海枣叶片
为革质，其气孔陷在表皮层下，叶片蒸腾扩散层
加厚，蒸汽压陡度小，蒸腾阻力大，故加拿利海枣
耐旱性较强;另一方面加拿利海枣羽状叶片叶缘
反卷及叶片在轴上成角度排列，具有减少蒸腾的
避旱能力，因此加拿利海枣叶片的蒸腾速率较
低。
表 1 不同年龄加拿利海枣叶片水分生理指标的比较(正常供水)
叶龄
水势
(mPa)
蒸腾速率
(mg /g·Fw·h)
自然饱和亏
(%)
自然含水率
(%)
8d － 0. 83 63. 04 4. 08 79. 97
15d － 0. 94 72. 83 4. 97 79. 64
20d － 1. 04 75. 27 5. 16 77. 59
1a － 1. 27 189. 75 8. 96 61. 27
2a － 1. 32 288. 92 9. 02 61. 27
3a － 1. 26 246. 92 8. 79 60. 04
自然饱和亏是林木水分平衡状态的重要指
标，是表示林木达到水分充分饱和时所需水分的
绝对值，自然饱和亏越大，说明林木水分亏缺越
严重［11 － 12］。从表 1 可看出，在正常供水条件下，
91
随加拿利海枣生长发育及叶龄增加，加拿利海枣
叶片的自然饱和亏呈明显增加趋势。生长 8d、
15d及 20d 叶片的自然饱和亏分别为 4. 08 %、
4. 97 %和 5. 16 %，而 1a生、2a生及 3a生叶片的
自然饱和亏分别为 8. 96 %、9. 02 %和 8. 79 %，
可见加拿利海枣幼叶自然含水量高，蒸腾速率
弱，自然饱和亏小，对水分需求相对较少，而老叶
自然含水量较低，蒸腾速率高，自然饱和亏大，对
水分需求更强烈。从这可看出加拿利海枣叶片
自然饱和亏是加拿利海枣蒸腾作用的结果和反
映。
2. 1. 2 干旱胁迫对加拿利海枣水分生理指标的
影响
从表 2 看出，加拿利海枣的各项水分生理指
标对干旱胁迫反应敏感，随干旱胁迫的加剧，加
拿利海枣叶片自然含水量、水势、蒸腾速率下降，
而自然饱和亏增加。在轻度胁迫条件下，加拿利
海枣叶片自然含水量、水势及蒸腾速率分别下降
8. 92 %、6. 14 % 和 48. 12%，自然饱和亏增加
12. 50%;在中度胁迫条件下，加拿利海枣叶片自
然含水量、水势及蒸腾速率分别下降 26. 06%、
30. 70%和 67. 06%，而自然饱和亏增加 45. 53%;
在重度胁迫条件下，加拿利海枣叶片自然含水
量、水势及蒸腾速率分别下降 50. 94%、73. 68%
和 82. 17%，而自然饱和亏增加 78. 56%。这也是
加拿利海枣对干旱胁迫的适应性调节反应，在胁
迫条件下，其可通过降低水势和蒸腾作用，增加
自然饱和亏，来增加叶片对水分的吸收，以适应
干旱环境。
表 2 干旱胁迫对加拿利海枣叶片水分生理指标的影响
胁迫等级
水势
(mPa)
蒸腾速率
(mg /g·f·w·h)
自然饱和亏
(%)
自然含水量
(%)
重度胁迫 － 1. 98 35. 93 15. 57 31. 04
中度胁迫 － 1. 49 66. 37 12. 69 46. 78
轻度胁迫 － 1. 21 104. 52 9. 81 57. 62
CK － 1. 14 201. 47 8. 72 63. 27
综上所述，加拿利海枣植物具有明显的旱生
结构，主要表现在加拿利海枣的耐旱能力及避旱
能力均较强。加拿利海枣皮层较厚，叶片革质，
其叶片的气孔陷在表皮层下［10］，使得叶片蒸腾扩
散层加厚，蒸汽压陡度小，蒸腾阻力大，其水势及
蒸腾速率较低，在干旱胁迫条件下，其通过降低
水势和蒸腾速率以适应环境水分不足的能力较
强，故其耐旱性较强。
2. 2 加拿利海枣光合特性研究
2. 2. 1 不同叶龄加拿利海枣叶中光合特性指标
的比较
叶质重是单位叶面积的重量，可大致反映出
植物叶片同化物的数量［11］。在正常供水条件下，
不同叶龄加拿利海枣叶片的叶质重存在差异(表
3)。随加拿利海枣叶片的生长发育，其叶质重呈
明显增加趋势，变幅在 0. 436 ～ 1. 779g /dm2之间，
刚抽叶片叶质重较少，1a 后叶质重急剧增大，3a
后叶片叶质重是刚抽 8d 叶片的 4. 08 倍，不同叶
龄加拿利海枣叶片叶质重差异与不同叶龄叶片
光合产物的分配有关，与其它树种相比，加拿利
海枣叶片叶质重相对较大，说明其单位叶面积光
合产物较高。
叶绿素是植物光合作用的基础。在正常供
水条件下，不同叶龄加拿利海枣叶片叶绿素含量
明显不同(表 3)。随加拿利海枣叶龄增加，其叶
片叶绿素 a、叶绿素 b 及叶绿素总量均呈明显增
加趋势，2a生加拿利海枣叶片叶绿素 a、叶绿素 b
分别比 8d 生叶片增加 127. 97%和 123. 08%，至
3a生时又略有下降，但仍明显比幼龄叶片大，而
叶绿素 a:叶绿素 b的比值先呈增加趋势，2a生时
又呈下降趋势，其叶绿素总量变幅在 0. 196 ～
0. 443mg /g·Fw 之间，其中 2a 生加拿利海枣叶
片叶绿素总量是抽 8d 叶片的 2. 26 倍，可见随加
拿利海枣的生长发育，其叶片叶绿素含量逐渐增
加，更有利于加拿利海枣的光合作用。
NR活力是反映林木对硝态 N吸收同化水平
的酶指标，NR 酶是植物 N 代谢的关键酶。在正
常供水条件下，加拿利海枣不同年龄叶片的 NR
活力存在明显差异(表 3)。随加拿利海枣叶片叶
龄增加，加拿利海枣叶片 NR 活力呈明显下降趋
势，其变化幅度在 0. 20 ～ 6. 05 ug·g －1·Fw·h －1
之间，刚抽加拿利海枣叶片的 NR活力极高，生长
8d、15d叶片的 NR 活力分别达 6. 05 ug·g －1·
Fw·h －1和 5. 12 ug·g －1·Fw·h －1，抽 20d 叶片
02
则降为 1. 43 ug·g －1·Fw·h －1，1a 生叶则急剧
降为 0. 69 ug·g －1·Fw·h －1，随后叶片 NR活力
下降幅度变小。从上分析看出，加拿利海枣幼叶
的 N代谢较旺盛，而老叶 N代谢相对减弱。
表 3 不同叶龄加拿利海枣叶片的光合特性指标比较
叶龄
叶质重
(g /dm2)
叶绿素 a
(mg /g·Fw)
叶绿素 b
(mg /g·Fw)
叶绿素总量
(mg /g·Fw)
叶绿素
(a /b)
NR活力
(ug /g·Fw·h)
8d 0. 436 0. 118 0. 078 0. 196 1. 51 6. 05
15d 0. 479 0. 121 0. 079 0. 200 1. 53 5. 12
20d 0. 542 0. 167 0. 104 0. 271 1. 61 1. 43
1a 1. 486 0. 202 0. 128 0. 330 1. 58 0. 88
2a 1. 767 0. 269 0. 174 0. 443 1. 55 0. 46
3a 1. 779 0. 238 0. 156 0. 394 1. 53 0. 20
2. 2. 2 干旱胁迫对加拿利海枣光合生理特性指
标的影响
加拿利海枣的光合生理特性指标对干旱胁
迫反应敏感(表 4)。随干旱胁迫加剧，加拿利海
枣叶质重、叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量、NR
活力及净光合速率均呈下降趋势，而叶绿素 a /叶
绿素 b 的比值略呈增加趋势。在轻度胁迫条件
下，上述各生理特性指标分别比对照下降
0. 91%、11. 16%、9. 35%、10. 47%和 13. 24%，而
叶绿素 a:叶绿素 b比值增加 1. 86%，可见在轻度
胁迫条件下，加拿利海枣各光合生理特性指标下
降幅度较小。在中度胁迫条件下，加拿利海枣叶
质重、叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量、NR 活力
及净光合速率分别比对照下降 1. 83%、35. 27%、
25. 90%、31. 68%、42. 39%和 27. 34%，而叶绿素
a:叶绿素 b 比值增加 12. 42%，降幅略有增加。
在重度胁迫条件下，棕榈叶质重、叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素总量、NR 活力及净光合速率分别比
对照下降 2. 35%、54. 02%、43. 88%、50. 14%、
71. 74%和 57. 84%，而叶绿素 a:叶绿素 b比值增
加 18. 01%。可见在重度胁迫条件下，加拿利海
枣光合生理特性指标降幅增大，在这些指标中尤
以 NR活力对干旱胁迫反应最为敏感，这可能与
胁迫条件下加拿利海枣体内酶合成减少和通过
导管由根部运送到叶片含 NO －13 液流的减少有
关。但加拿利海枣在干旱胁迫条件下仍能维持
一定的光合作用，表现出较强的生命力。与其它
树 种 相 比 (杉 木 苗 净 光 合 速 率 2. 16 ～
3. 16mg /dm2·h之间［12］，成林杉木净光合速率在
3. 67 ～6. 39 mg /dm2·h 之间［22］，杨树净光合速
率在10 ～ 19 mg /dm2 . h 之间［13］) ，加拿利海枣的
净光合速率较低，特别是在不利环境下，这可能
是加拿利海枣生长缓慢的原因之一，也是其在长
期自然竞争中形成的一种适应性，以渡过不利环
境，加拿利海枣生长迟缓性具有其特殊的生物学
意义。
表 4 干旱胁迫对加拿利海枣光合生理特性指标的影响
胁迫条件
叶质重
(g /dm2)
叶绿素 a
(mg /g·Fw)
叶绿素 b
(mg /g·Fw)
叶绿素总量
(mg /g·Fw)
NR活力
(ug /g·Fw·h)
净光合速率
(mg /dm2)
叶绿素
a /b
重度胁迫 1. 496 0. 103 0. 078 0. 181 0. 26 0. 347 1. 32
中度胁迫 1. 504 0. 145 0. 103 0. 248 0. 53 0. 598 1. 41
轻度胁迫 1. 518 0. 199 0. 126 0. 325 0. 83 0. 714 1. 58
CK 1. 532 0. 224 0. 139 0. 363 0. 92 0. 823 1. 61
3 小结
3. 1 加拿利海枣具有较强的抗旱能力。加拿利
海枣皮层较厚，叶革质，其气孔陷在表皮层下，导
致叶片蒸腾阻力大，其水势及蒸腾速率低，水势
在 1. 32 ～ 0. 83mPa 之间，蒸腾速率在 63. 04 ～
288. 75mg /g. Fw. h之间，叶片具有明显旱生结
构，因此具有较强耐旱能力。
3. 2 随加拿利海枣叶片的生长发育，加拿利海
枣叶片自然含水量及水势下降，而蒸腾速率及自
然饱和亏增大，加拿利海枣叶片抗旱性增强。在
干旱胁迫条件下加拿利海枣能通过其自身的调
节机制适应干旱胁迫的影响。 (下转第 39 页)
12
生活方式，有稳定的生活来源。开展多种经营，
通过多种形式转移劳动力，增加牧民收入，提高
牧民群众的生活水平。
4. 2. 5 发展森林旅游业，提高牧民群众生活水
平。
麦秀自然保护区有着相对独立的山水相生、
植被相连的生态系统，气候温暖湿润，雨量充沛，
日照充足，土质肥沃，森林覆盖率高，山清水秀。
加之隆务镇历史文化悠久，自然风光与人文景观
交相辉映，并且与坎布拉旅游区、热贡文化旅游
区相连，发展高原原始森林旅游具有较大潜力。
首先，发展森林旅游业，是把森林利用与保护之
间的矛盾化为一条可持续发展的生态之路。也
是林业对森林资源的经济利用方式发生根本性
转变，它是以森林自然景观资源作为旅游载体，
不用消耗砍伐森林资源和不破坏生态环境为代
价，就能实现林业经济收益，使森林长期得到永
续利用。进而更加严格要求保护森林的原貌和
自然山、水风光，才能有吸引力，构成旅游资源。
其次，是充分发挥林业系统的一大优势，推动林
区产业结构的合理调整，促进林区经济社会全面
发展的新路。既增加林业部门的经济收入，也相
应带动和促进了牧民和地方经济社会的发展。
第三，为林业部门和社会提供就业岗位，有效缓
解了社会就业压力，促进社会安定繁荣。开展旅
游业必然有相应的旅游服务人员。据有关研究
统计，一个旅游者能提供 5 个人的就业机会。相
应减轻了林业职工和林区居民的经济贫困，做到
“吃山”不毁林、添绿又致富，要绿色消费，不要消
费绿色。依靠当地资源优势，走发展生态经济之
路，改善生态环境，提高牧民群众的生活水平，实
现生态与经济效益“双赢”。
参考文献:
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〔3〕麦秀林场．麦秀林场三江源自然保护区封山育林工程
实施方案〔R〕． 2008．
(上接第 21 页)
随干旱胁迫加剧，叶片含水量、水势、蒸腾速率下
降，叶片自然饱和亏增大，在重度胁迫条件下，加
拿利海枣叶片含水量、水势、蒸腾速率分别下降
50. 94%、73. 68%和 82. 17%，叶片自然饱和亏增
加 78. 56%。加拿利海枣对干旱胁迫的反应对于
提高加拿利海枣的抗旱性具有重要现实意义，这
也是加拿利海枣在长期干旱不利环境下能生存
下来的原因之一。
3. 3 加拿利海枣叶质重较大，叶绿素含量及净
光合速率相对较低，这可能是加拿利海枣适应不
利环境而生长缓慢的原因之一。随加拿利海枣
叶片的生长，加拿利海枣叶片叶质重、叶绿素 a、
叶绿素 b 及叶绿素总量呈增加趋势，2a 生加拿利
海枣叶片叶质重、叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量
分别比 8d 生叶片增加 305. 28%、127. 97%、
123. 08%和 126. 02%;而 NR活力呈下降趋势，3a
生加拿利海枣叶片 NR 活力比 8d 生叶片下降
96. 69%。
3. 4 加拿利海枣光合生理特性指标对干旱胁迫
反应敏感。随胁迫条件加剧，加拿利海枣叶片叶
绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量、NR 活力及净光合
速率均呈下降趋势，而叶绿素 a:叶绿素 b 比值呈
增加趋势，但加拿利海枣在重度胁迫条件下仍能
维持一定光合作用而表现出较强的生命力。
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