全 文 ：第 36 卷 第 6 期
2012年 11 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 36，No． 6
Nov．，2012
收稿日期:2011 － 07 － 28 修回日期:2012 － 06 － 25
基金项目:浙江省团队建设项目(2011F20008) ;浙江省自然科学基金项目(Y3110441) ;浙江省科技厅院所扶持项目(2008F1001)
第一作者:杜旭华，助理研究员。E-mail:duxh@ cib． ac． cn。
引文格式:杜旭华，丁兴萃，陈岩，等． 不同纬度引种地马来甜龙竹(Dendrocalamus asper)光合特性的比较［J］． 南京林业大学学报:自
然科学版，2012，36(6) :53 － 57．
不同纬度引种地马来甜龙竹(Dendrocalamus asper)
光合特性的比较
杜旭华1，丁兴萃1，陈 岩1，吴寿国2，邹跃国3，巫广文4
(1．国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012;2．瑞安市林业局，浙江 瑞安 325200;
3．华安县林业局，福建 华安 363800;4．广宁县林业局，广东 广宁 526300)
摘要:对试种于浙江、福建、广东等 3 省不同纬度试验地的马来甜龙竹(泰国种源)的光合作用进
行研究，分析引种驯化过程中竹子光合生理对环境变化的响应。结果表明:马来甜龙竹光合能力
对纬度变化表现出适应性;净光合速率日变化类型、光合能力以及光响应特征等均会随纬度变化
而不同。由于瑞安纬度最高，其光强、气温相对较低，马来甜龙竹的光合能力明显较华安和广宁
弱。瑞安马来甜龙竹的净光合速率日变化呈“单峰型”，峰值在 12:00 出现，其他两地的呈现“双
峰型”，分别在10:00和 14:00 出现，且首峰高于次峰。在瑞安的最大净光合速率均较低，仅约为
其他两地的80 %，且补偿点和饱和点都较低，饱和光强仅为 712. 60 μmol /(m2·s)。华安马来甜
龙竹的光补偿点最高，饱和点也较高。气孔导度是影响马来甜龙竹光合作用上午和午休的关键
因子，下午则主要受非气孔因素影响。瑞安马来甜龙竹的气孔导度明显低于其他两地，这使瑞安
马来甜龙竹的胞间二氧化碳浓度和净光合速率要低于其他两地。气孔因素引起华安和广宁马来
甜龙竹的净光合速率午休，下午则因非气孔因素引起马来甜龙竹净光合速率降低。
关键词:马来甜龙竹(泰国种源);引种;光合生理;光响应
中图分类号:S795 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2012)06 － 0053 － 05
Comparison of the photosynthetic characteristics of Dendrocalamus
asper introduced in different latitude regions
DU Xuhua1，DING Xingcui1，CHEN Yan1，WU Shouguo2，ZOU Yueguo3，WU Guangwen4
(1． China National Bamboo Research Center，State Foresty Administration，Hangzhou 310012，China;
2． Forestry Bureau of Ruian City，Ruian 325200，China;3． Forestry Bureau of Huaan County，
Huaan 363800，China;4． Forestry Bureau of Guangning County，Guangning 526300，China)
Abstract:Through the research on photosynthesis of bamboo species (Dendrocalamus asper)introduced from Thailand
and planted in Zhejiang，Fujian and Guangdong provinces，their physiological adaptation response to different environ-
ments during domestication process were discussed． Results got in the 3 experimental fields were as follows:Photosyn-
thetic capacity of D． asper was significantly different in three different regions． Its net photosynthetic rate (Pn) ，phto-
synthetic capacity，transpiration rate(Tr)etc． varied with the latitude，i． e．，the one in Ruian where has the highest lat-
itude and relatively low light and temperature showed lower photosynthetic capacity than those in Huaan and Guangning．
The diurnal change of Pn in Ruian demonstrated a“single-peak”，whose peak time appeared at 12:00 am，while the
other two were“twin peaks”，whose peak time appeared at 10:00 and 14:00 respectively，and the first peak was higher
than the latter． The photoresponse characteristic parameters also demonstrated that the photosynthesis capacity of D． as-
per in Ruian was weaker than the other two places． The Pn，max in Ruian was only about 80 % of that in Huaan and
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
Guangning． Ruians light compensation point(Plc)and light saturation point(Pls)were also very low，only 38． 4 and
712． 60 μmol /(m2·s)respectively． Among three places，Plc and Pls of D． asper s in Huaan was the highest． In the
morning，the Gs was the essential factor to Pn，comparing that Pn might be effected mainly by other factors in the after-
noon． Gs in Ruian was obviously lower than that in the other two regions，therefore，the intercellular CO2 concentration
and Pn in Ruian was the lowerest among the three． The dormancy of Pn in the noon time was mainly caused by the inhibi-
tion of Gs，while in the afternoon，the intercellular CO2 concentration kept high，as the low rate of Pn was caused by non-
stomatal factors．
Key words:Dendrocalamus asper (Thailand indigenous species) ;introduction;photosynthetic physiology;photoresponse
竹子在我国南方农村经济中具有极为重要的
地位。马来甜龙竹(Dendrocalamus asper)是广泛分
布于东南亚的重要笋材两用丛生竹。笔者在东南
亚调查发现，泰国 Prachinburi 省分布的野生马来
甜龙竹所产竹笋口感极佳，具有潜在经济价值。光
合生理是植物引种驯化科学研究的基础内容之一，
其强弱受到树木的遗传性和环境条件的影响，故而
光补偿点、光饱和点、CO2 补偿点等参数可作为制
定栽培措施的科学依据［1］。尽管竹类资源光合生
理研究起步较早［2 － 4］，但关于竹类资源引种过程中
光合生理的研究尚未见报道。笔者将引自泰国的
马来甜龙竹分别试种于我国南方 3 个不同纬度的
试验地，研究其光合作用和光响应特征的差异，分
析引种过程中马来甜龙竹光合生理水平对环境变
化的响应。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况及供试材料
试验地分别分布在浙江省瑞安县(120°37E，
27°47N)、福建省华安县(117°30E，24°50N)和广
东省广宁市(112°25E，23°40N)。瑞安县属亚热
带季风气候，全年无严寒、酷暑，冬短夏长，四季分
明，年平均气温 18 ℃，1 月份平均气温不低于
7 ℃。雨水丰富，年平均降水量约1 546 mm。由于
受夏季风影响，5—6 月份梅雨期雨量占全年约 1 /3
降水量。华安县属中亚热带与南亚热带气候过渡
区，全年气候温暖湿润，气候温和，日照充足，雨量
充沛，年均降水量2 023. 2 mm，年均气温 21. 4 ℃，
极端最高气温 39 ℃，极端最低气温 － 3. 8 ℃。广
宁县属南、中亚热带过渡型，温暖湿润，雨量充沛，
无霜期长，雨量集中在每年的 4—9 月份，试验地年
降雨量1 702 mm，年平均气温 20. 9 ℃，极端最高气
温 39. 4 ℃，极端最低气温 － 4. 2 ℃。相对于 3 个
试验地，泰国原产地的平均气温(28. 5 ℃)和极端
低温(16. 3 ℃)较高，而年均降水量则比较接近，试
种时应采取一定的低温防御措施。
2008 年 4 月，从泰国 Prachinburi 省引进马来
甜龙竹，采用带兜移植，分别试种于浙江省瑞安县、
福建省华安县和广东省广宁市等 3 地。种植时采
用穴植，每穴坑底施用有机肥 20 kg，每年施无机氮
磷钾复合肥 2 次。3 地的水肥管理和抚育措施保
持基本一致。2010 年 8 月中旬，对 3 地马来甜龙
竹大田光合特征进行测定，以研究马来甜龙竹在较
低纬度试种后光合生理和水分生理的变化机制，为
进一步推广引种竹类资源提供科学依据。
1. 2 参数测定
2010 年 8 月，选择天气晴好、光照充足的时
候，用 Licor － 6400 光合测定仪对 3 地马来甜龙竹
进行测定并进行相关数据统计分析。光合日变化
选择在 6:00—18:00 期间，每隔 2 h 测定一次，共
测定 7 次。每个试验点各选取 10 株长势优良的马
来甜龙竹，要求其在试验地上合理分布，能够基本
代表整个样地。在每株长势较好的一竿竹子的顶
部第 3 ～ 5 轮的位置，选取 2 ～ 3 片叶，要求生长状
况一致且向阳健康成熟。测定时，待光合测定仪读
数基本稳定，连续记录 3 组数据，以便在数据统计
时确认该组数据稳定。
马来甜龙竹光响应特征测定方法参照 Licor －
6400 说明书。选取天气晴好的早上 9:00—11:00
测定。测定时选用仪器 Auto Lightcurve 程序，从高
到低设置光强为2 000、1 600、1 200、1 000、800、
600、400、300、200、100、50、20、10、0 μmol /(m2·s)
等 14 个梯度，最大和最小等待时间设置为 280 s
和 150 s，温度设置为 28 ℃，参比室的 CO2 含量稳
定在 400 μmol /mol，由仪器自动测定和保存数据。
数据统计用 Excel 原始数据处理，用 SAS 9. 0
进行光响应模型拟合。以方程 Pn = Pn，max ×(1 －
C0 × e
－ α × Par /Pmax)来拟合光响应曲线［5］，并计算主要
光响应特征参数。其中:Pn 为净光合速率，Par为光
照强度，α 为表观量子效率，Pmax为最大净光合速
率，C0 为度量弱光下 Pn 趋近于零的指标。如适合
性检验方程拟合效果良好，则用 P lc = Pmax ln(C0)/
α计算光补偿点(P lc) ，以达到 90 %最大净光合速
率时的光强作为光饱和点。
45
第 6 期 杜旭华，等:不同纬度引种地马来甜龙竹(Dendrocalamus asper)光合特性的比较
2 结果与分析
2. 1 不同地区马来甜龙竹光合日变化分析
2. 1. 1 光强和气温日变化比较
光强和气温是影响植物光合的重要生态因子。
瑞安、华安和广宁 3 地相关的温度、光强日变化差
异较大，以瑞安的光照较弱，华安的光照最强。经
观测，瑞安竹的光照强度峰值出现在 10:00，且仅
有1 400 μmol /(m2·s) ，只有华安和广宁最大光强
的 64 %和 82 %，而后其他时间均远低于其他两地，
到 12:00和 14:00 只维持在 900 μmol /(m2·s) ，然
后快速下降(图 1) ;华安和广宁的光强在 12:00 分
别达到2 185、1 700 μmol /(m2·s) ，高于瑞安竹的
峰值，并且华安也高出广宁近 1 /4，随后两地的光
照强度也逐渐下降。3 个地方的气温和变化趋势
都比较接近，以华安温度稍高。从图 1 可知，华安
和广宁在 12:00 气温达到峰值，而瑞安则在 10:00
达到峰值，3 个地方气温日变化与其光强日变化趋
势类似。广宁的光强尽管稍强于瑞安，但由于小气
候影响到局部温度，两者白天气温基本接近。
图 1 不同地区光强和气温日变化
Fig． 1 The diurnal variation in light intensity and
temperature at Ruian，Huaan and Guangning
2. 1. 2 Pn 和 Tr 日变化比较
经观测，3 地的马来甜龙竹净光合速率(Pn)日
变化曲线差异极显著(图 2)。经观测，瑞安样地竹
子的 Pn 日变化呈现单峰曲线，在 12:00 达到峰值;
华安和广宁竹子的则呈现双峰曲线，分别在 10:00
和 16:00 达到相对峰值，以首峰为高，且广宁竹子
的双峰曲线要较华安的更明显。瑞安马来甜龙竹
的 Pn 较华安和广宁的低，并且以上午的 Pn 水平差
异更大。图 2 结合多重比较可知，10:00 以前，Pn
以广宁的最高，瑞安的最低，其中 6:00 和 8:00 时，
3 地竹子 Pn 两两之间差异极显著(F = 79. 27，
p ＜ 0. 01;F = 54. 08，p ＜ 0. 01) ，10:00 时，广宁竹子
Pn 极显著高于瑞安竹子，显著高于华安竹子，而华
安竹子也显著高于瑞安竹子;由于瑞安竹子全天峰
值出现在 12:00，导致此时的 Pn 要极显著高于华安
和广宁竹子的 Pn，而后两地之间差异不显著;午后
由于在 16:00出现次峰，广宁和华安两地竹子的 Pn
极显著高于瑞安竹子 Pn(F = 69. 39，p ＜ 0. 01) ，以广
宁竹子 Pn 最高，瑞安竹子 Pn 最低;午后其他两个时
刻的地区间 Pn 差异不显著 (图 2)。
马来甜龙竹蒸腾速率(Tr)日变化与 Pn 日变
化相似度很高(图 2)。可以看出，Tr 与 Pn 日变化
趋势基本吻合，华安和广宁竹子蒸腾日变化在
10:00出现最高峰值，但次峰不如 Pn 明显，而且明
显较首峰低。瑞安竹子的 Tr 峰值则出现在 12:00。
3 地竹子的蒸腾速率相差幅度很大。结合方差分
析可知，3 地全天的蒸腾速率都存在极显著差异(p
均小于 0. 01)。上午蒸腾速率以华安的最高，其次
是广宁和瑞安竹子 Tr，两两差异都极显著
(p ＜ 0. 01)。多数时刻，华安竹子的蒸腾速率极显
著高于其他两地(p ＜ 0. 01) ，且相差幅度较大(R2
均大于 0. 8) ，仅在 14:00 和 18:00 两个时间上，华
安的蒸腾速率要低于瑞安。分析显示马来甜龙竹
在不同地区试种后，Pn 和 Tr 日变化会出现两种类
型曲线，在华安和广宁呈现双峰曲线，在瑞安呈现
单峰曲线，且华安光合和蒸腾强度更大。结合 3 地
光照强度和温度的变化，可能是该竹种受到光强和
温度差异的影响而出现两种变化曲线。
图 2 不同种植地马来甜龙竹净光合速率和蒸腾速率日变化
Fig． 2 The diurnal variation of Dendrocalamus aspers
Pn and Tr at Ruian，Huaan and Guangning
2. 1. 3 C i 和 Gs 日变化比较
3地马来甜龙竹的胞间 CO2 浓度(Ci)均呈现下
降—上升的整体趋势，10:00或 12:00处于谷底。经
观测，6:00 时 3 地的 Ci 均处于较高水平，在 260 ～
450 μmol /mol之间。瑞安和广宁 Ci 到 10:00 达到
最低值，随后呈现上升的趋势，华安则在14:00达到
最低值(图 3)。瑞安的马来甜龙竹 Ci 较其他两地
低，而华安和广宁竹的则比较接近。从图 3 可知，
瑞安竹 Ci 除 16:00 和 18:00 外，均显著或极显著低
于其他两地。广宁和华安竹子的胞间 CO2 浓度仅
6:00和 10:00存在显著差异。华安和广宁竹子气孔
导度(Gs)日变化整体呈现下降的趋势，且上午 Gs 要
55
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
高于下午数倍;瑞安马来甜龙竹的 Gs 则以午间较
高。由图 3 可知，华安马来甜龙竹的 Gs 在 8:00 时
较 6:00升高35. 7 %，接近 0. 40 mmol /(m2·s) ，随后
基本呈现下降趋势;广宁的气孔导度上午急剧下降，
从6:00的 0. 47 mmol /(m2·s)快速下降到 10:00时的
0. 13 mmol /(m2·s) ，随后逐渐下降;瑞安的气孔导度
变化趋势明显不同于两地，其气孔导度先下降，而后
逐渐上升，到 14:00 时为 0. 10 mmol /(m2·s) ，之后
下降。3 地中华安和广宁的马来甜龙竹气孔导度
在早上要极显著高于瑞安的(p ＜ 0. 01) ，下午则两
两间比较接近。因此，3 地间的马来甜龙竹早上 Gs
水平及全天变化趋势差异很大，其中以华安、广宁
2 地与瑞安之间差异为主。
图 3 不同种植地马来甜龙竹胞间 CO2 浓度和
气孔导度日变化
Fig． 3 The diurnal variation of D． aspers Ci and
Gs at Ruian，Huaan and Guangning
综合分析显示马来甜龙竹 Pn、Tr、Ci 和 Gs 等的
变化基本符合生理规律。表现为上午 Gs 较高，Ci 保
持在较高水平，使细胞间的 CO2 足够光合作用，Pn
和 Tr 均处于较高水平，并且 10:00 时 Ci 都较低，对
应 Pn 均较高;下午 3 地竹子的 Gs 较上午极显著下
降，但此时 Ci 仍然较高，因此此时的 Pn 降低，应是
非气孔因素引起。而且在瑞安的马来甜龙竹光合没
有出现午休，结合 Gs 和 Pn 的变化，更印证了其没有
出现午休应该是 Gs 较高所致。同时，瑞安马来甜龙
竹的 4个生理指标均要较其他两地的低，这也表明
其光合生理要弱于其他地方，而华安的表现较强。
2. 2 不同地区马来甜龙竹光合响应特征比较
马来甜龙竹引种于瑞安、华安和广宁后，光响
应出现较大差异(图 4)。光强刚开始增强时，3 个
引种地的马来甜龙竹净光合速率均出现快速上升，
此时地区间差异较小。但随着光强的继续增加，华
安、广宁的变化曲线与瑞安出现很大的差异，瑞安
较早即达到饱和光强，且净光合速率要低于另外两
个引种地。
图 4 不同种植地马来甜龙竹光响应曲线
Fig． 4 Light response curve of D． asper at
Ruian，Huaan and Guangning
进一步光响应特征参数拟合计算可知(表 1) ，
潜在最大净光合速率以瑞安竹的最低，不到
10. 00 μmol /(m2·s) ，而华安和广宁的则要高出其
20 %以上，而表观量子效率、C0 等特征参数显示 3
地马来甜龙竹的差异较小。广宁马来甜龙竹具有低
光补偿点和高光饱和点，在 3地中其光补偿点最低，
而饱和点最高。华安的光饱和点虽然超过 1 000
μmol /(m2·s)，但光补偿点也较高，接近50 μmol /(m2·s)，
瑞安的光饱和点最低，仅超过 700 μmol /(m2·s)。
结合 3 个引种地光强和温度条件，表明马来
甜龙竹栽植于瑞安，低光照可能引发竹子的自然
适应，其光补偿点和饱和点均较华安和广宁的
低;而广宁的生长环境下其光响应特征是低补偿
点和高饱和点，华安的生长环境则导致光补偿点
和饱和点均较高。
表 1 不同种植地马来甜龙竹光响应特征主要参数
Table 1 Photoresponse parameters of D． asper at Ruian，Huaan and Guangning
试验地
site
Pn，max /
(μmol·m －2·s － 1)
C0
表观量子效率 /
(μmol·mol － 1)
apparent quantum
efficiency
光补偿点 /
(μmol·m －2·s － 1)
light compensation
point
光饱和点 /
(μmol·m －2·s － 1)
light saturation
point
F
瑞安 9. 91 1. 30 0. 067 7 38. 60 712. 60 129. 23
华安 12. 20 1. 24 0. 055 6 48. 33 1 083. 28 265. 31
广宁 12. 77 1. 13 0. 049 8 32. 38 1 212. 51 149. 22
注:表中 3 地的检验 Pr 值均小于 0. 000 1。
65
第 6 期 杜旭华，等:不同纬度引种地马来甜龙竹(Dendrocalamus asper)光合特性的比较
3 讨 论
在农作物方面的研究表明，纬度变化或不同纬
度种源的大豆、烤烟、小麦等作物的光合特性、有机
化学成分、蛋白质组分、水果品质风味等均会有不
同程度的差异［6 － 9］，仅有少量研究涉及丛生竹光响
应特征、竹子生长生理与生态环境之间关系等方
面，尚未见新竹种引种过程中的光合生理研究报
道。针对开发新竹种引种时多纬度试种的栽培光
合生理变化也未见研究报道。
马来甜龙竹光合生理会对栽植环境的变化产生
适应性。3地的净光合速率日变化类型、光合能力
以及光响应特征参数等均随纬度不同而存在差异，
其中瑞安纬度、光强、气温相对较低，该地马来甜龙
竹光合能力明显弱于华安和广宁，日变化曲线也不
同于其他两地，光补偿点和饱和点都较低。有研究
认为在 8月竹子光合日变化是“双峰型”［10 － 11］，在冬
季则会出现“单峰型”［12 － 15］。但此次研究中仅瑞安
马来甜龙竹的 Pn 日变化曲线在 12:00 出现单一峰
值，说明外部生态因子影响了竹子 Pn 日变化曲线。
结合前面分析，可能是瑞安试验地 12:00 光强从较
高水平下降反而可以使竹子光合速率出现一定程度
回升。并且，瑞安的马来甜龙竹潜在最大净光合速
率最低，光补偿点和光饱和点也较低。有研究认为
不同种源的毛竹光响应特征参数可能会受种源地的
影响［16］，同一种植物也会因生长期不同而光响应特
征参数产生变化［15］。此次试验中结合瑞安低光照
的条件，可以一定程度上认为同一个竹种在不同地
方种植超过两年半时，其光响应特征就会对栽植地
产生适应。同时，有报道认为无论是用非直角双曲
线方程直角双曲线方程，还是指数函数模型等进行
光响应拟合，几种经验模型得到的参数与真实值总
存在差距，拟合效果各有优劣［11，17］。而此次研究中
的光响应特征参数尽管是用经过改良的 Bassman方
程拟合，结果拟合程度较好，但仍然存在某些不足。
气孔导度是影响马来甜龙竹上午光合作用和
引起午休的关键因子，非气孔因素则主导下午的光
合作用。此次研究发现，上午影响 Pn 的主要参数
是 Gs，Gs 的下降引发光合午休，而下午因非气孔因
素引起 Pn 下降。出现光合午休的马来甜龙竹其
Gs 在午间均处于低水平，而瑞安竹子的午间 Gs 则
较高，这可能使瑞安竹子 Pn 不出现光合午休现象。
许多研究认为气孔因素是影响植物 Pn 的关键因
子［12 － 13］。在此次研究中，下午出现了 Gs、Pn 下降
而 C i 上升的情况，分析认为此次 C i 供应不足可能
不是导致 Pn 下降的直接原因，这段时间的变化主
要是由非气孔因素控制，如 1，5 － 二磷酸羧化酶
(Rubisco)活性与含量、叶肉细胞光合能力下降等
因素［14］。也有研究认为植物的不同时期影响 Pn
的关键因子会出现差异［15］。此次研究出现的情况
进一步说明引起马来甜龙竹下午 Pn 下降并非主要
因 Gs 下降引起。
参考文献:
［1］王金名． 树木引种驯化概念［M］． 南京:江苏科学技术出版
社，1990．
［2］许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题［J］． 植物生理
学通讯，1997，33(4) :241 － 244．
［3］黄启民，杨迪蝶，高爱新． 毛竹光合作用的研究［J］． 林业科
学，1989，25(4) :366 － 369．
［4］张玲，曹帮华，高健，等． 5 种地被竹光合日变化特性研究［J］．
山东科学，2009，22(2) :22 － 26，33．
［5］Bassman J H，Zwier J C． Gas exchange characteristics of Populus
trichocarpa，Populus deltoids and Populus trichocarpa × P． del-
toids clone［J］． Tree Physiology，1991，8:145 － 149．
［6］于德洋，胡明样，张子金．不同纬度大豆品种光照生态特性的
研究［J］．吉林农业科学，1990(3) :11 － 18．
［7］杨虹琦，周冀衡，杨述元，等． 不同纬度烟区烤烟叶中主要非
挥发性有机酸的研究［J］． 湖南农业大学学报:自然科学版，
2005，31(3) :281 － 284．
［8］张学林，王志强，郭天财，等． 纬度变化对不同冬小麦品种蛋
白质组分的影响［J］． 应用生态学报，2008，l9(8) :1727
－ 1732．
［9］鲍江峰，夏仁学，邓秀新，等．不同纬度产地纽荷尔脐橙果实品
质状况初步研究［J］．亚热带林业科学，2006，35(1) :13 －16．
［10］施建敏，杨光耀，杨清培，等． 厚壁毛竹光合作用对环境因子
响应的季节变化［J］．林业科学研究，2009，22(6) :872 － 877．
［11］刘国华，王福升，丁雨龙，等． 4 种地被竹光合作用日变化及光
合光响应曲线［J］．福建林学院学报，2009，29(3) :258 － 263．
［12］高云，傅松玲． 两个美国山核桃品种的光合生理特性比较
［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2011，35(4) :34 － 38．
［13］芮雯奕，田云录，张纪林，等． 干旱胁迫对 6 个树种叶片光合
特性的影响［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2012，36
(1) :68 － 72．
［14］Farguhar G D，Sharkey T D． Stomatal conductance and photosyn-
thesis［J］． Annual Review of Plant Physiology，1982，33:317
－ 345．
［15］梁淑英，胡海波，夏尚光． 枫杨、悬铃木和女贞光合特性的比
较［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2008，32(2) :135
－ 138．
［16］陈存及，邱尔发，粱一池，等． 毛竹不同种源光合特性研究
［J］．林业科学，2001，57(6) :15 － 19．
［17］李伟成，王树东，钟哲科，等． 几种经验模型在丛生竹光响应
曲线拟合中的应用［J］． 竹子研究汇刊，2009，28(3) :20
－ 24．
( 责任编辑 王国栋)
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