全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 04. 017
外源硅对勃氏甜龙竹叶片硅、叶绿素及
可溶性糖的影响
*
张丽雅，詹卉，牛兆辉，王昌命，王曙光
(西南林业大学，云南 昆明 650224)
摘要:以勃氏甜龙竹扦插幼苗为试验材料，对其施加不同浓度 (0. 5mmol /L、1. 0mmol /L、2. 0mmol /L、
4. 0mmol /L)的外源硅肥 (Na2SiO3水溶液) ，每隔 2 天喷洒 1 次，共喷洒 3 次。在试验的第 7 天、14 天以及 21
天，采集勃氏甜龙竹幼苗的叶片进行硅含量测定;第 21 天对植株叶片中的叶绿素含量及可溶性糖含量进行检
测。结果表明，在不施加外源硅肥的条件下，叶片中硅含量也会逐渐增加。当施加外源硅肥时，叶片中硅的含
量显著增加。随着施加的硅肥浓度不断上升，叶片中硅的含量增加越显著。当施加浓度达到 2. 0mmol /L 时，叶
片中的硅含量达到最高，但与 1. 0mmol /L施加浓度的结果差异不显著。若外源硅浓度继续升高，叶片中硅含量
不再增加。施完硅肥 21 天后，施加硅浓度为 1. 0mmol /L的叶片叶绿素和可溶性糖含量最高。因此 1. 0mmol /L为
最佳施硅浓度。
关键词:外源硅;勃氏甜龙竹;硅;叶绿素;可溶性糖
中图分类号:S 795. 9 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2016)04 － 0101 － 06
Effects of Exogenous Silicon on Silicon，Chlorophyll and Soluble Sugar
Contents in Seedling Leaf Blades of Dendrocalamus brandisii
ZHANG Li-ya，ZHAN Hui，NIU Zhao-hui，WANG Chang-ming，WANG Shu-guang
(Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China)
Abstract:The leaf blades of D. brandisii cutting seedlings were used as samples in this study and silicon fertilizers
(Na2SiO3 solutions)with different concentrations (0. 5mmol /L，1. 0mmol /L，2. 0mmol /L，4. 0mmol /L)were
sprayed in every two days，repeated 3 times． The silicon contents in D. brandisii leaves were measured in the 7th，
14th，and 21st day after fertilization respectively． The results showed that the silicon content in leaf blades in-
creased gradually without any silicon fertilization，but the silicon content in leaf blades could increase significantly
when silicon fertilizer was applied． With increasing of silicon concentration，the silicon content in blades also in-
creased significantly． When it came to 2. 0mmol /L，the silicon content in blades reached the highest value，how-
ever it is not significantly different from that of 1. 0 mmol /L silicon fertilizer applied． If the concentration of silicon
fertilizer was increased continuously ，the silicon content in blades did not increase any more． After 21days of fer-
tilization，the leaf blades with 1. 0 mmol /L silicon fertilization had the highest contents of chlorophyll and soluble
sugar. Therefore，1. 0 mmol /L is the optimum concentration for D. brandisii．
Key words:exogenous silicon;Dendrocalamus brandisii;silicon;chlorophyll;soluble sugar
第 45 卷 第 4 期
2016 年 8 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 4
Aug. 2016
* 收稿日期:2015 － 09 － 14
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31460169) ，云南省高校林下生物资源保护及利用科技创新团队项目 (51400605) ，西南林
业大学科技创新基金立项项目 (C14107)。
第一作者简介:张丽雅 (1992 －) ，女，硕士生，主要从事丛生竹竹材中硅的生物矿化研究。E － mail:974601930@ qq. com
通讯作者简介:王曙光 (1979 －) ，男，博士，副教授，主要从事竹类植物研究。E － mail:stevenwang1979@ 126. com
硅是地壳与土壤中普遍存在的一种元素，但大
多数的硅以二氧化硅的形式存在，无法被植物吸收
利用，只有极少的单硅酸可以被植物吸收利用，这
部分硅被称为有效硅［1］。对于禾本科 (Poaceae)、
木贼科 (Equisetaceae)以及莎草科 (Cyperaceae)
植物而言，都存在极为显著的硅吸收，是这类植物
生长发育所必不可少的元素，是促进植物正常生长
的有益元素;但对于绝大多数的植物来说硅并不是
一种必要元素［2］。硅沉积对植物的生长有着极为
重要的作用，硅可以增强植物的机械组织强度，在
禾本科植物中适量的硅可以增加其抗倒伏的能
力［3］，同时累积在叶片表皮的硅能有效减小蒸腾
作用，从而增强植物对逆境的抗性［4］;叶片中的
硅可以使得叶片保持坚挺状态，使得叶片与茎干之
间的夹角减小以及减少叶片与叶片之间的遮挡作
用，因而增强有效光截获量，改善光合作用［5］;
硅沉积在表皮下面形成角质双硅层，增加叶片硬
度，构成一道物理屏障，能有效阻止真菌、昆虫及
食草动物的侵蚀［6］。并且适量地增加土壤中的硅
浓度，还可以增加水稻 (Oryza sativa)、小麦
(Triticum aestivum)等作物的结实率［7］。此外近年
来的研究表明硅可以提高植物的耐盐性，促进水稻
植株对 N、P、K 等养分的吸收，减轻过量的 Mn、
Fe、Al元素对植株的毒害作用［8 ～ 9］。
勃氏甜龙竹 (Dendrocalamus brandisii)属于禾
本科竹亚科 (Bambusoideae)牡竹属 (Dendrocala-
mus Nees) ，原产于缅甸以及云南德宏地区［10］，有
着极高的经济价值，是重要的笋材两用竹，并且由
于其竹丛紧密高大、叶片翠绿宽大，又具有一定的
观赏价值，是亚热带地区一种极为重要的经济竹
种。本研究以勃氏甜龙竹扦插幼苗为试验材料，通
过对其叶片施加不同浓度的外源硅肥的方法，分析
外源硅对勃氏甜龙竹叶片硅沉积状况及叶绿素、可
溶性糖含量的影响，旨在总结勃氏甜龙竹幼苗生长
的最适施硅浓度，为勃氏甜龙竹幼苗的经营与管理
提供施用依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
植物材料 本试验于 2014 年 11 月至 2015 年 1
月在西南林业大学生命科学院试验田中展开，所选
材料为扦插 3 个月左右的勃氏甜龙竹幼苗。
试剂材料 植物仅能吸收土壤中的以硅酸钠形
式存在的硅，因此本试验以硅酸钠水溶液作为外源
硅施加材料。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计
试验共 5 个设计组:4 个处理组，1 个对照组。
选取长势良好的幼苗进行处理，分别以 0. 5
mmol /L、1. 0mmol /L、2. 0mmol /L、4. 0mmol /L 的
硅酸钠溶液对勃氏甜龙竹幼苗施行叶面喷施，对照
组以水代替 Na2SiO3溶液对幼苗进行喷洒。每隔 2
天喷洒 1 次，共喷洒 3 次。每个浓度梯度重复 3
次。
1. 2. 2 取样及测定
在勃氏甜龙竹喷施外源硅完成后的第 7 天、第
14 天、第 21 天对植株叶片分别进行采样，每一植
株取材部位尽量相同，采样叶片包含新叶、成熟叶
以及老叶 3 部分各 9 片叶片，将不同发育程度的叶
片剪碎充分混合。并对所采集到的植株叶片进行硅
含量测定。在施硅后的第 21 天，选取新鲜的叶片
进行叶绿素含量及叶片可溶性糖含量的测定，以分
析不同施硅浓度对勃氏甜龙竹叶片生理指标的影
响。
勃氏甜龙竹叶片硅含量采用钼蓝比色法进行测
定［11］;叶绿素含量采用 96%的乙醇进行提取，并
用分光光度计进行测定［12］;叶片中的可溶性糖用
蒽酮法进行测定［12］。
1. 3 统计分析
本试 验 中 所 有 数 据，利 用 Excel10. 0 及
SPSS19. 0 软件进行整理分析，并对均值进行方差
分析与多重比较。
2 结果与分析
2. 1 叶片中硅浓度的变化
试验选用同一试验田中的勃氏甜龙竹扦插幼
苗，在进行试验之前对所选幼苗叶片中的硅含量进
行测定。喷洒 3 次硅肥后，分别在第 7 天、14 天
及 21 天时，对所选植株叶片中的硅含量进行测定
(表 1)。分析各施加浓度条件下叶片硅含量的变化
动态 (图 1)。
201 西 部 林 业 科 学 2016 年
表 1 叶片中硅的含量
Tab. 1 Variation on silicon content in leaf blades g /kg
测定
日期
施硅浓度 /mmol·L －1
0. 0 0. 5 1. 0 2. 0 4. 0
施硅前 36. 27 ± 11. 416Aa 53. 44 ± 2. 647Aa 49. 08 ± 5. 949Aa 23. 87 ± 9. 952Ab 43. 02 ± 9. 866Aa
第 7 天 42. 49 ± 10. 437Aa 61. 57 ± 6. 206Ab 55. 77 ± 9. 527Aa 30. 33 ± 10. 721Aa 48. 95 ± 12. 493Aa
第 14 天 43. 53 ± 7. 831Aa 78. 09 ± 7. 744Bb 77. 56 ± 10. 092Bb 81. 20 ± 11. 794Cb 74. 04 ± 9. 488Bb
第 21 天 45. 77 ± 8. 652Aa 84. 67 ± 7. 952Bb 102. 38 ± 5. 197Cc 104. 86 ± 5. 142Cc 87. 94 ± 14. 131Bb
注:表中数值系平均值 ±标准误，数据不同字母表示达到 5%显著性水平差异。大写字母表示纵向比较，小写字母表示横向比较。
图 1 叶片中硅浓度的变化
Fig. 1 Variation on silicon content in leaf blades
在不施加外源硅的情况下，勃氏甜龙竹叶片硅
的含量也会逐渐增加 (表 1、图 1)。施加外源硅
后，第 7 天，各试验组与对照 (即施肥硅浓度为
0mol /L)叶片硅含量相比均略有增加，但由于处
理的时间尚短，植株并未对所施硅肥进行吸收，因
而并未表现显著差异。在施加硅肥后的第 14 天，
各处理组与空白对照组有 显 著 性 差 异，但
0. 5mmol /L、1. 0mmol /L、2. 0mmol /L 及 4. 0mmol /L
处理组间无显著差异。在施加硅肥后的第 21 天，
0. 5mmol /L、4. 0mmol /L处理组叶片中硅的含量与
对照差异不显著，1. 0mmol /L、2. 0mmol /L 处理组
叶片中硅的含量与其他各组相比差异显著，但
1. 0mmol /L与 2. 0mmol /L 之间差异不显著。通过
图 1，可进一步发现 2. 0mmol /L组的勃氏甜龙竹幼
苗叶片中的硅浓度增加速度最快。
2. 2 施加外源硅对勃氏甜龙竹叶片叶绿素的影响
对施硅后第 21 天的勃氏甜龙竹叶片中的叶绿
素 a、叶绿素 b以及叶绿素总含量变化进行分析与
测定 (图 2)。通过图 2 可以看出，对勃氏甜龙竹
幼苗施加外源硅后，1. 0mmol /L处理的叶绿素 a 含
量与对照有显著性差异，0. 5mmol /L、2. 0mmol /L、
4. 0mmol /L处理与对照无显著性差异;施加外源硅
后叶绿素 b 的含量，1. 0mmol /L、2. 0mmol /L 处理
与对照有显著性差异，0. 5mmol /L、4. 0mmol /L 处
理与对照无显著性差异;而对于叶绿素总含量，
1. 0mmol /L、0. 5mmol /L、2. 0mmol /L 处理与对照
有显著性差异，但 4. 0mmol /L 处理与对照却无显
著性差异。总体而言，除叶绿素 b外，叶绿素 a 和
总叶绿素的含量在施硅浓度为 1mol /L 时，含量最
高。
图 2 不同处理勃氏甜龙竹叶片叶绿素含量
注:图中数据不同字母表示达到 5%显著性
水平差异，图 3 同。
Fig. 2 The variation of chlorophyll content in
D. brandisii leaves
2. 3 不同浓度的外源硅对勃氏甜龙竹叶片中可溶
性糖含量的影响
从图 3 可以得出，1. 0mmol /L处理叶片中可溶
性糖的含量与对照有显著性差异，0. 5mmol /L、
2. 0mmol /L 与对照有显著性差异，但 4. 0mmol /L
处理与对照却无显著性差异;1. 0mmol /L 处理与
0. 5mmol /L、2. 0mmol /L处理的叶片可溶性糖含量
有显著性差异。
301第 4 期 张丽雅等:外源硅对勃氏甜龙竹叶片硅、叶绿素及可溶性糖的影响
图 3 不同处理勃氏甜龙竹叶片可溶性糖含量
Fig. 3 Effect Si on leaves soluble sugar content of D. brandisii
3 结论与讨论
对勃氏甜龙竹扦插幼苗施加外源硅后，可以显
著增加竹叶中硅、叶绿素以及可溶性糖的含量。当
外源硅的施加浓度为 2. 0mmol /L 时，勃氏甜龙竹
幼苗叶片中硅含量的增加值达到最大，继续增加施
硅浓度反而会导致叶片中硅的增加量下降。但达到
可溶性糖和叶绿素含量最高的施硅浓度与硅含量增
加值最大的施硅浓度并不相同，其最适浓度出现在
较低的 1. 0mmol /L 处理组。同样，增加施硅浓度
会导致叶片中可溶性糖和叶绿素含量降低。综合考
虑，1. 0mmol /L的施硅浓度为最适浓度，既有益于
叶片中硅含量的增加，也有利于叶片中叶绿素含量
以及可溶性糖含量的增加。
一般而言，植株中硅含量的变异系数较大。在
雷竹 (Phyllostachys praecox)叶片中的矿物质元素
中，硅的变异系数最大，达到 26. 68%［13］。因此在
同一片试验田中的勃氏甜龙竹幼苗叶片中的初始硅
含量值存在一定差异。施加一定浓度的外源硅后，
叶片中的硅含量随着施加外源硅浓度的增加而增
加，最终达到一个稳定值。在潘月对雷竹水培苗施
加外源硅的研究中得出，低浓度硅处理比较长的生
理周期后，对雷竹中硅含量的增加有促进作用;而
较高的硅浓度，反而对雷竹的硅含量增加有负作
用，反而不利于雷竹的生物量增加［14］。1. 0 和
2. 0mmol /L处理组的勃氏甜龙竹幼苗叶片中的硅的
吸收一直处于一种较高状态。也有研究表明，只要
处理的时间足够长，低浓度的外源硅处理也可以给
植株供应充足的硅［15］。然而当施加的外源硅浓度
较高 (如 4. 0mmol /L)时，植株会因为盐浓度过
高导致细胞缺水进而影响到其对硅的吸收，并且可
能对植株分生区细胞的有丝分裂以及伸长区细胞增
大造成抑制作用［16］。然而通过施加适当浓度的硅
肥，可以促进勃氏甜龙竹叶片硅的吸收利用速度，
有益于提高幼苗对不良环境的抗性和提高对不良环
境的适应性。
植物对硅的吸收主要通过蒸腾作用进行，以硅
酸 (Na2SiO3)的形式在植物体内运输，物种间硅
含量差别主要来源于根部对硅的吸收能力有所不
同，与不同的硅吸收机制有关系［17］。植物体对硅
吸收是主动吸收与被动吸收共存的，其所占的比例
主要依赖于物种与外界硅浓度。水稻、玉米 (Zea
mays)以主动吸收为主;向日葵 (Helianthus ann-
uus)、冬瓜 (Benincasa hispida)在外界硅浓度高
时，被动吸收占优势，在硅浓度低时，主动吸收占
优势，原因可能是存在着转运体系统饱和现象或转
运体系统调控机制［18］。勃氏甜龙竹对硅吸收的周
期较短，植株叶片内的硅含量上升速度极快，在
2. 0mmol /L 硅浓度处理组中，21 天内幼苗叶片中
的硅含量上升了 3. 39 倍;在吸收量较低的
0. 5mmol /L硅浓度试验组中，幼苗叶片中的硅含量
也在 21 天内上升 58. 40%。由此可以推断出，勃
氏甜龙竹在外界硅浓度高时，硅吸收上以被动吸收
为主。这一推断与 Ding 等人［19］的研究成果一致，
竹类植物对硅元素的吸收是主动吸收与被动吸收共
存的，且被动吸收在竹子地上部分的硅吸收、运输
中起主导作用，并受到硅累积效应的影响。
当施加的外源硅浓度较低时，勃氏甜龙竹叶片
中的叶绿素含量有显著提升，但施加过高浓度
(4. 0mmol /L)的外源硅，并不能对叶片中的叶绿
素含量起到提升作用。其原因很可能是由于高浓度
的硅盐形成了盐害环境，导致细胞受损，从而抑制
或减弱了光合作用［20］。因此，在适宜的浓度范围
内，硅能提升勃氏甜龙竹中的光合色素含量，从而
促进光合作用，但过高浓度会对植株产生一定危
害。有试验表明，在对黄瓜 (Cucumis sativus)、棉
花 (Gossypium spp. )以及甘蔗 (Saccharum offici-
narum)施加高浓度的硅肥后，叶片中叶绿素含量
会出现下降甚至会低于对照组［21］，这与本试验的
研究结果一致。施加外源硅后勃氏甜龙竹幼苗叶片
中的叶绿素 a 的含量最大提高了 92. 14%，而叶绿
素 b的含量最高仅提升了 30. 50%，所以施硅对叶
绿素 a的促进作用明显高于叶绿素 b。这与王喜艳
等人对硅肥保护地黄瓜光合特性方面的研究结果相
401 西 部 林 业 科 学 2016 年
吻合［22］。
叶绿体是植物进行光合作用的重要场所，而叶
绿素是极为重要的捕光色素，对光能的吸收、传递
以及在 PSⅡ、PSⅠ之间的分配、转换方面有着极
为重要的作用。硅之所以能够对植物的光合作用进
行改善，主要是通过增加植物的叶片直立性进而改
善植物的截光特性［23］，同时有试验证明，植物叶
片中的硅化细胞对散射光的透过量为普通绿色细胞
的 10 倍，散射光透过量的增加可以提高植物中下
层叶片对阳光的吸收，进一步促进光合作用［24］。
并且有研究表明，施加硅肥可促进植株对 N、P、
Mg2 +等营养元素的吸收，进而有助于增加绿色组
织的叶绿体含量，延缓叶片的衰老，从而增加功能
叶片光合作用［25］，因此对勃氏甜龙竹施加硅肥后
叶绿素的含量出现增长。
施加外源硅可显著提高勃氏甜龙竹叶片中的可
溶性糖的含量，但施加的硅浓度过高时会导致植株
的细胞出现失水现象不利于有机物的积累，因此，
过高的硅浓度对勃氏甜龙竹叶片中的可溶性糖含量
的提升并无益处。在对雷竹施加硅肥的的试验研究
中同样显示出，当植株体内的硅过快增长或施加浓
度过高时对植株的生物量增长会产生抑制作用［14］。
因此在生产实践中对硅肥的施加应小剂量多次施
加。
硅促进植株的生长量的增长通常不是直接作
用，很多例子表明，硅促进生长是由于硅能够对植
物提供保护，抵御生物和非生物的胁迫;并且硅可
以与土壤成分如 P、N之间形成正交互作用，因此
它的作用可称为“准必需”［26］。对植株施加外源硅
可增强植物叶片中二磷酸核酮糖羧化酶的活性，使
得有机物的积累加速［27］，硅元素对甘蔗有着明显
的增产及增糖作用，硅元素可以促进甘蔗中 Ca2 +、
P、K等营养元素向生长部位转移，进而促进甘蔗
蔗糖的合成和积累［28］。此外，硅作为细胞壁的重
要组成部分，可以与植株体内的果胶酸、多醛糖
酸、糖脂等互相结合，形成稳定性强、溶解度低的
单硅酸或多硅酸复合物沉积细胞壁中，进而增强细
胞壁的机械强度和稳固性。而这种硅沉积主要存在
于植物输导组织的细胞壁中，防止作物输导组织在
逆境条件下遭挤压，因而植物体内较高的硅有利于
养分的运输以及吸收利用［29］。
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