全 文 ：收稿日期:2014-09-11
基金项目:国家林业科技支撑项目(2012BAD23B05) ;云南省教育厅基金(2011Y264) ;国家自然科学基金(31100453)
作者简介:姬星(1989 －) ，女，江苏徐州人，硕士研究生，E-mail:546334160 @ qq． com。通信作者:王曙光(1979 －) ，男，山东海阳人，博士，
副教授，E-mail:stevenwang1979@ 126． com
勃氏甜龙竹地上部分生物量模型研究
姬 星1，罗庆华2，丁雨龙1，王雨珺3，赵景威3，王曙光3
(1．南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 2100371;
2．墨江哈尼族自治县林业局，云南 普洱 654800;3．西南林业大学，云南 昆明 650224)
摘 要 研究主要针对云南省普洱市的勃氏甜龙竹地上部分进行研究，测量了不同龄级、各个部分秆的
含水量以及地上部分的生物量。研究表明:在竹秆垂直方向上，竹秆含水率是自上而下递增;在不同龄
级的竹秆中，竹秆含水率随秆龄的增长逐渐降低。枝叶在占地上部分总生物量中的比例随龄级的不同
而多有变化，以龄级Ⅱ为最高，占 33． 35%;秆占地上部分总生物量中的比例随龄级的升高呈先降低后上
升的趋势。通过对所测各指标间的相关性分析，进而对勃氏甜龙竹各部分生物量与胸径、地径的模型拟
合，并建立拟合方程。
关键词 勃氏甜龙竹;生物量;回归模型
A Study on the Aboveground Biomass Model of
Dendrocalamus brandisii
JI Xing1，LUO Qing-hua2，DING Yu-long，WANG Yu-jun3，
ZHAO Jing-wei3，WANG Shu-guang1
(1． Bamboo Ｒesearch Institute of Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，Jiangsu，China;
2． Forestry Bureau of Mojiang Hani Autonomous County，Puer 654800，Yunnan，China;
3． College of Life Science，Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China)
Abstract The aboveground biomass and water content of D． brandisii at various ages in Puer
city，Yunnan Province were measured． The results showed that the culm water content
decreased with the increase of age and height． The branches-leaves share of the aboveground
biomass was different at different age，reaching the highest at ageⅡwith a value of 33． 35% ．
With the increase of age，the culms share of the aboveground biomasss first decreased and then
increased． The correlations among different morphological and structural variables of this
bamboo were analyzed． The mathematical models were established to fit the relationships
between the biomass of various organs and other factors，including the diameter at breast height
(DBH)and the culm basal diameter (BD)．
Key words Dendrocalamus brandisii;Biomass;Ｒegression models
勃氏甜龙竹(Dendrocalamus brandisii)隶属牡竹属。产云南、广西等地，是一种优质的笋材两用丛生竹
种。笋期 5 ～ 10 月，长达 6 个月以上，笋肉鲜嫩，甘甜爽脆，丰产性好，年产可达 30 t·hm －2以上。竹材是一
种很好的造纸原料，年产达 45 ～ 75 t /hm2，是一种很有推广价值的经济竹种［1 － 2］。本文通过对云南省普洱市
种源的勃式甜龙竹进行生物量的测定与分析，并建立勃式甜龙竹的生物量预测模型，为其经营管理奠定理论
第34卷 第1期
2 0 1 5 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOUＲNAL OF BAMBOO ＲESEAＲCH
Vol． 34，No． 1
Feb．，2 0 1 5
基础。
1 试验地概况
试验地位于云南省普洱市思茅区倚象镇大寨村的人工纯林，海拔 1 470 m，年平均气温 24． 0℃，年降水
量 1 700 mm属南亚热带半湿润山地季风气候，四季冷暖不太分明。分布地坡度 20°左右，土壤主要为红壤。
2 调查与研究方法
根据不同立地条件设置标准地 3 块，标准地面积为 20 m × 20 m。在标准地内，根据竹秆的颜色及老嫩
程度，将竹子划分为 3 个龄级:竹龄≤1 年为龄级Ⅰ，1 ＜竹龄 ＜ 3 年为龄级Ⅱ，竹龄≥3 年为龄级Ⅲ。每个龄
级选取标准竹 20 株，对各级竹进行每竹检尺(地径、胸径、枝下高) ，按照龄级组合，求每个龄级的平均胸径、
地径及枝下高。将标准竹于基部砍伐，测定竹高、地壁厚、胸壁厚、秆重、枝叶重等指标。根据竹秆的总节数
(平均节数 43 节)将其分为上(18 节)、中(8 节)、下(3 节)。同时每个龄级各选 5 株，编号标记，并将茎秆、
枝和叶带回实验室，于 85℃恒温烘干，测定含水率。最后将测得的数据通过 SPSS17． 0 数据分析软件分析数
据，计算出各个指标之间的相关性，并用幂指数曲线模型进行拟合，确定该竹种的生物量模型。
3 结果与分析
3． 1 勃氏甜龙竹地上部分形态指标
勃式甜龙竹为合轴丛生，高 15 ～ 20 m，粗 l0 ～ 15 cm。稍头常下垂，节间长 30 ～ 50 cm，节上下密被白色
或黄棕色绒毛;节微肿胀。秆箨早落，主枝发达，较为粗壮，有时不发育［3］。
通过对不同龄级的标准竹进行对比可以看出，竹株秆高的平均值随龄级的递增而逐渐减小，但龄级Ⅱ与
龄级Ⅲ之间差异不明显。另外，胸径、地径、胸壁厚与地壁厚在不同龄级秆中的差异性均不显著，但总体来
看，在龄级Ⅱ的竹秆中，以上指标均为最低。这可能与该龄级Ⅱ竹秆发笋时，该年份该地区的气候变化有关。
表 1 不同龄级勃氏甜龙竹地上部分各测量指标
Tab． 1 The morphological chracteristics of the aboveground parts of D． brandisii at different age
龄级
Age class
秆高
Culm height /m
枝下高
Height below the
first branch /m
地径
BD /cm
胸径
DBH/cm
地壁厚
Wall thickness at
the culm base /cm
胸壁厚
Wall thickness at
the breast height /cm
Ⅰ 16． 20 ± 0． 37b 1． 74 ± 0． 06a 10． 82 ± 0． 12a 9． 60 ± 0． 15a 3． 55 ± 0． 42a 2． 16 ± 0． 45a
Ⅱ 13． 17 ± 0． 81a 1． 65 ± 0． 22a 9． 67 ± 1． 59a 8． 33 ± 1． 62a 2． 83 ± 1． 02a 1． 83 ± 0． 59a
Ⅲ 12． 63 ± 0． 25a 2． 37 ± 0． 12b 10． 87 ± 0． 60a 9． 27 ± 0． 40a 3． 73 ± 0． 12a 2． 13 ± 0． 42a
平均 Mean 14． 55 ± 1． 79 1． 87 ± 0． 32 10． 54 ± 0． 90 9． 20 ± 0． 90 3． 42 ± 0． 64 2． 07 ± 0． 45
备注:同一列里标有相同字母的平均值在 a = 0． 05 水平上差异不显著
3． 2 勃氏甜龙竹地上部分生物量的分配
3． 2． 1 勃氏甜龙竹竹秆各部位含水率 水分是植物细胞内含物质的重要溶剂，其含量变化对植物器官、内
含物及酶的活性有重要的影响，从而影响植物的生命活动，制约着植物的生长速度［4］。器官的含水率在一
定程度上反应了干物质的积累程度。对于同一器官，随年龄的增长，其水分含量也会呈现相应的变化［5］。
竹类植物在生产实践中的应用主要包括笋用和材用，而后者主要应用其竹秆，因此本文就勃氏甜龙竹各龄级
竹秆的上、中、下 3 个部位含水率进行了测定与比较(表 2)。
研究结果表明，各龄级竹秆的含水量都有显著差异，且随年龄的增大而减小，这与空心箭竹(Fargesia
edulis)［6］、绿竹(Dendrocalamopsis oldhami)［7］等研究结论一致。主要是由于随着年份的增加，竹秆细胞壁加
05 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
表 2 勃氏甜龙竹竹秆各部分的含水率(%)
Tab． 2 The water content in different culm parts of D． brandisii at different age
龄级 Age class 上 Upper 中 Middle 下 Lower 平均 Mean
Ⅰ 73． 83 ± 1． 25a 76． 06 ± 1． 80a 79． 00 ± 1． 46a 76． 30 ± 2． 60A
Ⅱ 50． 89 ± 1． 68b 52． 45 ± 1． 71b 64． 29 ± 1． 97b 55． 88 ± 6． 53B
Ⅲ 42． 81 ± 1． 47c 46． 34 ± 1． 68c 60． 24 ± 1． 47c 49． 79 ± 8． 09C
平均 mean 55． 84 ± 14． 00A 58． 29 ± 13． 68A 67． 84 ± 8． 67A 60． 65 ± 12． 99
备注:标有相同字母的均值在 a = 0． 05 水平上差异不显著
厚，干物质量增加，从而使得含水量减少。就变化幅度来看，Ⅱ龄级竹秆较Ⅰ龄级竹秆低 20． 42%，较Ⅲ龄级
竹秆高 6． 09%，表明勃氏甜龙竹在Ⅰ龄级与Ⅱ龄级过度期间进行了强烈的物质积累，从而使得含水量大幅
下降。在垂直方向上，各龄级竹秆的含水量由上到下都逐渐增加。这与对云南箭竹(F． yunnanensis)［5］、空
心箭竹［6］、绿竹［7］、井冈寒竹(Gelidocalamus stellatus)［8］、大木竹(Bambusa wenchoueusis)［9］等的研究结果相
一致。这可能与水分的吸收、运输、蒸发的部位及途径以及竹材的组织结构有关。竹秆基部含有更多的薄壁
细胞和较小的维管束密度，因而其含水率更高。
勃氏甜龙竹秆的平均含水率为 60． 65%，远高于空心箭竹(37． 29%)［6］，同时也高于云南箭竹(48．
83%)［5］和版纳甜龙竹(D． hamiltonii) (49． 18%)［10］，这可能与其生长环境以及秆材特征有关。
3． 2． 2 勃氏甜龙竹竹地上部分器官生物量的分配 由于本次取材的时间，龄级Ⅰ的新竹多数还未能完成竹
秆伸枝展叶，因此，本次取材并未对龄级Ⅰ的枝叶进行测量，其生物量统一记为 0。从表 3 可以看出，勃氏甜
龙竹生物量与其龄级呈现正相关，即龄级越高，其生物量越大。同时，在龄级较高的竹株中，枝叶的比重较
大。龄级Ⅲ中枝叶所占比重小于龄级Ⅱ，说明其枝叶已经开始老化，而枝叶作为光合作用的主要场所，同时
可以说明其光合作用能力开始降低，对竹丛的贡献逐步减小，可对其进行砍伐利用。龄级Ⅱ、龄级Ⅲ中枝叶
所占比重分别为 33． 35%和 29． 95%均大于空心箭竹(20． 8%)［6］。不同龄级竹株秆的生物量中，龄级Ⅱ的
为最小，这有可能与该地不同年份的气候变化有关。
表 3 不同龄级勃氏甜龙竹地上部分各器官的生物量
Tab． 3 The aboveground biomass of various organs of D． brandisii at different age
龄级
Age class
秆 Culms
生物量
Biomass /kg
所占比例
Percentage /%
枝叶 Branches ＆ leaves
生物量
Biomass /kg
所占比例
Percentage /%
总生物量
Total /kg
Ⅰ 33． 53 ± 2． 39b 100 0 0 33． 53 ± 2． 39a
Ⅱ 22． 23 ± 6． 74a 66． 65 11． 43 ± 0． 93 33． 35 33． 77 ± 6． 82ab
Ⅲ 28． 93 ± 2． 90ab 70． 04 12． 33 ± 0． 42 29． 95 41． 26 ± 3． 31b
备注:同一列里标有相同字母的均值在 a = 0． 05 水平上差异不显著
3． 3 各变量之间的相关矩阵
对龄级Ⅰ竹株的高、直径、壁厚、秆重等 7 个变量，对龄级Ⅱ、Ⅲ的竹株的高、直径、壁厚、质量等 8 个变量
做相关性分析，得到如表 4 所示的相关矩阵。由表 4 可知，在龄级Ⅰ竹株中，与秆重相关性系数最大的是秆
重达到 0． 991，其次是胸径和地径;在龄级Ⅱ、Ⅲ的竹株中，地径和胸径与秆重枝叶重相关性也较好，达到了
极显著的水平。这与其他竹种相似(云南箭竹、空心箭竹、版纳甜龙竹)［5 － 6，10］。但是龄级Ⅱ、Ⅲ的竹株的秆
高与其生物量相关性系数并不高，这可能是由于此龄级竹株，秆高较为接近，其生物量主要取决于竹秆的直
径及壁厚。枝下高与秆高在龄级Ⅱ、Ⅲ的竹株中呈负相关，此现象从表 1 中同样可以看出，龄级Ⅲ的竹株较
龄级Ⅱ的竹株秆高较矮而枝下高均值反而较大。这可能是因为龄级高的竹株在竹丛内部，枝叶脱落或人工
砍伐所致。
3． 4 勃氏甜龙竹生物量回归模型的构建
本研究通过对勃氏甜龙竹生物量与其高和直径及壁厚的相关分析，结果表明，其直径即勃氏甜龙竹的胸
15第 34 卷第 1 期 姬 星等:勃氏甜龙竹地上部分生物量模型研究
表 4 空心箭竹各变量之间的相关性分析结果
Tab． 4 The correlation coefficient between morphological variable of D． brandisii
龄级
Age class
项目
Item
高 Height
秆高
Culm
height
枝下高
Height below
the first branch
直径 Diameter
地径
BD
胸径
DBH
壁厚 Thickness
地壁厚
Wall thickness
at the culm base
胸壁厚
Wall thickness
at the breast height
生物量 Biomas
秆重
Culm
weight
枝叶重
Branch and
leaf weight
Ⅰ 秆高 1
枝下高 0． 885* 1
地径 0． 928＊＊ 0． 910* 1
胸径 0． 991＊＊ 0． 892* 0． 942＊＊ 1
地壁厚 0． 802 0． 871* 0． 949＊＊ 0． 835* 1
胸壁厚 0． 733 0． 736 0． 924＊＊ 0． 758 0． 940＊＊ 1
秆重 0． 991＊＊ 0． 900* 0． 966＊＊ 0． 985＊＊ 0． 867* 0． 815* 1 Ⅱ、Ⅲ 秆高 1
枝下高 － 0． 124 1
地径 0． 501 0． 793 1
胸径 0． 581 0． 726 0． 990＊＊ 1
地壁厚 0． 396 0． 830* 0． 968＊＊ 0． 968＊＊ 1
胸壁厚 0． 621 0． 659 0． 949＊＊ 0． 931＊＊ 0． 846* 1
秆重 0． 413 0． 841* 0． 989＊＊ 0． 959＊＊ 0． 957＊＊ 0． 940＊＊ 1
枝叶重 0． 404 0． 856* 0． 992＊＊ 0． 967＊＊ 0． 960＊＊ 0． 939＊＊ 0． 992＊＊ 1
备注:* 表示两个因数之间相关性达到显著水平;＊＊表示两个因数间的相关性达到极显著水平
径地径与其生物量、秆高呈极显著正相关。且在生产实践中，对竹的胸径、地径也最易测得。利用 SPSS 17． 0
通过多种曲线模型的对比分析，最终选用幂指曲线模型进行拟合，建立以胸径和地径估测生物量的数学模
型。同时由于本实验所取龄级Ⅰ竹株尚未完成伸枝展叶，且器官含水率与其他龄级差异较为明显，细胞壁加
厚程度较低，因此，将龄级Ⅰ竹株与龄级Ⅱ、Ⅲ的竹株进行分别测算。经检验，F分布的显著概率均在 0． 000
≤Sig≤0． 05 的区间内，说明胸径和地径作为自变量与秆质量以及枝叶质量作为因变量存在高度相关的幂函
数关系。具体结果见表 5。
表 5 勃氏甜龙竹竹各器官生物量回归方程
Tab． 5 The regression equations for the biomass of organs of D． brandisii
龄级 Age class 项目 Items 拟合方程 Models Ｒ sig
Ⅰ 胸径(D) 秆质量 Wc Wc = 0． 002D4． 306 0． 984 0． 000
地径(d) 秆质量 Wc Wc = 2． 302E － 6d6． 929 0． 975 0． 001
Ⅱ、Ⅲ 胸径(D) 秆质量 Wc Wc = 1． 043D1． 478 0． 966 0． 002
枝叶质量 Wbl Wc＆l = 4． 075D0． 943 0． 974 0． 001
地径(d) 秆质量 Wc Wc = 0． 573d1． 637 0． 989 0． 000
枝叶质量 Wbl Wb＆l = 3． 354d0． 544 0． 993 0． 000
3 结 论
(1)勃氏甜龙竹的平均秆高为 14． 55 m，且新生竹秆高多大于老竹秆高;平均枝下高为 1． 87 m，且在竹
丛内部龄级Ⅲ的竹株枝下高较高;平均地径为 10． 54 cm;平均胸径为 9． 20 cm;平均地壁厚为 3． 42 cm;平均
胸壁厚为 2． 07 cm。
(2)勃氏甜龙竹的平均含水率为 60． 65%，竹秆垂直方向的含水率呈现下部 ＞中部 ＞上部，且随竹秆年
龄的增长，含水率逐渐降低。
(3)勃氏甜龙竹地上部分平均每株 41． 26 kg。龄级Ⅱ、Ⅲ的竹株秆生物量每株分别为 22． 23 kg、28． 93
kg，占全株生物量 66． 65%、70． 04%。枝叶平均生物量随龄级的升高而增大。
(4)经相关性分析，勃氏甜龙竹的胸径、地径同地上各部分生物量呈极显著相关。以胸径与地径为自变
25 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
量，以各秆龄竹株地上各部分生物量为因变量拟合回归模型。经多种曲线模型的对比分析，选用幂指曲线模
型进行拟合，建立以胸径和地径估测生物量的数学模型。经 F 检验，其 F 分布显著性概率为 0． 000≤Sig≤
0. 05。说明该方程中自变量与因变量之间有高度相关的幂指数关系。因此该模型的建立可为生产上估测空
心箭竹的生物量提供可靠依据。
参 考 文 献
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35第 34 卷第 1 期 姬 星等:勃氏甜龙竹地上部分生物量模型研究