全 文 ：中国农学通报 2013,29(27):58-63
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家科技支撑计划“农林重要杂草鼠害监控技术研发”(2012BAD19B02)。
第一作者简介：刘小民，男，1981年出生，山东莱阳人，助理研究员，博士，研究方向为杂草生态学及除草剂抗性机理。通信地址：050035河北省石家
庄市高新区恒山街162号，Tel：0311-87670616，E-mail：xiaominliu1981@gmail.com。
通讯作者：梁双波，男，1961年出生，河北邯郸人，研究员，学士，研究方向为现代农作学。通信地址：050035河北省石家庄市高新区恒山街162号，
Tel：0311-87670601，E-mail：L2208@163.com。
收稿日期：2013-03-04，修回日期：2013-05-23。
小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草的化感作用研究
刘小民 1，边全乐 2，李秉华 1，樊翠芹 1，许 贤 1，王贵启 1，梁双波 1
（1河北省农林科学院粮油作物研究所，石家庄 050035；2中国农学会，北京 100125）
摘 要：对小麦秸秆不同部位水浸提液对玉米田恶性杂草——牛筋草的化感作用进行了初步研究。通过
室内生物测定法研究了小麦秸秆的不同部位（根、茎、穗）不同浓度水浸液(6.25、12.5、25、50、100 mg/mL)
对牛筋草种子萌发和幼苗生长的化感作用。小麦秸秆不同部位水浸液处理的牛筋草发芽率依次为对照
(84.5%)>根(71.3%)>茎(68.7%)>穗(58.7%)，发芽指数依次为对照(18.39)>根(12.82)>茎(6.77)>穗(6.07)。
当根、茎、穗部水浸液浓度为6.25 mg/mL时，牛筋草根长分别比对照增加17.1%，17.8%及6.6%，而当其
浓度为100 mg/mL时，牛筋草根长分别比对照降低25.6%、31.6%及95.6%。通过拟合剂量-效应曲线得
到小麦秸秆根、茎及穗部水浸液对牛筋草根部生长的半数效应浓度EC50值分别为 219.182、157.545、
41.007 mg/mL。小麦秸秆根、茎、穗部水浸液对牛筋草种子的萌发均具有抑制作用，随着浓度的升高，牛
筋草发芽率逐渐降低，发芽指数逐渐减少。其中，根部水浸液对牛筋草苗高无显著影响，茎、穗部水浸液
只有在最高浓度处理下显著抑制其幼苗高度，但是对其根部生长均表现出“低促高抑”作用。
关键词：小麦秸秆；水浸液；牛筋草；化感作用
中图分类号：Q948 文献标志码：A 论文编号：2013-0591
Allelopathic Effects of Aqueous Extracts of Different Segments of Wheat Straw
on the Seed Germination and Seedling Growth of Goosegrass (Eleusine indica)
Liu Xiaomin1, Bian Quanle2, Li Binghua1, Fan Cuiqin1, Xu Xian1, Wang Guiqi1, Liang Shuangbo1
(1Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050035;
2China Association of Agricultural Science Societies, Beijing 100125)
Abstract: The objective is to study allelopathic effects of aqueous extracts from root, stem and spikes of wheat
straw on the seed germination and seedling growth of goosegrass (Eleusine indica). A petri dish bioassay
method was used to test the allelopathic effects. Germination rate of root, stem and spikes aqueous extracts was
71.3%, 68.7% and 58.7% respectively, while the control was 84.5%, and germination index was 12.82, 6.77,
6.07 respectively, while the control was 18.39. Compared with control, the root length increased by 17.1% ,
17.8% and 6.6% respectively when the concentration of root, stem and spikes aqueous extracts was
6.25 mg/mL, but decreased by 25.6%, 31.6% and 95.6% respectively when the concentration was 100 mg/mL.
EC50 was calculated through dose-response equation between different concentrations of root, stem and spikes
aqueous extracts and root lengths, and the value was 219.182, 157.545, 41.007 mg/mL respectively. Aqueous
extracts from root, stem and spikes of wheat straw all inhibited the germination of goosegrass, the germination
rate and index decreased with the increasing concentration. Stem and spikes aqueous extracts inhibited the
shoot length of goosegrass significantly only at the highest concentration, while root aqueous extracts had little
刘小民等：小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草的化感作用研究
0 引言
华北平原是中国小麦玉米的主产区，小麦-玉米一
年两熟是其主要的种植方式，玉米田免耕覆盖麦秸作
为一种保水、培肥土壤、减轻杂草危害的增产措施已广
泛应用[1]。免耕秸秆覆盖可明显降低玉米田间杂草的
总密度、生物量和生物多样性，但对玉米产量没有显著
影响。利用小麦秸秆覆盖后，改变了土壤温度、湿度和
含水量，改变了杂草的生长环境，并且秸秆覆盖下潮湿
隐蔽的小环境增加了杂草幼苗感染病菌的机会，同时
秸秆还可以通过与杂草争夺光照、养分、水分以及通过
残株释放的化感物质来影响杂草种子的萌发[2-4]。博文
静等[5]研究发现玉米田免耕麦秸覆盖处理小区的杂草
总生物量和牛筋草生物量比免耕无秸秆覆盖处理小区
显著降低。玉米免耕田覆盖麦秸的杂草数量比免耕不
覆盖麦秸的显著降低（约下降53%~82%）[6]。
很多研究表明小麦具有一定的化感潜力，小麦的
化感作用通常表现为小麦活体或残体向环境中释放次
生代谢物质对自身或其他生物产生作用[7-8]。一方面小
麦在生长过程中直接通过根分泌或水淋溶的方式释放
对杂草种子萌发和生长产生抑制的化感物质，或通过
作物残体在微生物作用下产生毒性物质，达到对杂草
的抑制作用[9-10]；另一方面，小麦的活体植株、残株或残
茬的水溶物还抑制小麦自身的种子萌发和幼苗的生
长，同时，小麦残茬对于后茬作物的不良影响也时有报
道，农业生产中主要表现为小麦连作造成的产量下降
以及小麦秸秆覆盖对后茬作物的萌发及幼苗生长产生
的抑制作用等[11-13]。
牛筋草(Eleusine indica)属禾本科穇属一年生杂
草，是华北地区夏玉米田的恶性杂草之一，由于牛筋草
比其他植物具有更深的根系，且光合器官发达，在有利
水肥条件下，可抑制其他杂草生长，在玉米田内逐渐形
成了以玉米为绝对优势，牛筋草为次要优势，其他杂草
无法形成生长优势的新格局，因而对玉米产量造成严
重的影响[5]。国内外已研究发现小麦秸秆水浸液对裂
叶 牵 牛 (Pharbitis nil Choisy)、白 茅 (Imperata
cylindrical)、马 唐 (Digitaria sanguinalis)、升 马 唐
(Digitaria ciliaris)以及列当(Orobanche minor)等多种杂
草的发芽及幼苗生长具有抑制作用[14-17]。但是关于小
麦秸秆对牛筋草种子萌发及幼苗生长的化感作用研究
国内外未见报道。本研究通过对小麦秸秆不同部位水
浸液对牛筋草种子萌发及幼苗生长的化感作用进行研
究，旨为农田小麦秸秆的合理利用提供理论及实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用小麦品种为‘冀丰 703’，所用牛筋草种
子采集于河北省农林科学院粮油作物研究所堤上试验
站的田间，种子采集后在室温下晾干，放于干燥箱内保
存。选取籽粒饱满的牛筋草种子用于试验。
1.2 试验方法
1.2.1 小麦秸秆水浸液的制备 将收获后的小麦植株风
干后，分别取不同部位小麦秸秆样品，利用研磨机进行
粉碎，将粉碎后的样品装入锥形瓶中，按样品干重:蒸
馏水=1:10(W/V)比例，于 25℃，120 r/min的水浴摇床
中浸提 48 h，将所得的浸提液经 12000 g离心 15 min
后，取上清得到100 mg/mL的秸秆浸提母液，再用蒸馏
水将其依次稀释成 50、25、12.5、6.25 mg/mL的溶液，
4℃冷藏备用。
1.2.2 小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草种子萌发的
影响 选取饱满、大小一致的杂草种子，用3%的次氯酸
钠溶液消毒 5 min，然后用蒸馏水冲洗 3次，滤干后分
别在发芽床上（直径为 9 cm的培养皿，内铺有 2层滤
纸）均匀排列，每床摆50粒种子，每个处理重复4次，培
养皿和滤纸均经过灭菌处理。向培养皿中加入不同浓
度水浸液5 mL，以无菌蒸馏水作为对照，用Parafilm封
口膜将培养皿密封，然后置于28℃培养箱中培养，以胚
根突破种皮2 mm为标准，每日定时统计发芽种子数，
并及时补充适量水浸液（对照补充蒸馏水）。
1.2.3 小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草幼苗生长的
影响 选取饱满、大小一致的杂草种子于28℃培养箱中
催芽 36 h，挑选露白一致的杂草种子 20粒，按照上述
方法进行室内生物测定，培养7天后，分别测量牛筋草
幼苗的高度及根长。
1.2.4 剂量 -效应曲线拟合 当低剂量促进效应
(hormesis)发生时，剂量-效应关系往往呈非线性特征，
需要用非线性拟合函数才能准确描述，本研究采用
Cedergreen等 [18]提出的 hormesis曲线拟合方程，利用
SPSS17.0软件对小麦秸秆不同部位水浸物对牛筋草
根部生长的剂量-效应关系进行拟合，方程如下：
y = d + f ´ exp(-1/x)
a
1 + (x/e)b
effects. The root, stem and spikes aqueous extracts promoted the root growth of goosegrass at low concentrations
but inhibited it at high concentrations.
Key words: wheat straw; aqueous extracts; goosegrass (Eleusine indica); allelopathic effects
·· 59
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式中y为浸提液处理条件下的生物量，x为浸提液
的浓度(mg/mL)，d，f，α，e，b为方程的参数。
1.3 数据处理
试验结束后，计算牛筋草种子的发芽率和发芽指
数。计算公式如下：
发芽率(GR)＝åGt
N
´ 100%，发芽指数(GI)＝åGtDt
式中：Gt表示在第 t天种子的发芽数，Dt代表相应
的发芽天数，N为种子总数。
采用化感作用响应指数(response index，RI)来衡
量化感作用的类型和强度[19]，计算公式为：
当T>C时，RI=1-C/T；当T
作用，RI>0表现为促进作用，绝对值的大小与作用强
度一致。
本研究中所有试验数据均采用Excel和SPSS17.0
分析软件进行分析，小麦秸秆不同部位水浸液处理之
间利用新复极差法（Duncan法）进行单因素差异显著
性分析(one-way ANOVA)，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 不同部位水浸液对牛筋草种子萌发的影响
小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草发芽率均具有
一定的抑制作用，随着浓度的升高，发芽率均相应的降
低，对牛筋草种子发芽率的影响顺序依次为：穗>茎>
根（图1）。通过7天的调查结果可以看出，7天后清水
对照中牛筋草种子的发芽率为 84.5%，而最高浓度
100 mg/mL的小麦穗、茎、根部水浸液处理的牛筋草种
子发芽率分别为 58.7%、68.7%及 71.3%(P<0.05)；最低
浓度为 6.25 mg/mL的小麦穗部、茎部、根部水浸液处
理的牛筋草种子发芽率分别为 76.0%、79.3%及 82.0%
(P>0.05)。
通过发芽指数的测试结果（图 2）可以看出，小麦
秸秆不同部位水浸液能够延迟牛筋草种子的萌发，并
且随着浓度的升高，对牛筋草种子萌发的延缓作用越
大，其中小麦穗部及茎部高浓度水浸液显著延缓牛筋
草种子的萌发。7天后，清水对照中牛筋草的发芽指
数为 18.39，而质量浓度为 100 mg/mL的小麦穗部、茎
部、根部水浸液处理的牛筋草种子发芽指数分别为
6.07、6.77、12.82 (P<0.05)。
2.2 不同部位水浸液对牛筋草幼苗生长的影响
小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草幼苗生长的影
响测定结果如表1所示，试验结果表明：小麦根部水浸
液在试验浓度条件下对牛筋草的苗高生长无显著影
响，茎部与穗部水浸液只有在高浓度条件下显著抑制
其苗高的生长，当浸液浓度为100 mg/mL时，对牛筋草
苗高的抑制率分别为27.5%及39.2% (P<0.05)；但是对
牛筋草根部生长方面均表现出低剂量促进效应，当小
麦根、茎、穗部水浸液质量浓度为6.25 mg/mL时，牛筋
草根长分别比对照增加 17.1%，17.8% (P<0.05)及
6.6% (P>0.05)，而当小麦根部、茎部、穗部水浸液质量
浓度为100 mg/mL时，显著抑制牛筋草根部的生长，根
长分别比对照降低25.6%、31.6%及95.6% (P<0.05)。
2.3 不同部位水浸液与牛筋草根部生长的剂量-效应
关系
由于在低浓度条件下，浸提液对植物生长具有一
定的促进作用，因此，为了评价小麦秸秆不同部位水浸
液对牛筋草根部生长的化感作用的强弱，采用
hormesis曲线对进行剂量-效应关系曲线拟合（图 3），
得到小麦秸秆不同部位水浸液与牛筋草根部生长的剂
量-效应拟合方程及剂量阈值(EC50)（表 2）。从图 3中
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡﹡
﹡
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
0 6.25 12.5 25 50 100
水浸液浓度/(mg/mL)
发
芽
率
/%
根部 茎部 穗部 对照
﹡表示与对照相比差异显著(P<0.05)。下同
图1 小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草种子发芽率的影响
﹡
﹡ ﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
﹡
0
4
8
12
16
20
0 6.25 12.5 25 50 100
水浸液浓度/(mg/mL)
发
芽
指
数
根部 茎部
穗部
图2 小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草种子发芽指数的影响
·· 60
刘小民等：小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草的化感作用研究
可以看出，小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草根部生
长的化感作用存在较大的差异，由EC50的计算结果可
以看出，小麦根部、茎部及穗部对牛筋草根部生长的
EC50分别为219.182、157.545、41.007 mg/mL，说明小麦
秸秆不同部位水浸液对牛筋草根长的影响顺序依次
为：穗>茎>根。
3 结论与讨论
目前小麦田中主要采用化学除草剂来控制杂草的
发生及危害，除草剂的逐年大量施用给农田环境及农
田生态系统产生的影响日趋严重，因此利用杂草与作
物及作物间的化感作用研究近年来受到世界各国科学
家的重视。植物不同器官向环境释放化感物质的种类
和数量可能不同[20]。小麦不同品种及同一小麦品种不
同部位的水浸液对杂草的化感作用存在差异。研究表
明 6个不同小麦品种对升马唐、马唐种子发芽的化感
秸秆部位
CK
根部
茎部
穗部
水浸液浓度/(mg/mL)
0
6.25
12.5
25
50
100
6.25
12.5
25
50
100
6.25
12.5
25
50
100
幼苗
高度/cm
1.11±0.070 ab
1.11±0.040 ab
1.10±0.056 ab
1.11±0.060 ab
1.14±0.058 a
1.11±0.030 ab
1.08±0.035 abc
1.06±0.025 abc
1.13±0.006 a
1.10±0.049 ab
0.81±0.064 d
1.02±0.042 bc
1.02±0.071 bc
1.01±0.056 bc
1.00±0.012 bc
0.68±0.074 e
RI
—
-0.005
-0.007
-0.002
0.022
0.001
-0.027
-0.049
0.019
-0.012
-0.275
-0.086
-0.086
-0.089
-0.103
-0.392
根部
长度/cm
3.97±0.38 cde
4.79±0.15 a
4.68±0.18 ab
4.13±0.25 cd
3.96±0.15 cde
2.95±0.23 f
4.83±0.25 a
4.65±0.17 ab
4.30±0.21 bc
3.82±0.40 de
2.72±0.04 f
4.25±0.14 bcd
4.05±0.39 cde
3.65±0.50 e
1.20±0.09 g
0.18±0.02 h
RI
—
0.171
0.151
0.038
-0.002
-0.256
0.178
0.147
0.077
-0.037
-0.316
0.066
0.022
-0.079
-0.698
-0.954
表1 小麦秸秆不同部位水浸液对牛筋草幼苗生长的影响
注：同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。
图3 不同部位水浸液与牛筋草根部生长的剂量-效应关系曲线
秸秆部位
根部
茎部
穗部
拟合方程
y = -18.296 + 62.936 ´EXP(-1/x
0.002)
1 + (x/143.228)1.064
y = 3.97 + 0.901 ´EXP(-1/x
27.565)
1 + (x/120.075)1.378
y = 4.181 - 0.211 ´EXP(-1/x
2.496)
1 + (x/39.977)3.973
相关系数(R2)
0.966
0.996
0.999
EC50/(mg/mL)
219.182
157.545
41.007
表2 不同部位水浸液对牛筋草根部生长的剂量-效应拟合方程
0
1
2
3
4
5
0 50 100 150 200 250
水浸提物浓度/(mg/mL)
根
长
/cm
根部
茎部
穗部
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作用存在一定差异，植株不同部位对其化感作用的影
响顺序依次为茎叶>穗部>根部[16,21]。本研究表明小麦
秸秆不同部位水浸液对牛筋草化感作用的影响顺序依
次为：穗>茎>根，高浓度 100 mg/mL的小麦穗、茎、根
部水浸液处理的牛筋草种子发芽率分别为 58.7%、
68.7%及 71.3%，而发芽指数分别为 6.07、6.77、12.82。
与其结果略有不同，究其原因可能是由于小麦不同品
种对不同杂草种子的化感作用存在差异。
Hormesis现象是近年来再度引起国际上广泛关注
的研究领域，Hormesis效应是生物体的一种适应性反
应，表现为环境中的有毒化学物质对生物体在高剂量
时表现为抑制作用，低剂量时表现为刺激作用的现
象[22]。研究发现化感物质对种子萌发及幼苗生长的影
响与其浓度密切相关，一定浓度条件下抑制某些植物
生长的化感物质，在更低浓度时可能会促进同种植物
或其他植物的生长[23-24]。Perez[25]研究表明小麦残株腐
烂产生的异丁酸、戊酸、异戊酸的浓度低于 15 mol/L
时，可促使野燕麦根部生长，但在浓度高于 15 mol/L
时，对野燕麦种子的萌发及根部生长表现为强烈的抑
制作用。本研究中小麦秸秆不同部位水浸液在低浓度
条均能促进牛筋草根部生长，而在高浓度条件下则表
现为强烈的抑制作用，当小麦秸秆根、茎、穗部水浸液
在低质量处理浓度6.25 mg/mL条件下，牛筋草根长分
别比对照增加 17.1%、17.8%及 6.6%，而在高质量处理
浓度100 mg/mL条件下，根长分别比对照降低25.6%、
31.6%及 95.6%。关于化感物质对幼苗生长的促进作
用可能是由于受体植物体内酶活性提高，其抑制作用
主要由于随着化感物质浓度的增加，幼苗体内根系活
力、过氧化氢酶等的活性降低，但是在一定程度上增加
了细胞膜透性。植物根系活力降低导致植物根系生长
缓慢，对养分的吸收能力降低，生长发育受阻，过氧化
氢酶活性的降低使幼苗体内活性氧浓度增加，抗逆性
降低，加速了幼苗的死亡，而细胞原生质结构的破坏，
直接导致体内生理生化过程的改变，影响了植物的正
常生长[26-27]。Rice将化感物质对种子萌发和幼苗生长
的影响概括为：影响激素的合成和利用，改变了细胞的
分裂、伸长和亚显微结构，影响了膜的透性和蛋白质的
合成[28]。
本试验采用的浸提液仅仅是小麦秸秆不同部位的
粗提物，虽然通过室内生物测定法能较好的反映小麦
秸秆不同部位水浸液对牛筋草化感作用的差异，但是
在自然条件下，化感物质的释放与积累受到很多环境
条件的制约，如降水量、土壤微生物等都会对化感物质
产生抑制作用[29-30]。因此，今后需要进行田间试验检测
及相关的化感物质鉴定，并对其作用机理进行进一步
的研究。
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