全 文 ：30 卷 10 期
Vol． 30，No． 10
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
1517 － 1522
10 /2013
两种杀菌剂对中华羊茅
种传内生真菌的影响
姚 祥1，李秀璋2，朱小晓2，李春杰1
(1．草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020;
2．兰州市五泉山公园，甘肃 兰州 730020)
摘要:以我国高寒地区优良耐寒牧草中华羊茅(Festuca sinensis)为研究对象，分析了两种内吸性杀菌剂在不同浓
度和时间处理下对中华羊茅种传内生真菌的影响。发芽试验结果表明，两种杀菌剂的最适宜处理时间为 8 h;甲
基托布津(TM)的有效处理浓度为 500 倍和 300 倍，苯醚甲环唑(D)的有效处理浓度为 1 000 倍和 3 000 倍。对种
子进行浓度和时间组合处理结果表明，幼苗带菌率从高到低依次为 3 000 D ＞ 500 TM ＞ 300 TM ＞ 1 000 D，发芽率
从高到低依次为 300 TM ＞ 500 TM ＞3 000 D ＞ 1 000 D。甲基托布津稀释 300 倍和 500 倍液具有显著(P ＜ 0． 05)
杀菌效果而不影响种子萌发，使幼苗带菌率从 98%分别降低到 7%和 10%。而苯醚甲环唑 1 000 倍和3 000倍处
理 8 h可显著降低种子发芽率(P ＜ 0． 05)，从 79%分别降低到 54%和 63%;并显著降低其带菌率(P ＜ 0． 05)，由
98%分别降低到 5%和 30%。因此，甲基托布津稀释 300 ～ 500 倍浸泡种子 8 h为剔除中华羊茅种传内生真菌的
最佳方法。
关键词:内生真菌;中华羊茅;内吸性杀菌剂;发芽率;带菌率
中图分类号:S432． 4 + 4;S482． 2 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2013)10-1517-06
*
内生真菌(Neotyphodium)是一类在植物体内度
过某个生命阶段并且能够在植物组织中增殖而不引
起宿主植物明显伤害的真菌［1］。在自然生态系统
中，全世界温带禾草中可能有 10%的种类带有内生
真菌［2］，内生真菌与禾草共生，一方面可提高禾草
抗逆性，而另一方面却会使草食动物中毒，影响家畜
健康［3］。因此，禾草内生真菌共生体对整个生态系
统有非常重要的影响。
中华羊茅(Festuca sinensis)是禾本科羊茅属多
年生疏丛型草本植物，是我国西北、青藏高原、华北
和东北等地常见的野生优良牧草，具有抗寒等特
性［4］，也是高寒地区冬春季节放牧家畜利用的多年
生栽培草地的主要草种之一。在高寒牧区草地建
设、畜牧发展和生态治理工程中有着十分显著的优
势［5］。中华羊茅在不同地方带菌率不同，在甘肃山
丹、夏河等地内生真菌的带菌率为 4． 5% ～
100%［3］。关于中华羊茅 －内生真菌共生体互作关
系，研究发现中华羊茅内生真菌具有显著的形态
学［6］、生物学和生理学多样性［7］，在胁迫环境下内
生真菌可以促进种子萌发［8］和增强其耐寒性［5］。
为了更好地阐明内生真菌禾草共生体的互作关
系，建立不带菌种群显得尤为必要。目前，高温、高
湿方法［9-13］可以有效地除菌，但宿主植物活力有不
同程度的下降［14］。杀菌剂的除菌效果较好，但高浓
度的杀菌剂也会不可避免地引起幼苗的伤害［15］。
以往研究表明，甲基托布津拌种草地早熟禾(Poa
pretensis)可增加其田间生物量［16］，苯醚甲环唑拌种
大麦(Hordeum vulgare)可有效防治大麦条纹病，并
且不影响其出苗和生长［17］。本研究通过两种优良
内吸杀菌剂不同浓度与时间配比的筛选，获得可除
去禾草体内内生真菌而不影响宿主生长的适宜杀菌
剂及其处理方法。
1 材料与方法
1． 1 材料
1． 1． 1 植物材料 本试验所需的植物材料中华羊茅
种子，2011 年 9 月采于甘肃夏河，经李春杰等［18］的
* 收稿日期:2012-11-21 接受日期:2012-12-17
基金项目:国家 973 项目(2014CB138700);国家自然科学基金项目(31372366);教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-08-0256);
兰州市科技攻关项目(2008-SY-12);兰州大学高校基本科研业务费重点项目(lzujbky-2012-k01)
作者简介:姚祥(1988-)，男，安徽蚌埠人，在读硕士生，主要从事禾草内生真菌共生体研究。E-mail:bbyaoxiang@ qq． com
通信作者:李春杰(1968-)，男，甘肃镇原人，教授，博士，主要从事禾草内生真菌共生体研究。E-mail:chunjie@ lzu． edu． cn
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方法检测种子带菌率为 98%，为保持内生真菌的活
力，种子保存于 4 ℃冰箱。用于检测带菌率的幼苗
由上述种子的出苗生长而获得。
1． 1． 2 配制液体杀菌剂所需材料 内吸性杀菌剂为
70% WP 甲基托布津(Thiophanate-methyl，TM)和
10% WDG苯醚甲环唑(Difenoconazole，D)，购买于
甘肃种子市场大地农药店。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 杀菌剂处理浓度与时间筛选 本试验采用杀
菌剂浓度和时间两因素处理，包括两种杀菌剂的 5
个浓度梯度和时间的 4 个梯度，甲基托布津的浓度
依次是对照(CK)、稀释 1 000 倍 TM(1 000TM)、800
倍 TM(800TM)、500 倍 TM(500TM)、300 倍 TM
(300TM);苯醚甲环唑浓度依次是对照(CK)、稀释
7 000 倍 D(7 000D)、6 000 倍 D(6 000D)、3 000倍
D(3 000D)、1 000 倍 D(1 000D)。在实验室内分别
用不同浓度的两种杀菌剂对中华羊茅种子进行浸泡
处理，同时用无菌水浸泡作为对照处理，每个处理设
1、4、8 和 10 h共 4 个时间梯度，观察并统计中华羊
茅种子的发芽率。
1． 2． 2 杀菌剂对种子萌发、幼苗带菌率及其生长的
影响 根据筛选试验结果排除过低杀菌剂浓度以及
过短和过长时间的处理，选取可能有效的杀菌处理
对种子进行再次处理，将再处理过的种子播种在兰
州大学榆中校区的智能温室内(温室环境条件:温
度白天 25 ℃，夜间 20 ℃，16 h 光照 8 h 黑暗交替、
光照 8 000 ～ 10 000 lx，相对湿度 70%)，种子播种于
蛭石基质中，以浇营养液(1 /2 Hoagland)［19］的方式
培养，每 2 d浇 1 次营养液。待种子出苗 6 周后进
行带菌率检测［18］，将中华羊茅幼苗的叶片整体浸泡
在 10%NaOH溶液 5 h，再用 0． 8%的乳酸苯胺蓝溶
液染色，酒精灯加热数秒，光镜下检测，以带菌植株
的数量除以该组用于检测的植株总数量即得到内生
真菌带菌率。根据 White 等［20］的方法，随机选取 50
株，将带菌丝的玻片放在 Olympus BX51 系统显微镜
下(400 ×)拍摄出清晰的菌丝照片，测量出每张图
片上所有菌丝的总长度，用菌丝的总长度除以图片
面积即得到菌丝密度。待植株 9 周龄时，测量不同
处理下的植株的株高和分蘖。
1． 2． 3 统计分析 试验数据采用 Excel 进行常规分
析和处理，利用 SPSS 12． 0 进行统计分析，单因素采
用 ANOVA分析，双因素采用常规线性模型单变量
分析。
2 结果
2． 1 杀菌剂处理浓度与时间筛选 随着浓度的
增高和时间的延长，杀菌剂对种子发芽的抑制作用
逐渐增强。除 800 倍甲基托布津浸种 1 h 对中华羊
茅种子发芽有抑制作用外，1 000 倍和 8 00 倍甲基
托布津在其余各时间梯度对中华羊茅种子发芽无抑
制作用，但是 500 倍和 300 倍甲基托布津在浸泡时
间为 10 h时显著降低了种子的发芽率(P ＜ 0． 05);
而 1、4、8 h 时对种子萌发无显著抑制作用(P ＞
0． 05)(图 1)。7 000 倍和 6 000 倍苯醚甲环唑在各
时间梯度内对中华羊茅种子发芽无显著抑制作用，
图 1 甲基托布津(TM)不同处理浓度和时间对中华羊茅种子发芽的影响
Fig． 1 Effects of different concentrations and time of thiophanate-methyl on seed germination of Festuca sinensis
注:CK、1 000TM、800TM、500TM、300TM分别表示对照和稀释 1 000 倍 TM、800 倍 TM、500 倍 TM、300 倍 TM;不同小写字母表
示不同处理浓度同一时间差异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
Note:CK，1 000TM，800TM，500TM and 300TM denote CK and diluted 1 000，800，500 and 300 times，respectively． Different lower case
letters indicate for the same immersion time significant difference among five treatments at 0． 05 level． The same below．
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但是 3 000 倍和 1 000 倍苯醚甲环唑在浸泡时间为
8、10 h时对中华羊茅种子发芽有显著抑制作用，而
在 1、4 h时无显著抑制作用(图 2)。
杀菌剂浸泡浓度和时间对种子发芽率影响的双
因素效应分析表明，甲基托布津和苯醚甲环唑两种
杀菌剂的浓度、时间及交结效应对种子发芽率均有
极显著的作用(P ＜ 0． 01)(表 1)。
图 2 苯醚甲环唑(D)不同处理浓度和时间对中华羊茅种子发芽的影响
Fig． 2 Effects of different concentrations and time of difenoconazole on seed germination of Festuca sinensis
注:7 000D、6 000D、3 000D、1 000D分别表示稀释 7 000 倍 D、6 000 倍 D、3 000 倍 D、1 000 倍 D的处理。下图同。
Note:7 000D，6 000D，3 000D and 1 000D are diluted 7 000、6 000、3 000 and 1 000 times，respectively． The same below．
表 1 杀菌剂处理浓度和时间对中华羊茅种子发芽率影响的双因素方差分析
Table 1 Two-way analysis of variance treated by difference concentration and time on seed germination of Festuca sinensis
杀菌剂
Fungicide
变异来源
Source
三类平方和
Type Ⅲ sum of squares
自由度
df F P
甲基托布津
Thiophanate-methyl
浓度 Concentration (C) 110． 400 4
时间 Time (T) 195． 000 3 4． 562 0． 004
浓度 ×时间 C × T 624． 000 12 10． 744 0． 000
总计 Total 374 684． 000 60 8． 595 0． 000
苯醚甲环唑
Difenoconazole
浓度 Concentration (C) 3 091． 167 4
时间 Time (T) 2 154． 050 3 79． 944 0． 000
浓度 ×时间 C × T 3 086． 700 12 74． 278 0． 000
总计 Total 346 969． 000 60 26． 609 0． 000
2． 2 杀菌剂对种子萌发、幼苗带菌率及其生
长的影响 种子处理及幼苗生长试验表明，甲基
托布津和苯醚甲环唑两种杀菌剂均有显著的杀菌
效果(P ＜ 0． 05)，但对种子发芽率的影响差异较
大。甲基托布津的 300 倍和 500 倍液浸泡 8 h 时
对中华羊茅种子萌发没有显著影响，与对照相比，
其种子发芽率无显著变化，分别为 80%和 78%。
但 300 倍和 500 倍甲基托布津可使带菌率从 98%
分别降低到 7%和 10%。苯醚甲环唑 1 000 倍和
3 000倍处理 8 h可显著降低种子发芽率 ，从 79%
分别降低到 54%和 63%。而 1 000 倍和 3 000 倍
苯醚甲环唑处理使带菌率由 98%分别降低到 5%
和 30%(图 3)。
图 3 不同浓度甲基托布津(TM)和苯醚甲环唑(D)处理 8 h
对中华羊茅种子的发芽率和幼苗带菌率的影响
Fig． 3 Effects of thiophanate-methyl and
difenoconazole on seed germination and
endophyte infection of Festuca sinensis
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通过对少数仍然带菌幼苗体内内生真菌菌丝进
一步测量发现，两种杀菌剂的 4 个浓度处理对幼苗
体内菌丝生长影响较大。非杀菌剂处理的对照组菌
丝密度最高，显著高于各处理组，其中以 300TM 组
菌丝密度最低，其次为 1 000D和 500TM(图 4A)。
与对照相比，甲基托布津 300 倍和 500 倍处理
对中华羊茅株高无显著影响;而苯醚甲环唑 1 000
倍处理可显著降低中华羊茅株高，3 000 倍处理则无
显著影响(P ＞ 0． 05)(图 4B)。两种杀菌剂的 4 个
处理对中华羊茅植株分蘖没有显著影响。
图 4 甲基托布津(TM)和苯醚甲环唑(D)杀菌剂处理对中华羊茅幼苗体内菌丝密度(A)和株高(B)的影响
Fig． 4 Effects of thiophanate-methyl (TM)and difenoconazole (D)treatments on mycelial density (A)and
plant height (B)of Festuca sinensis seedling
3 讨论
本研究是我国学者首次探讨杀菌剂对禾草内生
真菌的的杀菌作用，之前，李春杰和南志标［12］曾对
醉马草(Achnatherum inebrians)－ 内生真菌共生体
在不同温度和湿度处理下的生物学和生态学特性进
行过探讨;但有关杀菌剂对禾草内生真菌杀菌作用
的研究尚属首例。国际上 Latch 和 Christensen［21］、
Harvey等［22］和 Gundel 等［23］以内吸性杀菌剂对多
年生黑麦草(Lolium perenne)内生真菌的杀菌作用
进行了研究，均取得显著杀菌效果。
本研究以我国市售的甲基托布津和苯醚甲环唑
两种常见的内吸杀菌剂为试验材料，其中，甲基托布
津的作用机理主要是干扰真菌的有丝分裂中纺锤体
的形成，影响细胞分裂，起到杀菌作用，性价比高，对
人、畜、植物都很安全［24］;苯醚甲环唑的作用机理是
通过抑制麦角甾醇的生物合成而干扰真菌的正常生
长［25］。试验结果发现，300 倍甲基托布津的处理使
带菌率由 98%降低到 7%(图 3)，对发芽率没有显
著影响，此结果较理想。Latch 和 Christensen［21］用
40%咪鲜胺乳油以 0． 25 g·kg －1的剂量处理多年生
黑麦草种子，幼苗带菌率由 90%降低到了 15%，而
种子发芽率仍高达 92%。Harvey 等［22］用 40%的咪
酰胺乳油以 2． 5 mL·kg －1处理多年生黑麦草种子，
可以完全除去黑麦草内生真菌，但是种子发芽率由
94%降到 74%。Gundel等［23］采用 15%的三唑醇可
湿性粉剂以 5 g·kg －1种子的剂量处理多花黑麦草
(L． multiflorum)的种子可以使幼苗的带菌率由 85%
降低到 5%。本试验中 300 倍甲基托布津处理相当
于 8 g·kg －1种子的剂量，3 000 倍苯醚甲环唑处理
相当于 0． 8 g·kg －1种子的剂量。甲基托布津处理
浓度是苯醚甲环唑的 10 倍，也显著高于前人使用杀
菌剂浓度，尽管苯醚甲环唑的使用浓度显著低于甲
基托布津，但是对种子发芽率的抑制作用却显著高
于甲基托布津，并且杀菌作用显著低于甲基托布津，
可见不同的杀菌剂稀释浓度与处理效果之间存在差
异。与国际内生真菌研究的结果相比，本研究所筛
选的 70%甲基托布津处理中华羊茅等禾草种子按
照 8 g·kg －1种子，即每千克种子 5． 6 g 有效成分用
量杀菌效果良好且不影响种子萌发和幼苗生长，此
外 70%甲基托布津通过部级鉴定是一种高效低毒、
广谱内吸性杀菌剂，具有保护和治疗作用，广泛用于
多种作物［26］，建议在生产中使用。
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Effects of two fungicides on Neotyphodium seed-borne
fungal endophyte of Festuca sinensis
YAO Xiang1，LI Xiu-zhang1，ZHU Xiao-xiao2，LI Chun-jie1
(1． The State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems;College of Pastoral Agriculture
Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China;
2． Lanzhou Five-spring Park，Lanzhou 730030，China)
Abstract:Festuca sinensis，a good quality and cold tolerant forage in alpine region of China，was studied to explore
the effect of two systemic fungicides on fungal endophyte of F． sinensis at different concentrations and times． Thio-
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phanate-methyl (TM)and difenoconazole (D)had five concentrations and four distinct times respectively． The re-
sult of germination experiment indicated that 8 h was the most reasonable． Meanwhile，500，300-fold dilution TM
and 3000，1 000-fold dilution D were considered to be effective treatments for a next experiment with the 8 h． The
result revealed that the order of endophyte infection of seedling was:3 000 D ＞ 500 TM ＞ 300 TM ＞ 1 000 D;the
order of germination rate of seedling was:300 TM ＞500 TM ＞3 000 D ＞1 000 D． The sterilization of 300 and 500-
fold dilution TM was significant (P ＜ 0． 05)and had no adverse effect on germination rate，endophyte infection of
seedling was reduced from 98% to 7% and 10% ． The 8 h treatment of 1 000 and 3 000-fold dilution D reduced
germination rate significantly (P ＜ 0． 05)from 79% to 54% and 63%，and at the same time，endophyte infection
was reduced significantly (P ＜ 0． 05)from 98% to 5% and 30% ． Therefore，the solution of 300-500-fold dilution
thiophanate-methyl treated seeds in 8 h was the best way to eliminate fungal endophyte of F． sinensis．
Key words:fungal endophyte;Festuca sinensis;systemic fungicide;germination rate;infectious rate
Corresponding author:LI Chun-jie E-mail:
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2014 年《草地学报》征订启事
《草地学报》是中国科协主管、中国草学会主办、中国农业大学承办的学术刊物，是了解草地科学前
沿科技、创新成果和草业发展的重要窗口。主要刊登国内外草地科学研究及相关领域的新成果、新理
论、新进展，以研究论文为主，兼发少量专稿、综述、简报和硕博论文精要，主要面向从事草地科学、草地
生态、草地畜牧业和草坪业及相关领域的高校师生和科研院、所、站的科研人员。本刊从 2012 年 6 月
20 正式开始在线投稿和审稿，欢迎各位审稿专家、作者和读者通过本刊网站(http:/ /www． cdxb． org)进
行审稿、投稿和查阅。
《草地学报》为中文核心期刊、中国科技核心期刊、中国农业核心期刊、ＲCCSE 中国权威学术期刊，
并被美国 CA及 Thomson Ｒeuters Master Journal List、英国 CABI及 ZＲ、波兰 IC等检索机构收录。同时为
《中国科学引文数据库(CSCD)》、《中国学术期刊综合评价数据库(CAJCED)》、《中国学术期刊文摘》及
其英文版源期刊，并被《中国核心期刊(遴选)数据库》、《万方数据 －数字化期刊群》、《中国期刊全文数
据库(CJFD)》、《中国生物学文摘》、《中国生物学文献数据库》、台湾《CEPS 中文电子期刊》收录，并荣
获首届《CAJ － CD规范》执行优秀期刊奖。2011 年影响因子为 1． 268(据中信所 2012 版《中国科技期刊
引证报告》核心版);复合影响因子提升为 1． 905(据《中国学术期刊影响因子年报(2012)》)，在所属畜
牧、兽医学科中排名第 2 位。2012 年《草地学报》进入中国科协精品科技期刊项目。
《草地学报》为双月刊，全铜版印刷，彩色四封，逢单月月末出版，国内外公开发行(国内邮发代号:
80 － 135;国外代号:Q1949)，从 2014 年起每期定价将调整至 25 元，全年 150 元。若错过邮订时间，可直
接向本刊编辑部订购(中国草学会会员订阅可优惠 30%)。
地址:北京市海淀区圆明园西路 2 号中国农业大学动科大楼 152 室 邮编:100193
电话:010-62733894 http:/ /www． cdxb． org E-mail:cdxb@ cau． edu． cn
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