全 文 ：书收稿日期:2011 － 06 － 20 修回日期:2011 － 08 － 26
基金项目:福建省重点基金资助项目(2009N0006) ;福建省重大基金资助项目(2011N5002)。
作者简介:吴幼容(1974 －) ，女，博士研究生，从事园林植物与观赏园艺研究。通讯作者郑郁善(1960 －) ，男，教授，从事园林植物与观赏园
艺等研究。
观音竹对盐胁迫的生长及生理生化响应
吴幼容，郑郁善
(福建农林大学竹类研究所，福建 福州 350002)
摘要:分别以含不同浓度(0、0．1%、0．3%、0．5%、0．8%)NaCl的 1 /4 改良 Hoagland营养液处理 1 年生观音竹盆栽苗，测定
胁迫后第 5、9、13、17、21、25 天后叶片的各项生理生化指标及植株生物量。结果表明，随着 NaCl胁迫增强，观音竹叶片的细
胞质膜透性、丙二醛(MDA)含量和叶绿素 a /b比值提高，茎叶和根生物量、根冠比、叶绿素(a + b)含量、叶绿素 a 含量及叶
绿素 b含量降低，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及可溶性蛋白质含量均呈先增后降
的趋势。观音竹适宜在 NaCl浓度低于 0．5%的土壤中生长，否则其生长会受到抑制。
关键词:观音竹;NaCl胁迫;生物量;生理生化指标
中图分类号:S795．9 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2012)01 － 0023 － 05
Growth，physiological，and biochemical responses of Bambusa multiplex to salt stress
WU You-rong，ZHENG Yu-shan
(Institute of Bamboo Research，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:One-year-old Bambusa multiplex grown in pots were watered with 1 /4-strength modified Hoagland solution respectively
containing 0，0．1%，0．3%，0．5%，and 0．8% of NaCl． Changes in physiological and biochemical indicators of leaves and plant
biomass associated with salt tolerance were investigated at the 5 th，9 th，13 th，17 th，21st and 25 th day． The results showed that
most variables were affected with NaCl showing decreases in:root-to-shoot ratio，Chla，Chlb and Chl(a + b)content，fresh and dry
weight and increases in cell membrane permeability，malondialdehyde content and chla /b ratio． In this study，Superoxide
dismutase，peroxidase and catalase activities and the protein content were increased，firstly，and decreased afterwards． Bambusa
multiplex var． riviereorum plants can tolerate salt levels less than 0． 5% NaCl without showing significant physio-morphological
alterations．
Key words:Bambusa multiplex var． riviereorum;NaCl stress;biomass;physiological and biochemical index
竹子属禾本科(Gramineas)竹亚科(Bambusadea)植物，全世界有竹类植物 107 属，1 300 多种［1］，其中
观赏竹就有 150 余种［2］。观赏竹形态优美，四季常青，生长周期短，生态适应性强，发达的鞭根具有很强的
水土保持功能，净化空气效果良好。因此，观赏竹已成为园林绿化中不可缺少的组成部分。
观音竹(Bambusadea multiplex var． riviereorum)是主要观赏竹种之一，其主要分布在我国华南地区，耐
寒性较强，喜光而耐半阴，生长快，耐修剪，常用作绿篱和盆景，也可于庭园密丛植。近年来，随着我国城市
化进程的加快，观赏竹不仅被用于城市居民小区的园林绿化上，而且还被广泛应用于河边、海边的公园绿
化中。由于全球气候变暖，我国沿海地区缺水严重，河边和海边的土壤盐化和次生盐渍化加剧，不利于观
赏竹的生长，甚至造成死亡，给园林绿化造成重大损失。因此，筛选及培育耐盐观赏竹种势在必行。而目
前，关于观赏竹耐盐的研究少有见报。本研究拟以观音竹为试料，探讨其在盐胁迫下的生长及生理生化响
应，为筛选及培育耐盐观赏竹种提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验材料来自福建华安竹种园的 1 年生的观音竹苗，2010 年 4 月 15 日栽植于细沙与黄泥土各 1 /2 的
营养钵中，每盆栽 2 株，温室培养。2010 年 7 月 1 日选择长势相近，生长旺盛，无病虫害的竹苗进行胁迫
福建林学院学报 2012，32(1) :23 － 27 第 32 卷 第 1 期
Journal of Fujian College of Forestry 2012 年 1 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2012.01.012
处理，NaCl处理浓度设置 0(CK)、0．1%、0．3%、0．5%、0．8%共 5 个水平，每个处理 10 盆，以含不同浓度
NaCl的 1 /4 改良 Hoagland营养液为处理液，每天等量浇灌以保持相应的 NaCl浓度，对照组只浇 1 /4 改良
Hoagland营养液。于胁迫后第 5、9、13、17、21、25 天中午摘取功能叶，带回实验室用双蒸水冲洗 3 遍，并用
干净纱布吸干水分，用于各项生理指标的测定。试验结束时收获植株，进行茎叶、根的鲜重与干重的测定。
每个指标测定至少重复 3 次。
1．2 试验方法
1．2．1 细胞质膜透性的测定 质膜透性以电导率来反映，电导率参考林树燕等［3］方法测定。
1．2．2 叶绿素含量的测定 用无水乙醇、纯丙酮、蒸馏水(4．5∶ 4．5∶ 1)混合液浸提叶绿素并测定［4］。称取
0．04 g竹叶，剪成 0．2 －0．4 cm的细条状，置于小锥形瓶中，加入 10 mL混合液，用保鲜膜封口，于黑暗中浸提
过夜。以混合液为对照，用分光光度计测定 645、663 nm处的光密度值，并根据 Arnon公式计算叶绿素含量。
1．2．3 抗氧化物酶活性的测定 酶粗提液参照张艳华等［5］方法提取，取待测叶 0．5 g，液氮研磨成粉末后
移入离心管中，加入 pH值为 7．8 的磷酸缓冲液 5 mL，10 000 r·min －1、4 ℃下离心 20 min，取上清液即为超
氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)、
丙二醛(malondialdehyde，MDA)、可溶性蛋白质的粗提液。SOD活性采用抑制氮蓝四唑(nitroblue tetrazo-
lium，NBT)光还原法测定［6］，以 NBT被抑制 50%为 1 个酶活性单位。POD活性采用愈创木酚法测定［6］，
酶活力以 1 min内 A470变化 0．01 为 1 个活性单位。CAT活性参照李合生
［6］方法测定，以 1 min内 A470变化
0．01 为 1 个活性单位。
1．2．4 MDA及可溶性蛋白质含量的测定 MDA采用硫代巴比妥酸(thiobarbituria acid，TBA)法测定［7］。
可溶性蛋白质含量测定采用 Bradford的考马斯亮蓝 G-250 染色法测定［8］。
1．2．5 生物量的测定 NaCl处理 25 d后，收获植株，分别称其茎叶与根的鲜重。将植株茎叶、根放入烘
箱 105 ℃杀青 15 min，70 ℃烘干至恒重，分别测定其干质量，并计算根冠比。
2 结果与分析
2．1 NaCl胁迫对植株生物量积累的影响
植物生长对外界的盐分刺激响应最敏感，生物量是综合反应植物抗盐性的重要指标［9］。由表 1 可以
看出，随着 NaCl胁迫浓度的增加，观音竹幼苗的茎叶鲜质量、根鲜质量、茎叶干质量、根干质量、根冠比都
呈下降的趋势。0．1%、0．3%NaCl处理下，茎叶、根的生物量下降不大，但当 NaCl 浓度超过 0．3%后，观音
竹茎叶与根的生物量下降明显加快，方差分析显示已达到极显著差异水平。结果表明，随着 NaCl 浓度的
增加，抑制观音竹生长的强度逐渐加大，但从外观来看，叶片损伤不明显，没有出现明显的可见伤斑。NaCl
胁迫下的根冠比均比对照小，说明加 NaCl后，根系感受 NaCl胁迫，通过木质部向地上部分传递胁迫信息，
且 NaCl胁迫对地上部分的影响要大于对地下部分的影响，这与吴永波等［10］的研究结果一致。
表 1 不同 NaCl浓度胁迫下观音竹植株的生物量
Table 1 The biomass of seedlings under different NaCl concentrations
NaCl浓度 /% 茎叶鲜质量 / g 茎叶干质量 / g 根鲜质量 / g 根干质量 / g 根冠比
CK 385．83 217．77 281．10 192．52 0．88
0．1 389．81 218．27 277．24 180．58 0．83
0．3 367．51 225．18 279．18 190．19 0．84
0．5 213．33 117．89 132．94 83．44 0．71
0．8 205．80 106．60 108．56 66．36 0．59
2．2 NaCl胁迫对质膜透性与MDA含量的影响
细胞膜的相对透性和 MDA含量 2 个指标用于反映植物组织在逆境胁迫下受伤害的程度早已得到广
泛的认可［11 － 14］。NaCl胁迫下，植物叶片的电导率及 MDA 含量会上升，之前亦有很多学者做出相应的研
究［13 － 15］。研究表明，随着 NaCl浓度提高或胁迫的持续，观音竹叶片的相对电导率不断提高，但不同 NaCl
浓度或胁迫天数，其电导率上升幅度不同。方差分析表明，不同 NaCl浓度间及不同胁迫天数间，竹叶的相
对电导率差异达到极显著水平(P ＜ 0．01)。从图 1A可以看出，0．1%、0．3% NaCl处理下，相对电导率变化
·42· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
较缓，电导率不高，胁迫结束时分别为 26． 06%、28． 32%，表明此时观音竹质膜受伤害程度较轻。0．5%
NaCl处理后期，电导率明显提高，胁迫第 25 天时电导率为 35．8%，表明此浓度 NaCl胁迫已经对观音竹细
胞质膜构成较大的伤害。而在 0．8%NaCl处理下，电导率变化最大，胁迫结束时，竹叶相对电导率已超过
50%，对质膜破坏程度最深。
从图 1B可以看出，NaCl胁迫下观音竹叶片 MDA 含量与相对电导率变化规律一致。方差分析表明，
不同 NaCl浓度间及不同胁迫天数间，竹叶 MDA 含量差异达到极显著水平(P ＜ 0． 01)。在胁迫的第 25
天，各处理的 MDA含量比对照分别上升了 13．7%、19．6%、50．0%、62．3%，表明 NaCl浓度在 0．1%、0．3%
时，质膜过氧化较轻，但 NaCl浓度越高，质膜过氧化程度迅速加重。
图 1 NaCl胁迫对观音竹叶片电导率及 MDA含量的影响
Figure 1 Effect of NaCl stress on electrolyte leakage and MDA content in Bambusa multiplex var． riviereorum leaves
2．3 NaCl胁迫对叶绿素含量的影响
植物在逆境胁迫下，叶绿素合成受阻，因此叶绿素含量的下降通常作为逆境伤害的指标之一。由图 2
可知，NaCl胁迫降低了观音竹叶绿素(a + b)、叶绿素 a、叶绿素 b 含量，提高了叶绿素 a 与叶绿素 b 的比
值。而且随着 NaCl胁迫加重，叶绿素(a + b)、叶绿素 a、叶绿素 b含量下降的速度加快。与盐胁迫下的许
多其他作物包括玉米［16］、扁豆［17］、马铃薯［18］和大豆［19］研究结果一致。方差分析表明，不同 NaCl 浓度间
及不同胁迫天数间，叶绿素 a差异分别达到显著水平(P ＜ 0．05)与极显著水平(P ＜ 0．01)。而叶绿素 b、叶
绿素(a + b) ，叶绿素 a /b比值均达到差异极显著水平。NaCl处理第 25 天，相比对照而言，不同 NaCl浓度
(0．1%、0．3%、0．5%、0．8%)处理下，叶绿素 a 含量分别下降了 5%、8%、8．5%、15%;叶绿素 b 含量分别
下降了 4%、11．4%、26%、38%;叶绿素(a + b)分别下降了 2．25%、6．44%、11．20%、15．40%;叶绿素 a 与
叶绿素 b的比值分别上升了 2．1%、4．7%、19．3%、39．3%。由此可知，NaCl胁迫造成了观音竹的叶绿素含
量下降，且叶绿素 b含量比叶绿素 a含量下降更快。
2．4 NaCl胁迫对叶片抗氧化酶活性的影响
图 3A表明随着 NaCl浓度提高或胁迫时间延长，观音竹叶的 SOD、POD、CAT活性均呈先升后降趋势，
与何开跃等［20］、胡晓立等［21］的研究结果一致。方差分析表明，不同 NaCl 浓度间及不同胁迫天数间的
SOD、POD、CAT活性均达到差异极显著(P ＜ 0．01)。低浓度 NaCl(0．1%)处理下，SOD、POD、CAT 活性均
提高，但峰值不是太明显。而中高浓度 NaCl(≥0．3%)处理，3 种酶活性表现出相当明显的峰值。在不同
浓度(0．3%、0．5%、0．8%)的 NaCl胁迫处理下，SOD活性峰值出现的时间分别是第 17、13、9 天，POD活性
是第 21、13、9 天，而 CAT活性是第 17、13、9 天。不难看出，各个酶活性均随着 NaCl浓度提高，出现峰值提
早，接着逐渐下降，到胁迫后期(第 25 天) ，0．8%NaCl处理下 SOD、POD、CAT活性均低于对照。表明在低
浓度(≤0．3%)NaCl胁迫处理下，产生的活性氧(reactive oxygen species，ROS)较少，观音竹叶片抗氧化酶
活性提高，可以有效清除过多的 ROS，对植物膜及各种组织的损伤不大，但是高浓度(≥0．5%)NaCl 胁迫
使抗氧化酶本身受到一定程度的损伤，清除ROS与过氧化物的能力下降，这样ROS的毒害作用便无法控制，保
护膜的作用也必然降低。
2．5 NaCl胁迫对可溶性蛋白质含量的影响
由图 3D所示，观音竹叶片可溶性蛋白质含量与 NaCl 胁迫相关，呈现先升后降趋势。蛋白质含量增
·52·第 1 期 吴幼容等:观音竹对盐胁迫的生长及生理生化响应
加，可能是低浓度的 NaCl促进了有些蛋白质的合成，胁迫的第 13 天，0．5%与 0．8%NaCl处理均达到高峰，
但是 0．5% NaCl 处理的可溶性蛋白质含量更高，说明此时 0． 8% NaCl 浓度已超过观音竹的所能承受的
NaCl浓度，导致蛋白质降解大于合成速度，可溶性蛋白质含量开始下降了。
图 2 NaCl胁迫对观音竹叶绿素含量的影响
Figure 2 Effect of NaCl stress on the content of Chlorophyll in B． multiplex var． riviereorum leaves
图 3 NaCl胁迫对观音竹抗氧化酶活性及可溶性蛋白质含量的影响
Figure 3 Effect of NaCl stress on the antioxidant enzyme activities and the soluble protein
content in B． multiplex var． riviereorum leaves
3 讨论
盐胁迫会造成植物发育变缓，抑制植物组织与器官的生长分化，使植物的发育进程提前。此外，盐胁
迫还会影响细胞质膜透性及抗氧化酶活性，增加植株 MDA及渗透调节物质的含量。本试验中，NaCl胁迫
·62· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
下观音竹植株生物量明显下降，说明高浓度 NaCl抑制了观音竹的生长。此外，NaCl 胁迫下叶片中叶绿素
含量减少，但叶绿素 a与叶绿素 b的比值提高。这可能由于盐胁迫下叶绿素酶对叶绿素 b的降解，而对叶
绿素 a的含量影响较小所致［22］。研究表明，NaCl胁迫下植物叶绿素含量下降可能是植物对盐分的适应机
制之一，其通过降低叶绿素含量，从而降低吸收的光能量，以达到防止过剩光能的破坏［23］。NaCl 胁迫下，
观音竹叶片 SOD、POD、CAT活性与可溶性蛋白质含量均表现为先增加后减少的变化规律，也说明观音竹
可以在一定程度上可增加抗氧化酶活性及渗透调节物质来抵抗 NaCl胁迫。
植物对高盐逆境的反应涉及到体内一系列生理生化指标的变化。这些生理生化指标主要有细胞质膜
相对透性、叶绿素含量、组织含水量、叶保水力、光合作用、SOD、POD、CAT、抗坏血酸、MDA，氨基酸、维生
素、可溶性糖、可溶性蛋白质和超氧阴离子含量等。本研究中，观音竹叶片质膜相对透性、MDA含量、叶绿
素 a含量、叶绿素 b含量、叶绿素(a + b)含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、可溶性蛋白质含量在 NaCl
浓度较低(NaCl≤0．3%)时变化不大，但在高浓度 NaCl 胁迫下发生了较大变化。而且在 NaCl 胁迫 13 d
后，变化明显加大。此现象一方面说明在 NaCl 胁迫初期，观音竹能通过自身调节机制适应胁迫，减轻
NaCl引起的伤害，但由于抗氧化酶和渗透调节物质对膜系统的保护作用及调节机制是有一定限度的，随
着胁迫时间的延长，过氧化产物等物质过量累积，代谢失调从而造成不可逆的损伤，导致植株生物量下降;
另一方面也反映了植物遭受高盐胁迫时，其内部生理协调机制是一个复杂的过程，各个生理指标间的变化
并不总是步调一致的，受多种因素影响，应从多方面深入研究并结合其实际生长情况进行综合评定。综上
分析表明，观音竹适宜在 NaCl浓度低于 0．5%的土壤中生长，否则其生长就会受到抑制。
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(责任编辑:江 英)
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