全 文 ：Cu和 Cd联合胁迫对海草泰来藻光合作用的影响*
冯韶辉
1，2，3
黄小平
1＊＊
张景平
1，3
( 1 中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境国家重点实验室，广州 510301; 2中国科学院研究生院，北京 100049; 3中国科
学院海南热带海洋生物实验站，海南三亚 572000)
摘 要 利用叶绿素荧光技术研究了重金属 Cu和 Cd联合胁迫对热带海草泰来藻(Thalas-
sia hemprichii)光合作用的影响。结果表明:Cd与较高浓度 Cu(1． 0 mg·L－1)的联合胁迫均
使荧光参数———最大光量子产量(Fv /Fm)、光化学猝灭系数(qP)及非光化学猝灭系数
(NPQ)显著降低，且海草于暴露 5 d后死亡，表明在 Cd 与较高浓度 Cu 的联合胁迫下泰来
藻的光合作用遭受严重破坏，光保护机制丧失;而 Cd与较低浓度 Cu(0． 1 mg·L－1)的联合
胁迫 5 d后使 qP 和 NPQ反而有所上升，并且在恢复期，Fv /Fm 可恢复至暴露前的水平，表明
Cd与较低浓度 Cu的联合胁迫可激发泰来藻的光保护机制。另外，在 Cu 和 Cd 的联合胁迫
下，海草叶片色素含量均表现出随 Cd 浓度的上升而增加的趋势，表明在复合胁迫下，仅用叶
绿素等色素含量判断海草受胁迫程度存在不准确性，需要结合其他指标做进一步的分析。
关键词 Cd;Cu;联合胁迫;泰来藻;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号 S963 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)6－1545－06
Effects of coupled stress of copper and cadmium on the photosynthesis of seagrass Thalassia
hemprichii． FENG Shao-hui1，2，3，HUANG Xiao-ping1＊＊，ZHANG Jing-ping1，3 (1State Key Labo-
ratory of Tropical Oceanology，South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sci-
ences，Guangzhou 510301，China;2University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，
China;3Tropical Marine Biological Research Station in Hainan，Chinese Academy of Sciences，San-
ya 572200，Hainan，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(6) :1545－1550．
Abstract:By using chlorophyll fluorescence technique，this paper investigated the photosynthetic
parameters of seagrass Thalassia hemprichii under the coupled stress of Cu and Cd． Under the
stress of Cd plus higher concentration (1． 0 mg·L－1)Cu，the maximum quantum yields (Fv /
Fm) ，photochemical quenching (qP) ，and non-photochemical quenching (NPQ) declined
remarkably，and the seagrass died after 5 days exposure，indicating that the photosynthesis of
T． hemprichii suffered from severe damage，and the photo-protective mechanisms lost． On the
contrary，after 5 days coupled stress of Cd and lower concentration (0． 1 mg·L－1)Cu，the qP
and NPQ had somewhat increase，and the Fv /Fm recovered to the pre-exposure level during re-
covery period，suggesting that the photo-protective mechanisms of T． hemprichii could be pro-
voked and enhanced under the coupled stress of Cd and lower concentration Cu． In addition，un-
der the coupled stress of Cu and Cd，the pigment content of the seagrass increased with increas-
ing concentration Cd，suggesting that simply using pigment content to assess the stressed level of
seagrass was inaccurate，and other indices and further analysis were needed．
Key words:Cu;Cd;coupled stress;Thalassia hemprichii;photosynthesis;chlorophyll fluores-
cence．
* 国家自然科学基金项目(41076069、40776086)和南海区海草床环
境质量综合评价方法项目(DOMEP-(MEA)-01-03)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:xphuang@ scsio． ac． cn
收稿日期:2013-01-19 接受日期:2013-03-05
海草广泛分布于近岸沿海水域(Short et al．，
2011) ，具有较高的生产力(Short ＆ Wyllie-Echever-
ria，1996)。海草床生态系统有十分重要的生态功
能和经济价值，然而，由于人为因素引起的海草生境
的退化正在全世界范围内蔓延(Waycott et al．，
2009;Short et al．，2011)。
海草可以同时经由叶片和根分别从海水和沉积
物中吸收重金属(Lyngby et al．，1982;Ward，1987;
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(6) :1545－1550
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0268
彭勃等，2010) ，因此，其对重金属具有较强的累积
能力。大量研究表明，高浓度的 Cu 或 Cd 暴露会引
起海草叶中色素的含量显著下降，诱发海草叶片过
早的衰老脱落，进而影响海草的光合作用，造成各荧
光参数的显著改变，如 ΔF /Fm显著下降等。Macin-
nis-Ng和 Ralph(2002，2004)研究发现，在高浓度 Cu
(1. 0 或 5. 0 mg·L－1)下暴露 10 h 引起摩羯大叶藻
(Zostera capricorni)有效光量子产量 ΔF /Fm及各色
素含量的显著下降。Ralph 和 Burchett(1998)研究
发现，高浓度的 Cu或 Cd(1. 0 ～ 10. 0 mg·L－1)暴露
导致喜盐草(Halophila ovalis)ΔF /Fm的显著下降，
同时色素含量的分析结果也证实了这一点。Li 等
(2012)的研究也发现，高浓度 Cu 或 Cd(＞ 1. 0
mg·L－1)暴露 1 d 后引起泰来藻 ΔF /Fm和叶绿素
a、b含量的显著下降。以上研究结果均表明，短期单
一重金属(Cu或 Cd)胁迫下，海草色素含量的分析结
果能够较好地反映叶绿素荧光参数的分析结果。
叶绿素荧光动力学技术被称为研究植物光合功
能的快速、无损伤探针(Papageorgiou ＆ Govindjee，
2004;Baker，2008) ，其在测定植物光合作用过程中
光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有
独特的作用(张景平和黄小平，2008，2009)。目前，
叶绿素荧光技术在海草生态学中得到了广泛的应
用，而这方面的研究主要在国外进行，尤其是关于重
金属联合胁迫对热带海草泰来藻(Thalassia hemp-
richii)光合作用影响的研究还未曾见过报道。环境
干扰通常是多种干扰产生耦合作用(Keltjens ＆ van
Beusichem，1998) ，多种污染物共同作用形成的复合
污染在实际环境中更为常见。人类活动对海草生境
的影响持续加剧，同时海草自身累积重金属的特点，
使得海草受到重金属联合胁迫的可能性加大，因此，
研究重金属联合胁迫对海草光合作用的影响显得十
分必要。本文就 Cu 和 Cd 联合胁迫对泰来藻光合
作用的影响进行研究，并分析其可能具有的生态学
意义，从而为海草床的保护与可持续利用提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 海草的采集与培养
于 2012 年 1 月在海南陵水县新村湾采集泰来
藻。在采集植株时，铲子(不锈钢)入地 12 ～ 15 cm，
目的是保存植株的完整性。采集后，立即就地用海
水冲洗海草各部位，以去除碎屑物和沉积物。将海
草装入泡沫箱，运回实验室。
在实验室中，将海草分装入玻璃水缸中(水缸
体积为 27 cm×22 cm×25 cm，可装海水 12 L) ，用经
0. 45 μm膜过滤的采集地海水(Fabris et al．，1982) ，
在光强为 250 μmol photons·m－2·s－1(由金属卤素
灯提供)和 25 ℃条件下预培养 5 d。5 d 适应期后，
去除死亡和衰老的组织，选取 100 株株高 18 cm 左
右、株龄相近，且根、茎、叶各部位生长良好的植株在
上述玻璃水缸中进行胁迫培养。
1. 2 Cu和 Cd联合胁迫实验
研究表明，新村湾海水中 Cd 的浓度范围为
0. 06 ～ 0. 12 μg·L－1，Cu 的浓度范围为 2. 99 ～ 3. 26
μg·L－1(Li ＆ Huang，2012)。同时，根据海水水质
标准(GB 3097—1997) ，第四类海水中 Cd 和 Cu 的
最高浓度分别为 0. 01 和 0. 05 mg·L－1。因此，为了
更好地体现实验设计的生态相关性(Niederlehner ＆
Cairns，1992) ，也为了能在短期的毒性胁迫实验中
观察到毒性症状，故实验设计中 Cd 或 Cu 的最高浓
度为第四类海水水质标准的 10 ～ 20 倍左右，即 Cd
的浓度梯度为 0. 001、0. 01 和 0. 1 mg·L－1，Cu 的浓
度梯度为 0. 1 和 1. 0 mg·L－1。同时，设置 1 个对照
(不添加 Cu 和 Cd 的处理) ，共 7 种处理，即分别为
对照(Cu= 0，Cd = 0)、A(Cd = 0. 001 mg·L－1，Cu =
0. 1 mg· L－1)、B(Cd = 0. 001 mg· L－1，Cu = 1. 0
mg·L－1)、C (Cd = 0. 01 mg · L－1，Cu = 0. 1
mg·L－1)、D (Cd = 0. 01 mg · L－1，Cu = 1. 0
mg·L－1)、E(Cd=0. 1 mg·L－1，Cu = 0. 1 mg·L－1)
和 F(Cd=0. 1 mg·L－1，Cu = 1. 0 mg·L－1) ，每种处
理重复 3 次，每个重复分配 15 ～ 20 株海草。所有的
Cd处理溶液均用 CdCl2·1 /2H2O 固体进行配制，
Cu处理溶液均用 CuCl2·2H2O 固体进行配制。联
合胁迫实验是静态条件下进行的，营养液每隔 2 d
更换一次(Fabris et al．，1982) ，并将 Cd 和 Cu 的浓
度调整到初始水平。实验过程中用增氧泵连续温和
通气。pH 值用 0. 1 mol·L－1 HCl 或 0. 1 mol·L－1
NaOH调节，维持在 8. 0 左右，控制光强为 250 μmol
photons·m－2·s－1。5 d 后随机选取部分海草用于
为期 7 d的海草恢复实验。
1. 3 叶绿素荧光分析
本研究采用调制叶绿素荧光仪 Mini-PAM
(Walz，Germany)测量海草的叶绿素荧光参数。海
草经过一段时间的暗适应后(15 min) ，打开恒定的
光化光，并配合 Walz 公司的 WinControl 3. 0 软件，
6451 生态学杂志 第 32 卷 第 6 期
可得到一条荧光动力学曲线，被称为叶绿素荧光诱
导曲线，也称之为 Kautsky 效应(Govindje，1994)。
从诱导曲线上可得到以下几个有价值的荧光参数:
最大量子产量或 PSⅡ最大光合效率(Fv /Fm) ;光化
学淬灭系数(qP) ;非光化学淬灭系数(NPQ)等(Bil-
ger ＆ Bjrkman，1990;Schreiber et al．，1994)。其
中，qP依赖于首要电子受体 Qa 的氧化还原状态，它
反应了植物光合活性的高低;NPQ反映的是 PSⅡ天
线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热形式耗
散掉的光能部分，是一种自我保护机制，对光系统起
一定的保护作用(Schreiber et al．，1994;Müller et
al．，2001) ;Fv /Fm =(Fm－F0)/Fm，Fm 为在暗适应下
打开饱和脉冲时得到的最大荧光产量，F0 为打开饱
和脉冲前的初始荧光产量，Fv /Fm 反映了植物潜在
最大光合能力(Schreiber et al．，1994)。
进行诱导曲线分析的步骤如下:设定光化光强
度为 5，延迟设定为 40 s，两次饱和光之间的间隔为
20 s。这样得到的诱导曲线可使达到稳定状态的
Fm是 Fm 的 1 /3 ～ 2 /3。并取最后 4 个测量参数的
平均值用于计算 NPQ和 qP 等参数。在暴露 8、24、
72 h、恢复 24 h、恢复 72 h、恢复 120 h后对泰来藻进
行诱导曲线分析。测量时选择成熟叶，并在近轴面
叶子的中部测定(Ralph，2000)。
1. 4 色素含量分析
在暴露的第 5 天，对泰来藻叶各色素的含量进
行了分析。采用 Dennison(1990)的方法，用 722S型
分光光度计分别在 725、663、645 和 470 nm 4 个波
长处测定萃取液的吸光值，并计算叶绿素含量
(Prange ＆ Dennison，2000)。
1. 5 数据分析
所有数据均用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS
13. 0 软件进行处理，用双因素方差分析法(two-way
ANOVA)对各色素的含量进行方差齐性、正态性和
显著性检验，用三因素方差分析法(three-way ANO-
VA)对各荧光参数的变化进行方差齐性、正态性和
显著性检验，用 LSD 法进行平均数的多重比较，所
得结果均为 3 次重复的平均值±标准差。α = 0. 05
分析显著性。利用 SigmaPlot 10. 0 软件作图。
2 结果与分析
2. 1 荧光参数的变化
在 Cd(0. 001、0. 01 和 0. 1 mg· L－1)与 1. 0
mg·L－1 Cu 的联合胁迫下暴露 5 d，泰来藻的叶片
已经开始发黑，Mini-PAM仪已难以根据叶片释放的
荧光计算其各荧光参数，因此缺少该处理条件下恢
复期的数据(即图1中的处理B、D、F)。三因素方
图 1 不同处理条件下各荧光参数随着时间的变化
Fig． 1 Time course of different fluorescence parameters of
samples exposed to various treatments. Error bars indicate
the 95% confidence interval of the mean
对照:不添加 Cu和 Cd的处理;A:Cd=0. 001 mg·L－1和 Cu = 0. 1 mg
·L－1;B:Cd=0. 001 mg·L－1和 Cu=1. 0 mg·L－1;C:Cd=0. 01 mg·
L－1和 Cu=0. 1 mg·L－1;D:Cd=0. 01 mg·L－1和 Cu = 1. 0 mg·L－1;
E:Cd=0. 1 mg·L－1和 Cu=0. 1 mg·L－1;F:Cd=0. 1 mg·L－1和 Cu=
1. 0 mg·L－1;n=3。
7451冯韶辉等:Cu和 Cd联合胁迫对海草泰来藻光合作用的影响
表 1 暴露 4 d后各色素的含量(mg·g－1)
Table 1 Content of pigments after 4 days’exposure
处理(mg·L－1) 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a /b 总叶绿素 类胡萝卜素 总叶绿素 /类胡萝卜素
对照 0. 733±0. 125 b 0. 517±0. 163 ab 1. 457±0. 185 1. 249±0. 288 b 0. 274±0. 060 b 4. 552±0. 091 c
A(Cd:0. 001，Cu:0. 1) 0. 647±0. 061 b 0. 405±0. 045 bc 1. 600±0. 057 1. 053±0. 105 b 0. 247±0. 032 bc 4. 272±0. 140 c
B(Cd:0. 001，Cu:1. 0) 0. 384±0. 035 c 0. 271±0. 023 d 1. 415±0. 024 0. 656±0. 058 c 0. 118±0. 014 d 5. 584±0. 256 b
C(Cd:0. 01，Cu:0. 1) 0. 748±0. 069 b 0. 497±0. 065 ab 1. 512±0. 059 1. 245±0. 133 b 0. 281±0. 032 b 4. 435±0. 138 c
D(Cd:0. 01，Cu:1. 0) 0. 415±0. 020 c 0. 294±0. 015 cd 1. 414±0. 009 0. 709±0. 035 c 0. 120±0. 003 d 5. 894±0. 210 a
E(Cd:0. 1，Cu:0. 1) 0. 885±0. 041 a 0. 623±0. 023 a 1. 422±0. 067 1. 508±0. 054 a 0. 341±0. 012 a 4. 421±0. 134 c
F(Cd:0. 1，Cu:1. 0) 0. 642±0. 047 b 0. 474±0. 052 b 1. 360±0. 052 1. 116±0. 099 b 0. 202±0. 014 c 5. 519±0. 173 b
所有数据均为平均值±SD。同列中不同的字母(a、b、c和 d)表示处理间存在显著性差异(P＜0. 05)。
差分析结果表明，Cu的浓度对暴露期各荧光参数的
影响最为显著(P＜0. 001，图 1)。
由图 1a可知，Cd 与 1. 0 mg·L－1 Cu 的复合处
理使泰来藻 Fv /Fm 随着暴露时间的增加而呈现急
剧下降趋势，最大下降幅度为 63. 8% (与对照相
比)。并且海草于暴露的 5 d 后死亡，PAM 仪已无
法根据其测得的荧光值(F t 为 20 左右)计算其 Fv /
Fm。然而，在 Cd与 0. 1 mg·L
－1 Cu的复合处理下，
Fv /Fm 在暴露期虽有所下降(但与对照并无显著差
异) ，且在恢复期可恢复至暴露前的水平。
在 Cd 与 1. 0 mg·L－1 Cu 的联合胁迫下，泰来
藻 qP和 NPQ在暴露期急剧下降(与对照相比，最大
下降幅度分别为 66. 5%和 89. 2%) ，直至海草死亡;
而 Cd与 0. 1 mg·L－1 Cu的复合处理虽使海草的 qP
和 NPQ在暴露 8 h后显著低于对照，但在暴露 24 h
后，qP和 NPQ波动状回升，在暴露 72 h后增幅分别
为 11. 7% ～ 18. 1%和 13. 3% ～ 29. 0% (与对照相
比) ，并于恢复期仍保持相对较高的数值(图 1)。
由图 1d 可知，qP /NPQ 比值在 Cd 与 1. 0 mg·
L－1 Cu的复合处理下波动较大，在暴露 24 h 后降至
最低值，但在暴露 72 h 后，出现回升;而在对照和
Cd与 0. 1 mg·L－1 Cu的复合处理下，比值 qP /NPQ
在整个暴露期和恢复期近似保持常数，并且各处理
间不存在显著性差异。
此外，由图 1 可知，与处理 B(0. 001 mg·L－1 Cd
与 1. 0 mg·L－1 Cu)和处理 F(0. 1 mg·L－1 Cd 与
1. 0 mg·L－1 Cu)相比，处理 D(0. 01 mg·L－1 Cd 与
1. 0 mg·L－1 Cu)下的泰来藻受胁迫程度相对较轻，
比如 Fv /Fm、qP和 NPQ相对较高等。
2. 2 色素含量的变化
由实验观察得知，在 Cd 与 1. 0 mg·L－1 Cu 的
联合胁迫下暴露 3 d，泰来藻叶片就已显示出不同程
度的失绿症状，其中幼叶受影响程度较大。失绿症
状始于叶尖和叶边缘，并逐渐向叶基部扩散。
由表 1 可知，在 Cu 和 Cd 联合胁迫下暴露 4 d
后(即第 5 天) ，泰来藻各色素(叶绿素 a、叶绿素 b
和类胡萝卜素)的含量具有显著的 Cu 和 Cd 浓度依
赖性。首先，Cu暴露浓度的增加显著降低各色素的
含量。例如，对处理 E 和 F 而言，Cu 暴露浓度的增
加使处理 F 各色素的含量均显著低于处理 E。其
次，Cd暴露浓度的增加使各色素的含量也增加。例
如，泰来藻叶中叶绿素 a 的含量呈现出以下规
律:E(0. 885 mg· g－1)＞ C(0. 748 mg· g－1)＞ A
(0. 647 mg·g－1)。然而，总叶绿素 /类胡萝卜素的
比值的变化规律与各色素含量的变化规律相反，且
对照和 Cd与 0. 1 mg·L－1 Cu 的复合处理之间无显
著差异。此外，叶绿素 a /b值在各处理间变化不大，
不存在显著差异(表 1)。两因素方差分析结果还表
明，Cu和 Cd之间存在交互作用，但此交互效应对各
色素含量的影响并未达到显著性水平，但 Cu 或 Cd
的浓度对各色素含量的影响均达到显著性水平。
3 讨 论
3. 1 复合胁迫对各荧光参数的影响
本研究发现，与其他处理相比，Cd 与较高浓度
Cu的复合处理均使 Fv /Fm、qP和 NPQ显著降低，这
与 Prange和 Dennison (2000)的研究结果类似，他们
发现，在 1. 0 mg·L－1 Cu 下暴露 6 d 使摩羯大叶藻
的 Fv /Fm 显著下降。然而，与低浓度 Cd 和较高浓
度 Cu的复合处理以及高浓度 Cd 和较高浓度 Cu 的
复合处理相比，在中等浓度 Cd 和高浓度 Cu 的复合
处理下的泰来藻受胁迫程度相对较轻，比如 Fv /Fm、
qP 和 NPQ相对较高等。qP 反应了植物光合活性
的高低，NPQ反应了植物耗散过剩光能为热能的能
力(Schreiber et al．，1994;Maxwell ＆ Johnson，2000;
Müller et al．，2001) ，较高的 qP 和 NPQ 表明海草受
8451 生态学杂志 第 32 卷 第 6 期
胁迫程度相对较轻，内部的光保护机制发挥了一定
的作用。叶绿体是泰来藻叶片进行光合作用的场
所，Cd较少的分配在叶绿体部位可有效地减弱 Cd
对光合作用过程的影响。此外，Cd 与较低浓度 Cu
的复合处理使泰来藻 qP 和 NPQ均表现出高于对照
的趋势，这说明此种联合胁迫在一定程度上会增强
泰来藻的光合活性和光保护能力，在此种胁迫下泰
来藻叶片可将过剩的光能有效的耗散为热能，从而
保证光合作用过程正常有效的动作。
3. 2 复合胁迫对各色素含量的影响
相比 Cd与较低浓度 Cu的复合处理，Cd与较高
浓度 Cu的复合处理使叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素
及类胡萝卜素的含量显著降低。有研究表明，海草
对 Cu胁迫非常敏感(Giordani et al．，2000) ，Cu会干
扰色素的合成过程，进而引发叶绿素的解体(Prasad
＆ Strzalka，1999;Macinnis-Ng ＆ Ralph，2002) ，且 Cu
的浓度越高，其损害作用越明显(Macinnis-Ng ＆
Ralph，2002;Li et al．，2012)。Macinnis-Ng 和 Ralph
(2002)的研究也发现，0. 1 mg·L－1 Cu 暴露 4 d 可
使摩羯大叶藻叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡
萝卜素的含量显著下降。值得注意的是，Cd 胁迫增
强下色素含量并没有出现 Cu 胁迫增强时含量显著
降低的情况，相反，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和
类胡萝卜素的含量随着 Cd 暴露浓度的增加而增
加。Li等(2012)研究也发现，在 10 μmol·L－1 Cd
(约 1. 0 mg·L－1 Cd)下暴露 7 d，泰来藻叶绿素 a和
叶绿素 b的含量反而高于对照。可以看出，色素含
量在指示胁迫强度存在不确定性。本研究得出的结
果，其原因可能是较低浓度的 Cd(＜1. 0 mg·L－1)对
色素含量的刺激作用要强于高浓度 Cu 对色素的解
体作用，并且这种刺激作用随着 Cd 暴露浓度的增
加而增强;也可能是 Cd与较高浓度 Cu 之间存在较
强的拮抗作用，从而抑制较高浓度 Cu 对色素的损
害;还可能是这两种情况同时存在，需要作进一步的
研究加以确定。
虽然叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜
素的含量随着 Cd 暴露浓度的增加而增加，但是叶
绿素荧光的分析结果表明，在 Cd 与较高浓度 Cu 联
合胁迫下暴露 5 d 后，PAM 却已无法根据获得的荧
光值(Ft＜30)计算这 3 种处理下泰来藻的各荧光参
数。这可能与高浓度的 Cu 对电子传递过程的抑制
(Prasad ＆ Strzalka，1999) ，从而引起量子产率的下
降有关。虽然各色素的含量有所增加，但由于电子
传递受到抑制，从而影响荧光产量和海草的光合作
用。光反应阶段一旦受到影响就不能提供足够多的
ATP 用于光合碳循环，也就不能合成足够的糖类等
物质用于正常的新陈代谢，这可能进一步导致海草
的死亡。这说明，与单一胁迫(Li et al．，2012)相比，
联合胁迫更加复杂，仅仅用叶绿素等色素含量这一
指标来判断海草的受胁迫程度是不够的，还需要结
合其他指标，如叶绿素荧光参数等，才能更好地判断
海草的生长状况。
4 结 语
本研究表明，叶绿素荧光参数是重金属联合胁
迫下海草健康状态的有效探针。Cd 与较高浓度 Cu
的联合胁迫对泰来藻光合作用的抑制作用较强，引
起 Fv /Fm、qP 和 NPQ 的显著降低;而 Cd 与较低浓
度 Cu 的联合胁迫却对海草的光合作用起到了一定
的刺激作用，qP 和 NPQ 值的增加提高了泰来藻抵
抗胁迫的能力。此外，本研究还表明，单一利用叶绿
素等色素含量指示胁迫强度具有不确定性，需要其
他手段作为辅证。
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作者简介 冯韶辉，男，1988 年生，硕士研究生，主要从事海
洋环境污染与生态保护研究。E-mail:xphuang@ scsio． ac． cn
责任编辑 李凤芹
0551 生态学杂志 第 32 卷 第 6 期