全 文 ：无芒雀麦多倍体及其在育种中的利用
A
.
B
。 袱 e 二 e a H o B 等
无芒雀麦在饲用品质 、 生产年限和产量
方面在多年生禾本科牧草中占有首要位置 ,
同时具有较高的越冬性 、 抗旱性和早期迅速
再生的能力 , 也能耐受流动洪水的 长 期 浸
淹 , 可在各类土壤上生长 , 对恢复土壤肥力
有良好作用 。
无芒雀麦的进化过程与倍性程度的增加
有密切联系 , 在野生群体中曾发现具有 28 、
4 2
、
5 6和 70 条染色体的不同染色体水平的种
和生态型 , 也遇到有附加染色体和非整倍体
类型 。 在无芒雀麦的育种计划或精细研究 中
必须考虑到这个特点 。 试验得到的多倍体具
有一系列有价值的优 良性状 , 在建立新品种
时可以充分利用它们 。
这项工作的 目的是研究自然的和诱发得
到的无芒雀麦多倍体材料并拟定它们在牧草
育种 中的利用途径 。
方法 对于根据一系列有价值的经济
性状区分开来的野生四倍体无芒雀麦 , 在胚
根鞘和第一胚根形成时期 ,通过 0 . 25 一 0 . 3 %
秋水仙素水溶液进行染色体加倍 ( 处理 2 一
4 小时 ) 。 按每个样本 10 0株 , 尽量吸 收 遗
传上不相同的材料进行多倍化处理 。 以种子
大小作为八倍体的选择标准 。 由大粒种子长
成的幼苗 C ; 的染色体采用用常规方 法 制 作
的醋 酸洋红压片来统计 , 在 M B B 一 1 A y 型
光学显微镜下观察制片 , 用 M 中 H 一 12 型 显
微照相仪拍照 。 秋水仙素诱发的八倍体类型
C
,在点播或宽行播种的育种圃中进行研 究 。
结果 地理上广泛分布的无芒雀麦属
于不同的倍性 。 由苏联不同生态地理 区来源
的4 6个无芒雀麦品种的染色体数目 分 析 确
定 : 所有育成品种和地方品种有 56 个染色体
( 八倍体 ) 。 16 1个野生植株的染色体 数 目
研究表明 : 无芒雀麦种基本上属于八倍体 ,
具 56 个染色体的生态型占 7 2 . 05 % , 28 条 染
色体类型 ( 四倍体 ) 占全 部 受 检 植 株 的
2 7
.
9 5%
, 其他染色体数 目的生态型尚 未 遇
到 。
观察无芒雀麦染色体数 目的多态现象并
考虑到地理分布 , 八倍体类型的数量可 以说
是由南往北在增多 。 看得出来 , 八倍体百分
率最高的是在北纬 50 一 70 度范围内的地区 ,
在分析来自 60 一 70 度地区的 20 个 野 生 群 体
中 , 未发现一个是 28 个染色体的 , 在纬度偏
南地区四倍体比例增加 。
不同倍性水平的无芒省麦形态学特征和
经济性状 形态学特征和倍性水平的依从
关系 , 我们根据茎和叶的颜色及绒毛状况作
了观察 。 大多数八倍体的叶子为灰绿 色 , 而
四倍体为深绿色 , 八倍体茎的颜色也 比四倍
体的深 。 而诱发的八倍体在茎叶颜色上与原
来的四倍体类型差别不大 。 自然的和诱发的
八倍体与四倍体相比 , 叶子较为粗糙 。
八倍体和四倍体在千粒重上差别特别明
显 , 八倍体的种子比四倍体的大 1 . 5倍 。 根据
1 9 7 5年称量的结果 , 八倍体千 粒 重 是 3 . 96
克 , 四倍体为 2 . 56 克 , 1 9 7 6年资料 相 应 为
3
.
8 6和 2 . 4 6 ( P = 0 . 9 9 9 ) 。 类似的规律性在
诱发的八倍体也可以看到 。 四倍体种子长度
为 7 . 1一 8 . 2毫米 , 八倍体是 8 . 7一 1 0 。 3毫米 ,
宽度相应为 2 。 01 一 2。 37 和 2 . 56 一 2 . ” 毫米 。
因此 , 种子大小可 以作为诱发八倍体时的可
靠的选择标准 。
在营养期方面 , 不同地理来源的材料中
曾记载有 1 一 4天之差异 , 但是我们并没有
发现倍性程度 与营养期长度之间 有 任 何 联
系 ; 也没有看出材料的倍数性与越冬性之间
的依赖关系 。 八倍体和四倍体均表现出了高
度的越冬性 , 并在沿鄂毕河的森林草原条件
下越冬良好 。
某些经济性状研究的结果 , 发现野生八
倍体和 四倍体之间在种子产量 、 株高和叶量
上 有着很高程度的差别 。 八倍体的特点是每
平方米的种子产量很高 , 超过了四倍体 。 根
据 1 9 7 5和 1 9 7 6两年的研究 , 这些差异是可靠
的 ( 表 1 ) 。 八倍体和四倍体之间的可靠差
异 , 并不包括绿色体和干草产量 等 性 状 在
内 ( 表 l ) 。
诱发获得的八倍体的比较试验表明 : 它
表 1 无芒雀麦 四倍体和八倍体野生类型的产盘
l 四 倍体
_
{
” · 0 2 6 士 0 · 0 3 5
}
” · 0 7 ” 士 ” · ” `
!
5
· ” 3 士 ` · 2” …7 · “ 士 2 · 7 5 … -
`
I
C
·
V ,% }
4 2
·
7
}
` 2· 7
}
7 5
·
3 … 3· ` { -` 9 7“ 年…,\ 倍体 {。· ” 0士 ” · ” 3 6 }” · “ 土 ” · ” ` 4…` 2· 7士 ` · 8 7 …“ 了· 6丝一 ” · “ 9 … -…C · Y · % { “ 7· 5 { 4` · 5 } 4 6· 7 … “ · 8 { -… F { “ · 9 0 」 { ” · 9 0 } ” · 9 9 } ” · 9 5 } -
表 2 无芒雀麦诱发八倍体 、 原始四倍体和区域化品种 C H 6 H H H C X 0 3 1 89 经济
特性的比较 ( 生活二年的资料 )
B H P
编号
刘 割 前 高 度厘 米 单株鲜草及干物质产量 克
P.v
%C
样 本
X士叹 c . v . { P X十 又
% { {
一P一V%一C一X一+一X
染色体数目
内了汤任月…ū甲`八O曰I,土Jq3 0 6 9 4 C
H 6 H H H
C X o 3 1 8 9
5 6 {1 0 6
。
5 士 3 。 3 6 。 1 8 1 2 。 5 士 7 1 。 8 2 0 2 。 5 士 3 4 。 3 13 3 。 8
0 6 3 3 8 4
0 6 3 3 8 5
奇金省 C ;
奇金省 C ,
9 3
。
9士 7 。 9 2 6。 7 JO。 9 0!5 3 4 。 4士 7 7 。 4 0 土 1 9 。 7旧5 。 0】0 。 9 0
5 6】1 1 9 。 5士 1 2 。 6】1 4。 8】0。 9 0 1 0 7 5 + 2 5 。 3
0
。
9 9
0
。
9 9 3 0 5土 1 5 。 5 11 6 。 1 10 。 9 0
0 6 3 3 8 4
0 6 3 3 8 5
2 8 }1 0 1
。
5 士 8 一 8 1 9 。 4 }0 。 9 0 13 9 4 。 0 士 6 2 。 5 3 5 。 5 0 。 9 9 0 士 2 3 。 8 {7 3。 3 }0 。 9 0
2 8!1 1 6
。
1士 3 。 5 7 }0 。 9 5 }7 6 7 0 8 士 2 4 . 5 1 0 。 1 0 。 9 0 }1 9 5 6土 3 5 。 2 }5 6 。 9 }0 。 9 0
省种金生奇野
们和原始四倍体植物及对照品种西伯利 亚农
业科研所谷物试验场 1 98 号 ( C o 6 H H H C -
X o 3 1 8 9 ) 在植株高度上没有差别 , 主 要 在
绿色体和干草产量上超过了四倍体 。 来 自奇
金省的 0 6 3 3 8 5号材料在绿色体和干草产量上
超过对照品种分别达 32 和 50 % , 第二个材料
0 6 3 3 8 4转变为八倍体水平后 , 产量表现得比
对照还低 。 四倍体的叶量比野生八倍体或诱
发八倍体都高 。 ( 表 2 )
多倍体的细胞学分析 无芒雀麦 自然的
或诱发的多倍体的减数分裂研究发现在不同
时期染色体行为上有某些差异 。 要精细地鉴
定染色体配对和构型的类型非常困难 , 特别
是对八倍体而言 。 为 了描述群体 , 详细分析
终变期和 中期 I 阶段减数分裂细胞的数量通
常是不够的 , 所 以在我们的研究中曾利用了
分离指数 , 这是引用 H a z a r i e a 和 R e e s的无
三价体和单体 的花粉母细胞的数量指标 。
四倍体群体 的前期 I 进行地很正常 , 八
倍体无论是自然发生的还是人工诱发的 , 其
特点是存在有强烈固缩和亘 二 丁 o M o cK 二。 的 细
胞 。 可以看到核染 色质从一个花粉母细胞转
入到其他花粉母细胞融合形成多核细胞 。 这
种紊乱现象在某些植株的个别花 粉 粒 中可
以见到 。
在自然发生的四倍体和八倍体群体中 ,
当分析减数分裂中期 I 时 , 发现分离指数很
高 , 诱发的八倍体该指标很低 , 细胞中却有
较高的单体平均数 ( 0 . 0 21 一 0 . 057 ) 。 从哈
卡斯省来源的材料中 , 发现花粉母细胞含有
8 个单体的个别植株 。
在第二次减数分裂各阶段中 , 曾采用四
分袍子阶段的材料进行研究 , 原因主要是 :
1
。 它和其他阶段相比 , 与一些实用性状如孕
实率等在时间上相近 ; 2 . 它的紊乱程度可 以
作为减数分裂上述各阶段紊乱的指标 , 3 。 该
阶段比减数分裂其他阶段在细胞学分析上困
难程度较小 。 所以使每个群体大量植株的分
析得以成为可 能 。
自然 的和诱发的八倍体群体与四倍体野
生群体在减数分裂紊乱的特点上有所区别 。
自然的八倍体群体除了典型的左右对称排列
外 , 四分体小抱子还出现 T型 、 线型和十 字
一十字交叉型排列 。 在这种排列 的 四 分 体
中 , 小抱子常常有小核 。
引人注意的是 , 两个雀麦材料染色体数
目加倍不同程度地影响到四分体阶段紊乱的
特点和程度 。 0 6 3 3 8 4材料在加倍前紊乱数为
6
。
1 2士 0 . 9 6% , 加倍后达 1 7 。 7 6 士 3 。 6 9 % ,
0 6 3 3 5 5加倍前为 5 . 9 3士 1 . 7 0% , 加 倍 后 为
12
.
87 士 3 . 1 8% 。 如果比较一下两个四 倍 体
群体染 色体数目加倍 了的植 株 , 就 可 以 看
到 , 0 6 3 3 8 4样本比 0 6 3 3 8 5样本在四分体时期
受扰乱较小 。 前者在四倍体水平上受扰乱的
绝对值比后者少 , 但在八倍体上则 比第二个
材料受忧乱的比率要大得多 。 因此 ,不同群体
对染色体加倍的反应不同 , 和原始 类型受忧
乱水平无关系 。
尽管在第二次减数分裂时的紊乱程度不
同 , 自然的和诱发的八倍体结实 率 大 致 相
同 , 介于 83 一 93 %范围内 ( 表 3 )
因此 , 研究不同地理起源的无芒雀麦野
生群体和品种 的 细 胞 核学的多态现象 , 证
实了许多学者关于无芒雀麦存在着以染色体
基数为 7 的系列多倍体的资料。 从援引的资
料看出 , 大多数地理区生长的 56 个染色体的
类型 , 显然是雀麦属不同种间异花授粉并随
之发生染色体数目加倍而形成的 。
也可能存在特有种 , 它们 由于隔离未发
生杂交 , 其进化过程靠自发性突变和种内基
因重组来实现 。 一些纯合四倍体雀麦和来自
阿尔泰山的一些类型属于这类特 有种 , 它们
也有 2 8个染色体 。 应该看到 , 那种认为多倍
体类型在气候严酷条件下才出现的观点并不
是完全对的 。 我们的资料表明 : 气候条件最
严酷的奇金省有28 个染色体的生态型 , 同时
裹 3无芒雀安自然的和诱发的八倍体各群休的结实率
B M P 染色体 全部观察数 结 实 率%
编 号 数 目 植株 花粉粗 平 均 值
Q Uó卜厅过口二 U,1ǐ日ù只ù0OU工丫01丫通叮`
3 0 6 9 4
0 6 2 5 3 0
0 6 2 5 3 1
0 6 1 0 4 3
0 6 3 3 8 4
0 6 3 3 8 5
0 6 3 3 8 4
0 6 3 3 8 5
C H 6 H H H C X o a 一 1 8 9
阿 尔泰边区野生群体
克麦罗沃省野 生群体
哈卡斯省野生群体
奇金省 野生群体
奇金省野生群体
奇金省野生群体 一 C ,
奇金省野 生群体 一 C ,
3 1 0 8
3 2 7 7
5 3 4 2
3 1 2 1
2 5 5 7
3 2 1 5
3 0 1 7
3 4 8 4
9 2
。
1 1士 0 。 6 1
9 3
。
8 4士 2 。 5 1
9 3
。
5 8 士 1 。 7 2
9 0
。
2 6 士 1 . 1 0
9 1
。
3 1 士 2 。 0 3
9 2
。
8 4士 3 。 8 5
8 3
。
2 3土 2 。 2 1
8 4
。
9 5士 2 。 5 0
.
4 8一 9 3 。 3 9
。
7 4一 9 4 。 6 9
。
9 5一 9 7 。 7 9
。
6 3一 9 4 。 2 5
。
1 8一 9 7 。 1 9
。
9 2一 9 5 。 7 6
。
2 7一 9 2 。 3 7
。
1 3一 9 2 。 2 4
nUg白`住n甘nU1八O1上,. .Jl,11占土几勺八匕b己汽00民01卜口二JO`0自9úó一公
象奥斯塔省和西伯利亚边 区较有高倍数的多
倍体 。 也许较正确的推侧是 , 在新的植物区
系中存在的多倍体多。 奇金省植物区系和东
西伯利亚及西西伯利亚其他地区 比 比 较 古
老 , 因为第四纪冰川没有侵入该 省 主 要 地
区 。
八倍体和四倍体群体的比较研究表明 :
它们之中具有高产类型 , 有时在生产能力和
单株鲜草及干物质产量上超过了对 照 C o 6 -
H H H C X o 3
一
1 8 9品种 。 选择这种具有 28 条染
色体的类型并进行染色体加倍 , 能够从根本
上提高其生产能力。 同时 , 我们的研究证明
了 , 在多倍化和把四倍体的较高生产能力转
移到诱发八倍体上时 , 并不是每种基因型都
能产生正的效应 。 曾在荞麦多倍化中得到这
类的典型例子 , 工作开头曾采用太量品种 ,
但对多倍化有正反应的仅是不多几个品种 ,
而有前途继续进行育种工作的仅一个品种 。
因此在无芒雀麦多倍化时 , 无论多少种类 ,
都须尽量吸收较大量的预先研究过其饲料物
质生产力的基因型 。
诱发八倍体达到的生产水平很明显并不
是最高的 , 因为在它们和野生八倍体杂交时
还有杂种 优势现象和进一步提高 产 量 的 地
方 , 建立红三叶四倍体的试验证实了这种看
法 。
可见 , 无艺雀麦八倍体和四倍体类型在
苏联国土上分布较广 , 56 个染色体的生态型
占优势地位 , 其数量由南往北增加 。
首先用人工方法得到八倍体无芒雀麦 ,
并研究了该种的四倍体和八倍体 的 减 数分
裂 。 阐明无芒雀麦形态学的 、 生物学的及有
价值的经济性状与倍性水平有密切关系 。 八
倍体能提供更高的种子产量和饲料物质 , 株
体高 , 但和四倍体相比叶量较少 。
2 8条染色体的无芒雀麦减数 分 裂 最 平
衡 , 诱发的八倍体在中期 I具有较低的分离
指数 , 花粉可 育性较低 。 在所有倍性水平上
都可以遇到个别植株 , 它们在减数分裂紊乱
程度方面和组成’群体的其他植株有显著 的区
别 。
曹致中 摘详 自 《 C 一 x B 。 。 二 。 r 。 。 》 ,
1 9 8 2
,
N0 3
一 3 1 5一 3 1 9
安彩泰 校