全 文 ：收稿日期:2004-08-02;修回日期:2004-11-01
基金项目:澳大利亚国际农业研究中心资助项目(CS I/ 1995/ 129)的部分内容
作者简介:郇树乾(1973-),男 ,河南商丘人 ,硕士研究生 ,主要从事热带牧草研究.
NaCl胁迫对刚果臂形草种子萌发及
幼苗生理效应的研究
郇树乾1 ,2 ,刘国道1 ,张绪元1 ,2 ,周佳若2 ,刘 莹2
(1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 , 　海南　儋州　571737;
2.华南热带农业大学农学院 , 　海南　儋州　571737)
　　摘要:研究了 NaCl胁迫对刚果臂形草种子的萌发及幼苗的生理效应 , 结果表明:低浓度盐处理
有利于促进种子萌发 ,对幼苗的生长也未表现出不利影响 ,但叶片中脯氨酸含量成倍增加;随着盐胁
迫浓度的增大 ,刚果臂形草种子发芽率 、发芽指数 、活力指数及幼苗的生长高度 、鲜重 、干重均降低 ,
质膜透性增加 ,形态和生理上都表现出盐害效应;叶片中脯氨酸和叶绿素含量增加 , 是刚果臂形草自
身为抵御外界不良盐滞环境所做出的适应性生理效应。
　　关键词:刚果臂形草;NaCl胁迫;种子;幼苗;生理效应
　　中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2004)06-0045-05
Physiological Responses to the NaCl Stress in the Stage of Seed Germination and
Seedlings of Bachiaria ruziziensis.HUAN Shu-qian1 ,2 , LIU Guo-dao1 , ZHANG Xu-
yuan1 , 2 , ZHOU Jia-ruo2 , LIU Ying 2(1.Tropical Crop Genet ic Resource Research
Inst itute , CATAS , Danzhou , Hainan 571737 , China;2.Agricultural Col lege ,
SCUTA , Danzhou , Hainan 571737 , China):Grassland of China , No.6 ,2004 ,pp.
45 ～ 49.
Abstract:The seed germination and seedlings physiological responses of Bachiaria
ruziziensis to NaCl st ress were studied in this experiment.The results show ed that a low
concentrat ion of salt w as beneficial to seed germination and at the same time it had no sig-
nificant effect on the grow th of the seedling , thought the plant already responded to the
salt st ress with a dramatic increase in the proline content in leaves.With an increased salt
concentrat ion , the adverse effects of salt st ress on the g rass became more obvious , which
decreased germination rate of seeds , germination index of seeds , vigo r index of seeds ,
grow th height , fresh w eight ,dry w eight and increased Cy tomembrane Permeability , but
increased the proline and chlo rophy ll contents in leaves.
Key words:Bachiaria ruz iziensis ;NaCl stress;Seed;Seedling;Physiological responses
—45—
第 26 卷　第 6 期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2004 年 11月
Vol.26 　No .6 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Nov.2004
　　土壤盐碱化目前已成为世界农业生产面
临的主要威胁之一。全世界约有 3.8亿 hm2
土地不同程度的盐碱化[ 1 ,2] ,我国 1 亿 hm2
耕地中就有近 667万 hm2 盐碱地 ,此外还有
约33万多 hm2 的盐碱荒地[ 3] ,每年造成的
损失难以估计 。国内外许多试验证明 ,筛选
耐盐性品种 ,利用生物治盐 、改盐是改善生态
环境 、提高盐碱化土地利用率的一条有效途
径。但对于热带牧草的耐盐性研究 ,国内外
文献很少有报道 ,本文就我国热带地区大面
积推广种植的热带牧草———刚果臂形草的耐
盐情况进行了研究 ,以期为生产实践提供理
论依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
材料 为 刚 果 臂 形 草 (Brachiaria
ruziziensis),种子由中国热带农业科学院热
带作物品种资源研究所提供 , 2003年收获 。
1.2　试验方法
1.2.1　种子萌发试验
种子经浓 H2SO4处理并用 0.1%升汞溶
液灭菌 30min ,清水洗净后置于垫有双层滤
纸的玻璃培养皿中 , 分别用 0.2%、0.4%、
0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%、1.6%的
NaCl溶液处理 ,蒸馏水为对照 ,在培养箱中
做 20℃(16h)～ 30℃(8h)变温暗处理 ,对照
和处理各重复 3次 ,每重复种子 100 粒。每
日称重补充蒸发水分 ,使各处理盐浓度维持
不变。自发芽开始每天记录发芽数 ,发芽率
按14d计;发芽指数:Gi=΢Gt/Dt;其中 ,Gt
为发芽第 7d内的发芽数 ,Dt为发芽的天数;
活力指数=发芽指数×幼苗长 。
1.2.2　幼苗的生理效应试验
1.2.2.1　幼苗的培养和处理
取大田土壤(非盐碱地)过筛 ,甲醛消毒 ,
用无孔塑料花盆(高 12.5cm ,底径 12cm ,口
径15.5cm)装大田土 1.5kg/盆 ,装土时取样
测定土壤含水率 ,以确保实际装入干土重 。
于有遮雨条件的可透光大棚下播种 ,以防雨
淋影响试验 。出苗后间苗 , 2叶期之前定苗 ,
每盆留生长整齐一致 、分布均匀的 10棵苗。
待幼苗长到二叶期以上时进行盐胁迫处
理 ,处理前量幼苗高度 , 按每盆土样干重的
0%(对照)、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、
0.5%加化学纯的 NaCl进行盐处理 。将盐
溶解在一定量的自来水中 ,使盐处理后的土
壤含水率为最大持水量的 70%,加等量的自
来水作对照 ,重复 4次 ,每天及时补充水分 ,
使土壤含水量保持不变 , 30d 时结束试验 。
取样测定样品鲜重 、干重 、叶绿素含量 、脯氨
酸含量和叶片细胞膜透性 6项生理指标 。
1.2.2.2　观测方法
盐处理后每天进行观察 ,记录幼苗在生
长期间的形态反应 、盐害表现 。处理 30d后
量取高度 ,并把苗和土壤一块取出 ,用水冲洗
干净 ,称整株鲜重为生物量;生长高度=结束
试验前高度-处理前高度;植株干重为随机
取出部分植株 ,分别称重后放入烘箱 105℃
下杀青 10min ,80℃烘干至恒重后的重量;相
对鲜重和相对干重为各处理的鲜重和干重与
对照的鲜重和干重的比值[ 5] ;叶绿素含量用
分光光度计比色法测定;脯氨酸含量按张殿
忠等的方法测定[ 4] ;叶片细胞膜透性按张宪
政的方法测定[ 5] 。
2　结果与分析
2.1　NaCl对种子萌发质量的影响
经不同浓度 NaCl溶液处理的种子 ,萌
发结果如表 1。
由表 1 可见 , 刚果臂形草在 0.2%、
0.4%、0.6%NaCl盐溶液中发芽率均高于对
照 ,0.6%NaCl溶液处理的种子发芽率比对
照高 6%, 0.4%NaCl溶液处理的种子发芽
率则提高了 4.7%,说明低浓度盐分对种子
萌发有促进作用。这与多数耐盐植物的研究
—46—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 6期
相符[ 6～ 9] ,这种现象可能与低盐促进细胞膜
渗透调节有关 , 也可能是微量无机离子
(Na+)对呼吸酶的激活作用[ 10] 。1.2%NaCl
溶液处理的种子发芽率仍可达 70.0%,与对
照无极显著差异 ,说明刚果臂形草种子萌发
期具有较强的耐盐性 。
表 1　NaCl对种子萌发的影响
NaCl浓度
(%)
发芽率
(%)
发芽
指数
活力
指数
对照 78.0AB 6.55ABC 20.01AB
0.2 78.7AB 8.05AB 23.65A
0.4 82.7AB 8.19A 20.61AB
0.6 84.0A 7.74AB 16.88B
0.8 75.3AB 7.13ABC 10.18C
1.0 76.0AB 6.20BC 9.39C
1.2 70.0CB 5.81DC 6.3CD
1.4 60.7C 4.17D 4.20DC
1.6 44.7D 1.89E 1.12D
注:同列不同字母表示 1%水平差异显著;LSR法测验。
发芽指数和活力指数是表示种子活力高
低的指标 。从表 1可以看出:0.2%、0.4%的
NaCl溶液处理的种子其发芽指数和活力指
数均高于对照 ,说明低浓度盐处理有利于提
高种子的发芽指数和活力指数 。但随着
NaCl浓度的增加 ,发芽指数和活力指数均不
同程度下降 ,与对照相比在 1.6%的盐溶液
下 ,发芽指数下降了 3倍多 ,活力指数下降了
近 18 倍。表明 , NaCl溶液低浓度处理提高
了种子的活力水平 ,高浓度处理使种子的活
力水平降低 ,发芽质量下降。
2.2　NaCl对刚果臂形草幼苗的生理效应
2.2.1　NaCl胁迫对幼苗形态的效应
植株受到盐胁迫后 ,在形态上首先表现
为下部叶片受害 ,叶尖叶缘失水萎蔫 ,叶片变
黄进而焦枯 ,严重时全部叶片枯死 。从表 2
可以看出 ,随着 NaCl浓度的增加和胁迫时
间的延长 ,刚果臂形草受盐害的程度逐渐加
大 ,但处理间盐害出现的时间早晚和最终盐
害程度不同。0.1%和 0.2%NaCl浓度下第
5d才出现盐害症状;0.3%NaCl浓度下第 4d
出现盐害症状 , 处理 30d 时 , 死亡率达到
30%;0.4%、0.5%NaCl浓度下第 2d都出现
盐害症状 ,且盐害程度严重 ,死亡率高 ,第 6d
已全部死亡。但在盐害中存活下来的植株 ,
当恢复生长后 ,随着盐浓度的升高 ,叶色深于
对照 。
表 2　不同 NaCl浓度胁迫处理的幼苗形态反应
处理 萎　　蔫　　程　　度 成活率(%)
0%(CK) 整个试验期生长完全正常 100%
0.1%
　　
在浇盐后 1～ 4d 保持正常水平 , 5 ～ 8d个别
植株下部叶片微黄并轻微萎蔫 , 8d以后完
全恢复正常生长 ,其整个生长期外观形态与
对照无差别。
100%
　　
0.2%
　　
1～ 4d基本正常 , 5～ 10d约有 20%的叶尖和
叶缘出现轻度失水萎蔫状态 , 个别叶色稍变
黄 ,到第 11d基本恢复正常生长。
95%
　　
0.3%
　　
浇盐后 1～ 3d植株正常生长 , 4d后植株开始
萎蔫 ,到第 10d约有 40%的叶尖和叶缘失水
萎蔫并有焦枯现象 , 18d后植株变化基本稳
定 ,活着的植株叶片颜色加深。
70%
　　
　　
0.4%
　　
浇盐后第 2d 植株就开始萎蔫 , 到第 8d有
60%以上的叶片变黄 、萎蔫或焦枯 , 20d后
未死的植株能稳定生长 ,且叶色加深。
30%
　　
0.5%
　　
浇盐后第 2d 就有一半以上叶片萎蔫 , 继而
整株变黄 、焦枯 ,至第 6d全部死亡。
0%
　　
2.2.2　NaCl胁迫对幼苗生长高度 、鲜重和
干重的效应
从表 3看出:(1)幼苗的生长高度严重受
NaCl抑制 ,其高度生长量随土壤中 NaCl浓
度的增加而下降 。在含 0.4%NaCl 的土壤
上 ,苗高下降了近 2 倍。(2)NaCl对作物生
物量的影响总的趋势是随 NaCl浓度的增加
而下降 ,但 0.1%NaCl含量下其生物量与对
照相比增加了 18.5%,是由于低浓度促进了
根的生长和分枝数增多 。超过 0.1%NaCl
含量 ,对其生物量有明显的抑制作用。(3)各
—47—
郇树乾　刘国道　张绪元　周佳若　刘莹　NaCl胁迫对刚果臂形草种子萌发及幼苗生理效应的研究
处理的植株干重除 0.1%NaCl处理有增加
外 ,其他处理的相对干重均随盐浓度的增加
而降低 。0.1%NaCl 处理其相对干重为
124.4%,比对照增加 24.4%,表明刚果臂形
草幼苗在低浓度盐处理下生长良好 ,未表现
盐危害 , 0.2%和 0.3%NaCl胁迫下刚果臂
形草也可获得较高产量 ,其植株干重分别是
对照的 97.3%和 78.1%,说明在此浓度下盐
分危害较轻 。0.4%NaCl处理的相对干重仍
可达对照的 45.0%,表明刚果臂形草具有较
强的抗盐性。
表 3　刚果臂形草 NaCl盐胁迫下的
植株生长高度 、鲜重及干重
盐浓度
(%)
生长高度
(cm)
生物量
(g/ 10株)
相对鲜重
(%)
干重
(g/ 10株)
相对干重
(%)
0 21.1 25.58 100 5.62 100
0.1 18.9 30.31 118.5 6.99 124.4
0.2 14.3 23.92 93.5 5.47 97.3
0.3 14.1 20.36 79.6 4.39 78.1
0.4 10.7 17.05 47.1 2.53 45.0
2.2.3　NaCl胁迫对叶绿素含量的效应
叶绿素是光合作用的关键色素 ,它直接
反映光合效率及植物的同化能力的大小 。从
表 4可以看出 ,经过 NaCl处理30d后的刚果
臂形草叶片中叶绿素含量均比对照高 , 0.3%
NaCl处理是对照的 2.26 倍 , 0.4%NaCl处
理的是对照的 1.97 倍 ,这可能是由于 NaCl
胁迫使植物体内蛋白质的合成受到破坏 ,叶
绿素同蛋白质间的结合变得松弛 ,干扰了植
物的光合作用[ 11] 。刚果臂形草叶片中叶绿
素含量的增加也可能是耐盐植物对盐滞环境
的另一种适应性生理效应 ,这与董晓霞等对
苇状羊茅的研究相符[ 12] 。
2.2.4　NaCl对叶片中脯氨酸含量的效应
从表 4可以看出刚果臂形草在 NaCl胁
迫下叶片脯氨酸含量均高于对照 ,且随 NaCl
浓度的增加呈倍数增加 。0.1%NaCl处理的
脯氨酸含量比对照高 1.6倍 , 0.4%NaCl处
理则高 5.1倍 。由于脯氨酸可作为细胞质的
渗透剂和防脱水剂 ,起到降低细胞渗透势 ,提
高组织持水力的作用;还有防止酶由于渗透
胁迫引起变性 ,同时有利于氮和能量保存等
多方面的重要功能[ 13] ,所以 ,盐胁迫下刚果
臂形草幼苗叶片中脯氨酸的大量积累也是其
适应盐逆境的保护机制 ,具有重要的作用。
表 4　刚果臂形草 NaCl胁迫下
鲜叶中的叶绿素脯氨酸含量(鲜重)
NaCl
处理
(%)
叶绿素 脯氨酸
含量
(μg/ g)
比对照增加
(倍)
含量
(mg/ g)
比对照增加
(倍)
0 0.553 26.8
0.1 0.858 1.55 43.4 1.6
0.2 1.090 1.97 75.1 2.8
0.3 1.251 2.26 91.2 3.4
0.4 1.090 1.97 137.6 5.1
2.2.5　NaCl对叶片质膜相对透性的效应
植物细胞膜系统是盐害的主要部位 ,盐
胁迫对质膜结构和功能的影响通常表现为选
择透性丧失 ,细胞内含物大量外渗 。由图 1
所示 ,当 NaCl浓度增加时 ,刚果臂形草质膜
相对透性增大 ,说明随盐浓度增大 ,膜伤害加
重(图 1)。
图 1　NaCl胁迫下刚果臂形草
质膜相对透性的变化
—48—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 6期
3　结论
3.1　种子发芽率在低盐浓度时高于对照 ,说
明低浓度对种子萌发有促进作用 ,盐浓度
1.2%时发芽率达 70%与对照无极显著差
异 ,说明刚果臂形草种子萌发期有较强的耐
盐性 。其发芽指数和活力指数总趋势均随盐
浓度的增加而下降 ,但低浓度时均高于对照 ,
也进一步说明刚果臂形草适应外界不良环境
能力强。
3.2　低浓度盐处理下 ,刚果臂形草幼苗的
形态反应轻微 ,很快恢复正常 。高浓度下 ,盐
害形态反应严重 , 0.4%NaCl浓度幼苗死亡
率达 70%,0.5%浓度至第 6d全部死亡 ,表
明 0.4%NaCl浓度已接近其耐胁迫极限。
3.3　随着盐浓度的增加 ,作物的生长高度
受到严重影响 ,均不同程度低于对照。在低
浓度盐处理下 ,幼苗相对鲜重和相对干重高
于对照 20%左右 ,说明低浓度盐处理刚果臂
形草的生物量未受到不利影响 ,但随着盐浓
度的增大 ,其相对鲜重和干重都明显下降。
3.4　随着盐浓度的增加 ,刚果臂形草叶片
中叶绿素含量呈增加趋势 ,这与赵可夫的有
关论述相一致 。叶绿素的合成需要脯氨酸 ,
而在盐胁迫下 ,细胞中大量积累脯氨酸有利
于叶绿素的合成[ 11] 。但又有很多报道 ,叶绿
素含量随土壤盐分的增加而降低[ 14 ,15] ,所以
植物叶绿素含量随盐分浓度变化的效应关系
还有待进一步研究。
3.5　叶片中脯氨酸的含量随盐浓度的增加
成倍数增加 ,是刚果臂形草为抵御外界盐胁
迫而作出的适应性生理反应 ,这与大多数研
究结论是一致的 。
3.6　膜透性的变化是反映胁迫伤害程度的
一个很好胁变指标 ,本试验中 ,当NaCl浓度
增至 0.4%时 ,质膜相对透性由 10.13%增大
到31.0%,说明膜透性遭破坏越来越严重。
盐分胁迫对植物的伤害作用主要是离子胁迫
致使细胞膜损伤 ,质膜发生相变 ,使其选择性
遭破坏 ,胞内大量离子或某些有机质外渗。
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