全 文 ：书收稿日期:2016 － 05 － 13
基金项目:国家燕麦荞麦产业技术体系资助项目(CAＲS － 08)
作者简介:蔡天革(1966 －) ，女，教授，从事植物生理生态和天然产物研究．
* 通讯作者:唐凤德(1967 －) ，男，教授，从事生态学和生态旅游研究，E-mail:tangfd1218@ 126． com．
辽宁大学学报
自然科学版
第 43 卷 第 4 期 2016 年
JOUＲNAL OF LIAONING UNIVEＲSITY
Natural Sciences Edition
Vol． 43 No． 4 2016
疏花蒺藜草浸提液化感作用的初步研究
蔡天革1，闫艳芳1，唐凤德2*
(1．辽宁大学 生命科学院，辽宁 沈阳 110036;2．辽宁大学 商学院，辽宁 沈阳 110036)
摘 要:通过室内盆栽法初步研究了疏花蒺藜草浸提液对燕麦的化感作用．结果表明:1)疏花蒺藜草浸提液
浓度较低时对燕麦种子萌发的化感抑制作用较弱，随处理液浓度的增加化感抑制作用随之增强． 2)随着疏花
蒺藜草浸提液浓度的增大，燕麦幼苗的细胞膜透性逐渐增大，叶绿素含量、可溶性糖含量逐渐降低，丙二醛和
脯氨酸含量逐渐升高，可溶性蛋白含量呈现先升高后降低的趋势．疏花蒺藜草浸提液浓度越大，对燕麦幼苗的
化感抑制作用越强．
关键词:疏花蒺藜草;燕麦;化感作用
中图分类号:Q 945. 78 文献标志码:A 文章编号:1000-5846(2016)04-0362-06
Preliminary Study on Allelopathic Effects of Cenchrus
pauciflorus benth． Leaching Solution
CAI Tian-ge1，YAN Yan-fang1，TANG Feng-de2*
(1． College of Life Science，Liaoning University，Shenyang 110036，China;
2． Business School，Liaoning University，Shenyang 110036，China)
Abstract: This experiment preliminarily studied the allelopathy of leaching solution of
Cenchrus pauciflorus Benth． on oats through indoor potted method． Ｒesults indicated that:(1)The
inhibitory effect of leaching solution on the oat seed germination was weak at low concentration，
allelopathic inhibition was enhanced as the concentration of treatment fluid increased．(2)With the
increasing of concentration of Cenchrus pauciflorus Benth． leaching solution，cell membrane
permeability of oat seedlings，MDA and proline content increased，the chlorophyll content and
soluble sugar content gradually decreased，the soluble protein content showed a trend of first rose
then reduced． The higher the concentration of the leaching solution of Cenchrus pauciflorus
Benth．，the stronger its inhibitory effect on oat seedlings．
Key words: cenchrus pauciflorus benth．;oats;allelopathic effects
DOI:10.16197/j.cnki.lnunse.2016.04.014
0 引言
疏花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus Benth．) ，又名少花蒺藜草、长刺蒺藜草，别名草蒺藜，禾本科
蒺藜草属一年生草本植物，原产于北美洲，20 世纪 40 年代首次在我国被发现［1］． 2014 年中国环境保
护部与中科院联合公布的 18 种中国第三批外来物种中，入侵植物有 10 种，疏花蒺藜草就是其中之
一．疏花蒺藜草现在广泛分布于北京、山东、河北、辽宁、吉林、内蒙古等地，其它地区疏花蒺藜草虽产
生的危害虽然还不严重，但蔓延的势头依旧迅猛．在辽宁省内主要集中分布在阜新、锦州、朝阳、铁岭
以及沈阳周边地区［2］．
外来入侵植物通常具有化感特性，并且越来越多的研究表明外来入侵植物的化感作用在其入侵
过程中起主导作用［3 － 5］．目前已经发现的很多入侵植物对当地植物的生长具有很强的抑制作用，这
种抑制作用对它们的成功入侵起到了非常有利的作用．
疏花蒺藜草作为我国的恶性入侵植物之一，已经对经济发展和生物多样性造成了严重影响，因
此有必要对其进行研究以减轻疏花蒺藜草产生的危害．国内外对疏花蒺藜草的研究主要集中于疏花
蒺藜草分布与传播、危害及防控措施、生物和生态学特性、叶片光合特性、活性物质鉴定等方面［6 － 11］．
本文以疏花蒺藜草为供体材料，以燕麦为受体植物，初步研究了疏花蒺藜草的浸提液对燕麦种子萌
发及幼苗生长发育的化感效应，旨在探究疏花蒺藜草的化感作用，为进一步探讨疏花蒺藜草的入侵
机制及有效防治、合理利用疏花蒺藜草提供依据．
1 材料与方法
1. 1 材料
供体植物疏花蒺藜草(Centaurus pauciflorus Benth. )于 2015 年 8 月下旬采自辽宁大学试验田．
受体植物为燕麦，燕麦种子由吉林省白城市农业科学院提供．
1. 2 疏花蒺藜草浸提液制备
称取适量粉碎后的疏花蒺藜草，装入三角瓶中，加 10 倍于材料的蒸馏水，置于摇床内 20 ℃震荡
浸提 48 h，之后先用三层纱布进行过滤，再用定性滤纸进行过滤，所得滤液即为 100 mg /mL 的母液．
母液封装于玻璃瓶中，置于 4 ℃冰箱下保存备用．实验时将母液分别配成 100 mg /mL、75 mg /mL、
50 mg /mL、25 mg /mL 的处理液．
1. 3 种子萌发实验
采用室内培养皿滤纸法［12］，在培养皿(直径 9 cm)底部铺两层经高压灭菌处理的滤纸，每个培养
皿内放 50 粒籽粒饱满、大小均一的经过氧化氢消毒预处理的燕麦种子，分别加入不同浓度的疏花蒺
藜草浸提液，以蒸馏水处理为对照，每个处理设置 3 次重复．
胚根或者胚芽突破种皮 1 mm 即视为萌发，每天检查并记录燕麦种子萌发粒数，连续记录 7 天，3
天时统计发芽势，7 天时统计发芽率．
发芽指数(GI)=∑(G t /Dt) (G t 代表在第 t天种子的发芽数，Dt 代表相应的发芽天数)
参照 Lin等［13］的方法，以化感作用抑制率(inhibitory rate，IＲ)作为衡量化感作用强度的研究指
标．
IＲ(%)=［(T0 － Ti)/T0］× 100%
式中，Ti 为处理值，T0 为对照值． IＲ ＞ 0 表示具有抑制作用，IＲ ＜ 0 表示具有促进作用． IＲ 绝对值
越大，其化感作用潜力(促进或抑制作用)越大．
1. 4 盆栽实验
选取籽粒饱满、大小均一的燕麦种子，消毒催芽预处理后种于小花盆内，置于人工气候培养箱中
进行培养，种子萌发 7 天后选取长势相同、疏稀均匀的燕麦幼苗作为受体进行处理，分别浇灌不同浓
363第 4 期 蔡天革，等:疏花蒺藜草浸提液化感作用的初步研究
度的疏花蒺藜草浸提液，以蒸馏水处理为对照，每处理设置 3 次重复．每天浇灌一次，连续处理 9 天，
每三天进行一次取样，分别测定叶片电导率，测定叶片叶绿素、丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋
白、脯氨酸的含量．
1. 5 统计分析
采用 SPSS 数据处理软件对实验数据进行方差分析和多重比较．
2 结果与分析
2. 1 疏花蒺藜草浸提液对燕麦种子萌发的影响
表 1 不同浓度的疏花蒺藜草浸提液对燕麦种子萌发的影响
浸提液浓度 /(mg /mL) 发芽势 /% IＲ /% 发芽率 /% IＲ /% 发芽指数 IＲ /%
0 88． 00 ± 1． 76a － 96． 00 ± 1． 15a － 90． 38 ± 1． 06a －
25 83． 33 ± 1． 76a 5． 30 91． 33 ± 1． 76b 4． 86 84． 30 ± 1． 91b 6． 73
50 74． 67 ± 1． 76b 15． 15 82． 67 ± 0． 67c 13． 89 74． 00 ± 1． 35c 18． 12
75 66． 67 ± 1． 33c 24． 24 79． 33 ± 0． 67c 17． 36 64． 42 ± 1． 71d 28． 73
100 56． 67 ± 1． 76d 35． 61 70． 00 ± 1． 15d 27． 08 56． 79 ± 1． 41e 37． 17
不同浓度的疏花蒺藜草浸提液对燕麦种子萌发的影响不同(表 1)． 燕麦种子被低浓度
(25 mg /mL)的疏花蒺藜草浸提液处理后，其发芽势与对照相比稍有下降，但没有达到显著水平．随
着处理液浓度的增大，发芽势、发芽率、发芽指数都逐渐减小，且与对照相比都达到显著水平，对应的
IＲ值逐渐增大，说明燕麦种子受到的化感抑制作用也在显著增强． 除浓度为 50 mg /mL 与 75 mg /
mL 处理下的发芽率之间没有显著差异外，其它处理组同一指标间的差异都达到显著水平．高浓度
(100 mg /mL)浸提液处理下的发芽势的化感作用抑制率为 35. 61%，发芽率的化感作用抑制率为
27. 08%，发芽指数的化感作用抑制率为 37. 17% ．
2. 2 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗细胞质膜透性的影响
如图 1 所示，随着疏花蒺藜草的浸提液浓度的增大及处理时间的延长，燕麦幼苗叶片的相对电
导率随之逐渐增大．浸提液浓度较低时，受体叶片的相对电导率与对照相比增加，但差异并未达到显
著水平，处理液浓度增大到 75 mg /mL 和 100 mg /mL 时，相对电导率显著升高．结果表明疏花蒺藜草
的浸提液使燕麦幼苗的细胞膜透性增大，处理液浓度越大受体细胞膜受到的伤害越大，说明疏花蒺
藜草的浸提液对燕麦产生了化感胁迫．
2. 3 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗丙二醛含量的影响
如图 2 所示，随着疏花蒺藜草浸提液的增大，燕麦幼苗丙二醛含量也随之增大，并且各浸提液处
理组的丙二醛含量之间差异显著，即疏花蒺藜草浸提液的浓度越大，燕麦幼苗伤害越大． 处理到 3
天、6 天时，低浓度的疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗丙二醛含量的影响不显著，浸提液浓度增大到
50 mg /mL 丙二醛含量开始显著增加，处理 9 天时各浸提液处理组燕麦幼苗的丙二醛含量与对照之
间都有显著差异，说明处理时间越长燕麦幼苗受到的伤害越严重．
2. 4 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗叶绿素含量的影响
从图 3 可知燕麦幼苗的叶绿素含量随着疏花蒺藜草浸提液浓度的增大而减小，即浸提液浓度越
大对燕麦幼苗的叶绿素含量的抑制作用越强．处理 3 天时只有 100 mg /mL 浸提液处理组燕麦幼苗
叶片的叶绿素含量与对照相比显著降低，处理 6 天时只有 25 mg /mL 浸提液处理组燕麦幼苗的叶绿
素含量与对照相比无显著变化，处理 9 天时全部浸提液处理组燕麦幼苗的叶绿素含量与对照相比都
显著降低，说明结实期的疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗的叶绿素含量的抑制作用随处理时间的延长
而增强．
2. 5 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗脯氨酸含量的影响
如图 4 所示，疏花蒺藜草的浸提液对燕麦幼苗脯氨酸含量的升高具有显著的促进作用，浸提液
463 辽宁大学学报 自然科学版 2016 年
浓度越大脯氨酸含量越高，各浸提液处理组的脯氨酸含量之间有显著的差异．实验结果说明燕麦幼
苗受疏花蒺藜草的浸提液处理时受到强烈的化感胁迫作用，浓度越高化感胁迫作用越强．
图 1 疏花蒺藜草浸提液对燕麦细胞膜透性的影响 图 2 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗MDA含量的影响
图 3 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗叶绿素含量的影响 图 4 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗脯氨酸含量的影响
2. 6 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗可溶性糖含量的影响
如图 5 所示，除了 3 天时 25 mg /mL 处理组的燕麦幼苗可溶性糖含量稍有增加外，其他各浸提
液处理组的燕麦幼苗的可溶性含量随着疏花蒺藜草浸提液浓度的增大而减小．处理 3 天时各处理组
的燕麦幼苗可溶性糖含量与对照相比并无显著差异，处理 6 天时 50 mg /mL 浸提液处理组的可容糖
含量开始显著减少，处理 9 天时各浸提液处理组燕麦幼苗的可溶性糖含量与对照相比都显著降低．
实验结果说明，随着处理液浓度的增大和处理时间的延长，燕麦幼苗可溶性糖含量减小，对燕麦幼苗
的化感抑制作用增强．
2. 7 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗可溶性蛋白含量的影响
从图 6 我们可以看出疏花蒺藜草浸提液处理 3 天时燕麦幼苗可溶性蛋白含量与对照相比增加，
但增加的幅度随浸提液浓度的增大而先增大后减小．处理 6 天时 25 mg /mL 与 50 mg /mL 浸提液处
理组的可溶性蛋白含量与对照相比稍大，但浸提液处理组之间可溶性蛋白含量随处理液浓度的增大
而逐渐减小，100 mg /mL 浸提液处理组的可溶性蛋白含量与对照相比差异达到显著水平．处理 9 天
时燕麦幼苗可溶性蛋白含量随处理液浓度的增大而降低，浸提液浓度增大到 75 mg /mL 时燕麦幼苗
的可溶性蛋白含量开始显著降低．实验结果表明低浓度的疏花蒺藜草浸提液能促进燕麦幼苗可溶性
蛋白含量的增加，高浓度的浸提液在处理早期能增加可溶性蛋白含量，但随着处理时间的延长却对
燕麦幼苗可溶性蛋白含量产生抑制作用．
3 结论与讨论
种子萌发实验结果表明疏花蒺藜草浸提液对燕麦种子萌发具有化感抑制作用，浸提液浓度较低
时化感抑制作用较弱，随处理液浓度的增加化感抑制作用随之增强．就化感效应与化感物质浓度间
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的相关性而言，必须使化感物质达到某一界限浓度才能产生效应，低于这一浓度植物体能够通过自
身调节能力来减弱伤害．
图 5 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗可溶性糖含量的影响 图 6 疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗可溶性蛋白含量的影响
当植物受到逆境胁迫时，逆境伤害越严重，电解质外渗越多电导率增加的越大，丙二醛(MDA，
膜脂过氧化产物之一)含量升高的也越多．鲍红春等人发现沙芥水浸提液提高了白菜幼苗叶片的相
对电导率与丙二醛(MDA)含量［14］．本实验中受体燕麦幼苗的电导率和丙二醛含量随疏花蒺藜草浸
提液浓度的增大而增大，说明疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗细胞膜产生了化感胁迫．
F Elisante等发现曼陀罗叶和种子的浸提液可以使水牛草的叶绿素含量显著降低［15］．本实验发
现不同浓度的疏花蒺藜草浸提液都使受体燕麦幼苗的叶绿素含量降低，说明疏花蒺藜草浸提液对燕
麦幼苗产生了化感胁迫，降低了燕麦的叶绿素含量，减弱了燕麦的光合作用．
自然界中植物在遭受生物或非生物胁迫时会发生一系列生理生化反应来应对胁迫［16］． 可溶性
糖不仅是能源物质，是生物能的主要来源，还参与渗透调节，维持细胞渗透压［17］．本实验疏花蒺藜草
浸提液处理过的燕麦幼苗的可溶性糖含量随处理液浓度的升高、处理时间的延长而降低，这可能是
因为疏花蒺藜草浸提液对燕麦幼苗产生了胁迫，刺激燕麦幼苗产生更多的可溶性糖来缓解逆境胁
迫，但浸提液浓度越大、处理时间越长这种缓解能力越低．王硕的研究也报道，黄花蒿水浸体液显著
降低了小麦体内的可溶性糖含量［18］．
可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质和营养物质．本实验中疏花蒺藜草浸提液处理的燕
麦幼苗在处理早期其可溶性蛋白含量随浸提液浓度的增大先升高后降低，在处理后期随浸提液浓度
增大而下降．这与其他研究中的报道不太一致，王婷在核桃青皮化感活性及作用机理研究中报道，小
麦幼苗体内的可溶性蛋白含量随处理浓度的增加呈下降趋势［19］． 这可能是因为疏花蒺藜草浸提液
对燕麦幼苗产生胁迫，在处理初期可刺激燕麦产生更多的可溶性蛋白来缓解外界压力，但随着处理
液浓度的增大、处理时间的延长，外界胁迫的程度在逐渐增强超过燕麦自我调整的能力范围，燕麦幼
苗的可溶性蛋白含量降低．
游离的脯氨酸是一种水合能力很强的氨基酸，也是植物细胞内重要的渗透调节物质，对维持生
物大分子的稳定性和细胞膜的完整性具有重要作用．本实验中疏花蒺藜草浸提液的浓度越大，受体
燕麦幼苗的脯氨酸含量越高，这说明疏花蒺藜草浸提液浓度越大对燕麦的胁迫强度越强，燕麦产生
更多的脯氨酸来维持细胞渗透压．其他人的研究中也出现了类似的报道，杨坚发现白骨壤幼苗叶片
中脯氨酸含量随着互花米草水浸液浓度的增加而逐渐上升，当浓度达到 0. 25 g·mL －1时，白骨壤叶
片中脯氨酸含量达到了对照组的 1. 45 倍［20］．
综上所述，疏花蒺藜草浸提液对燕麦的种子萌发及幼苗的生长发育都产生了化感胁迫，且浸提
液浓度越大产生的化感抑制作用越强．虽然浸提法相比于超声波破碎法耗时较长［21］，但适用于大批
量处理液的制备，故本实验采用浸提法而非超声波破碎法来制备处理液．本实验通过水浸提法研究
了疏花蒺藜草地上部分的浸提液对燕麦生理生化指标的影响，并未涉及对其根系分泌物及挥发物的
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研究，因此需要做更全面的研究来疏花蒺藜草的化感作用．
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(责任编辑 李 超)
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