全 文 ：第 10 卷 第 4狱
1 9 9 1年 1 0月
竹 子 研 究 汇 刊
JO U RN A L O F BA M B 0 0 R E S E A RC H
V ol
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.
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. 。
1 9 9 1
大熊猫主食竹一冷箭竹生物学特性的研究
牟克华 史立新
(四 川省林业科学研 究院
摘
成都 G 1 0 0 s l )
要
冷 俞 竹 ( B a s h a n ia f a n g i a n a (A . C am u s ) K e n g f. e t
W e n) 是 大熊猫 周年喜食的竹种 。 本文研 究 了冷箭竹的发 笋期 、 成
竹率 、 竹笋一幼竹的高生长节律 、 高与径生长的数学相 关式 、 枝叶
生长规律 、 冠 幅与基径的生 长关 系和生物量等 。 生物量与高 、 径增
长 呈正相 关 , 配以幂函数方程 , 建立 了估算二年生 以 上单株竹各器
官生物量的经验公式 :
W地上重 = 1
。
0 9 12 2 ( D
Z
H )
0
· “ 6 7 8
R 二 0 。 7 3 3 2 P = 一 0 . 0 3 5 7
W杆 = 0 。 3 6 3 9 6 ( D Z H ) o
·
7 , 6 7
R = O
.
9 0 5 4 P 二 一 0 . 0 17 9
W枝 = 0 . 2 2 8 4 8 ( D ZH ) o
· “ 。` 4 R = 0
.
6 9 4 4 P = 一 0 . 0 4 7 9
W叶 = 0 . 2 5 9 8 6 ( D ZH ) 0 ’ 。 2 2 7 R = o . 7 3 3 6 P = 一 0 . 0 3 5 5
式中 R 为相 关系数 , P 为系统误差 。 中等密度冷箭 竹 生 物 量
l m
“ 为 5 4 8 . 2 1 9 , 地上部份生物量占总生物量的 6 8。 7% , 地下部份
占 3 1 。 7 % 。 l m “ 有竹株 98 一 12 8株 。 为采取措施 , 抢救和保护 大 熊
猫提供了科学依据 。
关键词 生物学特性 ; 生物量
前 一之一口
冷箭竹原为井岗寒竹属 ( G e l i d o e a l a m u s W e n ) 一种植物 , 现整理定为
巴山木竹属 。 冷箭竹是复轴型的高山竹种 , 高 1一 2 . 0( 2 . 5) m ,基径 3一 6 ( 10 )
m m
。 广布种 , 分布于四川浏 1 、 宝兴 、 天全 、 马边和崇庆等县 ; 云 南 、 贵
州亦有分布 。 垂直分布于海拔 2 3 0。一 3 5 0 om , 生于亚高山针阔叶混交林 、 暗
针叶林下或单独成纯林分布。 前几年由于邓味山系冷箭竹大面积开花枯死 ,
本文于 19 9 0年 1 0月收到 。
本文经我院高级工程师李承彪 同志修改。 马志贵 同志参加部份野外工作 , 在此一并致谢 。
4 期 牟克华等 : 大熊猫主食竹— 冷箭竹生物学特性的研究 2 5
致使该地区大熊猫出现缺食危机和死亡 , 为此开展冷箭竹生物学特性等的研
究 , 为花后尽快地复壮 , 为大熊猫提供稳定的食料基地及良好的生态环境 ,
是目前抢救工作中十分重要和迫切的任务。 因此我们从 19 8 6年起 , 在四川卧
龙 自然保护区开展了这一研究工作 , 现将结果报导如下 。
一 、 研究区概况
卧龙自然保护 区位于青藏高原东缘 , 属高原向四川盆地的过渡地带 , 介
于东经 10 2 0 5 2 ’ 一 1 0 3 0 2 4 ` , 北纬 3 0 “ 4 5 ’ 一 3 1 “ 2 5 ` 之间 , 面积约 2 0万公顷。 试
验区设在保护区英雄沟阶地上 , 海拔 2 5 0 0一 2 8 。。m , 坡度 10 一 3 0 “ 。 沟内海拔
2 6 0 0m 以下为针阔叶混交林带 , 主要树种有铁杉 ( T su g a c hi n e n s i s ) 、 红桦
( B e t u l a a l b o
一
s in e n s i。 ) 、 麦吊云杉 ( P i e e a b r a e h y t y l a ) 、 壮 丽 柳 ( S a l i x
m a g n i f i e a )
、 牛头柳 ( 5 . d i s s a ) 等 , 2 6 0 0一 3 5 0 0m 为亚高山针叶 林 , 主要
建群种有氓江冷杉 ( A b i e s f a x o n i a n a ) , 3 5 0 Om 以上依次为高山灌丛 、 草甸 、
流石滩植被 。 该 区气候寒冷潮湿 , 冬季较长 ( n 月一3月 ) , 月平均最低温 一 6
℃ , 6一 8月气温暖和为植物生长季节 , 平均每天的最高温度为 1 6 ”一 19 ℃ ,年
降水 (不包括降雪 )为 90 0一 1 10 m m , 植物生长季节 , 空气湿度在 85 %以上 。
沟内岩石主要是砂岩和石灰岩 , 土壤为山地暗棕色森林土 。 ( 月平均气温和降
水见表 l )
表 1 泣川县卧龙五一绷月平均气温 、 降水 ( 1 , 8 7)
T a b le 1 M o n th ly m e a n t e m P e r a t u r e a dn
P r e e i P i t a t i o n i n w o lo n g r e s e r v e
,
W e n e h u a n e o u n t y ( i n 1 9 8 7 )
10一匕月 份M o n t h
温 度 (℃ )
T e m P e r a t u r e
降 水 ( m m )
P r e e i P i t a t i o n
…3 …4 …6 …6 . …一…8 …。…“ 一 …7一 }二…’ ` · ” …1“ · ` …` 5 ” …1 2 ` 2 ’
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(一 ) 出笋 、 退笋的观案 :
m
“ , 从冷箭竹出笋季节开始 ,
、 材料和方法
选择有代表性的地段 , 设置小样方 3个 , 每个
逐 日进行观察 ; 新出笋的竹笋挂上号牌 , 写
竹 子 研 究 汇 刊 1 0卷
明出笋 日期 , 一直观察到 出笋 、 退笋停止 。
(二 ) 高径生长节律测定 : 选择有代表性的样株 30 株 ,从出笋开始 , 一直
测定到当年高生长停止为止 。
(三 ) 物候观察 : 选择样株 30 株 , 其中当年生的20 株 , 二年生的 10 株 , 定
期进行竹子的出叶枚数 、 叶片数 、 分枝 、 枝长 、 落叶等物候观察记载。
( 四 ) 生物量的测定 : 测定竹株 1 03 株 , 挖取全部竹株 , 称得其总鲜重 ;
再分出地上部份和地下部份 。 地上部份又分出不 同的年龄竹 株 , 分别 称 其
秆 、 枝 、 叶的鲜重 , 然后再进行生物量的取样 , 将样品带 回 实 验 室 , 置于
85 ℃的恒温烘箱中烘干至恒重 , 分别计算各年龄竹各器官的 生 物 量 和含水
量 。
三 、 结果与分析
( 一 ) 出笋和退笋 : 根据观测 , 冷箭竹从 4 月 5 日起开起发笋 , 以后陆续
发笋 , 直到 9 月 25 日停止 (见表 2 ) 。 高峰期在 6 月和 7 月 , 6 、 7 两月的发
笋量占全年的 5 3 。 1% , 尤以 7 月中旬为最多 。 退笋多集中在 6 、 7 、 8 三个
月 , 其余月份几乎无退笋 。 当年的成竹率为80 % , 退笋率为 20 % 。 冷箭竹 出
笋要求一定的温度 , 从表 2 中看出 , 除 4 月的温度在 10 ℃左右外 , 其余月份
的温度均在 10 ℃以上 。
( 二 ) 竹笋一幼竹高生长 : 竹笋一侯出土即开始了高生长 , 图 1 , 图 2 为
一年中冷箭竹的高生长曲线。 从图 1 中看出 , 竹笋一幼竹高生长指数期 , 共
出现 4 次生长高峰 , 这和气温的高低完全叠合 , 气温高生长快 , 气温低生长
慢 。 四川卧龙保护 区植物生长季节 , 空气湿度总是保持在 85 %以上 , 这充分
满足了竹子生长对空气湿度的要求 , 由此可见温度因子与高生长最为密切 ,
这与缺苞箭竹生长规律相一致 。 冷箭竹从 4 月初开始了一年的高生长 , 到 7
月中旬高生长基本停止 , 根据竹类植物高生长模式 , 4 月初一 4 月 15 日为高
生长初期 , 此时生长很慢 , 平均 日生长仅为 。 . 61 c m , 4 月 15 日一 5 月 15 日
为上升期 , 日生长量为 0 . 84 c m , 5 月 15 日一 6 月 30 进入高生长指数期 , 此
时生长很快 , 日生长量为 1 . 58 c m , 7月 以后进入高生长末期 , 日生长量只
有 Q . 1 9 c m 。 一年中高生长节律明显的表现为慢一快一慢节律 , 即呈 S 形曲
线 , 见图 2 。
(三 ) 高与基径生长的关系 : 从调查资料反映出冷箭竹高与基 径 生长有
一定的相关性 , 与许多植物一样 , 径愈粗其秆愈高。 在研究区冷箭竹平均基
径为 o . 3 2 e m , 高为 l o 6 c m , 最高可达 1 6 3 e m , 基径 o . 4 7 e m 。 为 了 较为
准确地反映高与基径生长的相关式 , 通过 7 个经验公式的计 算 , 从 表 3 看
4 期 牟克华等 :大熊猫主食竹— 冷箭竹生物学特性的研究 2子
表 2 泣川县卧龙冷箭竹出笋退笋的时间 2 ( mZ )
T ab l e2 T h et im e of sh o ot sP r o ut in g and
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f d a in g of B
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f n a gf n a a in W ol on g
r e s er v e, W e n e h u a n e o u n t y ( 2m
2
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日 程:万月 ’ : 5 / 4…1 5 / 4 …25 /4 15 / 5…1 5 / 5 12 5 / 5…’ 5 / 6 ’115 / 6”…2 5 /6 …5 / 7
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日 期 ( 日 / 月 ) 一 ! } } { } } } } 合 计
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二
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.一一 ` 刃 7 , . J .川阅胡 日目图 1 冷箭竹高生长与时间 、 温度关系图-一温度 — 高生长T e m P e r a t u r e H e i g h t g r o w t h
F i g
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1 R e l a t i o n s h i P b e t w e e n t h e
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竹 子 研 究 汇 刊 10卷
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图 2
F 19
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2
冷箭竹高生长曲线
T h e er Uv e of th eh e一
igh tgr o w th of sh o o t
-
e ul m of y o un gB
.
f a,卜
9 2口儿夕
出 , 以指数函数方程等 3 个公式能较好
地表达冷箭竹高与基径的相关式 。 式中
H 为高 , D 为基径 。
( 四 ) 抽枝和发叶 : 表 4 中 , 二年生
竹的发叶情况为一小枝一年中发叶约为
六次 , 即为六枚叶 , 4 月中旬开始发第
一枚叶 , 表中的初期表示第一枚叶抽 出
的时间 , 盛期为一植株中过半数以上的
枝第一枚叶展开的时间 , 末期为一植株
中所有枝第一枚叶展开结束的时间。 一
年生幼竹当年早春发笋生长 良好的 , 当
年也要抽枝发叶 , 多者一般发三枚叶 。
竹子的发枝轮数 , 当年生的竹笋 , 发枝
轮数为5 。 5 轮 , 一轮中平均发 枝数约为
5
.
5枝 , 小枝的长度平均为 8 。 0 c m ; 二
年生竹发枝的轮数为 9 . 1轮 , 每一轮中平均的小枝为 7 . 6枝 , 小枝 的 长 度 为
1 7
.
4 c m
。 而下半年发的笋就不能抽枝 、 发叶 。
表 3 冷箭竹单株高径生长回归方程式
T a b l e 3 R e g r e s s i o n e q u a t i o n b e t w e e n h e i g h t g r o w t h
a dn d i a m e t e r o f i n d i v id u a l b a m b o o o f
B
.
f a n g f a n a
回 归 方
N
a m e o f
程 名 称
r e g r e S S 10 n
相 关 系 数
R e l a t i o n e o e
-
王f i e i e n t
系 统 误 差
e q u a t i o n
回 归 方 程
R e g r e s s i o n
e q u a t玉o n S y s t e m e r r o r
指 数 方 程 { … {
E x P o
n e n t i
a
l r
e g r e s s i o n
e q u a t i
o n
H = 2 9 4
.
3 0 0 1e
一 0 . 3 1 . , I D
0
.
9 4 2 2 一 0
.
0 06 3
双 曲 线 方 程
R e g r
e s s立o n e q u a t i o n o f
h y P e r b o l i e f u n e t i o n
H
= 1 9 8 5 3
.
9 5 4 7 一
1 0 8 0 7 9 2
.
4 5 7 /
( D + 5 4
.
4 0 9 4 )
0
.
9 3 9 9 一 0
.
0 13 7
二 g况5 5 1。 。{q
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当年生的竹笋 , 通过年终生长测定 (见表 5 )可看出 7 月份前的出笋 , 其
高、 径 、 分枝生长均有规律 。 上半年出土的竹笋均能完成高生 一民 , 而下半年
出土的竹笋高生长量很小 , 平均高生长约为 4 . 1 c m , 同时上半年笋都 可 分
4 期 牟克华等: 大熊猫主食竹— 冷箭竹生物学特性的研究 29
表 4
T a b l e 4
冷 箭 竹 枝 、 叶 生 长
G r o w t h o f b r a n e h e s a n d le a v e 3
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表 s 当年生冷箭竹发笋及生长发枝情况 (1 m “ )
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株 数
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H e i g h t
3 1
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0 2 5
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分枝状况
B r a n e h i n g
未分 未分 未分 { 未分 未分 未分 未分 未分
枝 , 而下半年的笋就不能分枝 。 由于发笋量多 , 养分供给不足 , 加之气温的
关系 , 退笋都集中在下半年。 简言之 , 前期出笋长势 , 高生长 、 分枝都优于
0 3竹 子 研 究 汇 刊 0 1卷
后期笋 , 且退笋低 。
( 五 ) 竹冠幅与基径生长的关系 : 竹冠幅反映竹株所占有的营养空 间 大
小及获得光能的面积 。 从资料中反映出冷箭竹冠幅与基径的关系密切 , 呈正
相关 , 从所计算的 10 个经验公式中 , 以表 6 中的 3 个方程式能较好地表达冷
箭竹冠幅与基径的相关式 , 其相关系数均在 0 . 85 以上 , 系统误差在 一 。 . 0 1 0 7
至 一 。 . 0 2 3 6之间 , 有一定的参考价值和实用价值 。
表 6 冷箭竹冠幅与基径生长回归方程式
T a b l e 6 R e g r e s s i o n e g u a t i o n b e t w e e n e a n o P i e s a n d b a s a l
d i a m e t e r s o f B
.
f a n g艺a n a
回归方程名称
N
a m e o f r e g r e s s
-
io n e q u a t i o n
回 归 方 程 相 关 系 数
R e l a t a t i o n
e o e f f i c i e n t
系 统
R e g r e s s i o n e q u a t i o n S y s t e m
误 差
e r r o r
一 0 . 0 23 6
双曲线方程
R e g r e s s i o n e q u a
-
t io n o f h y P e r b o l i e
s冠 = 5 1 . 7 9 07 4 / ( 1 + 8 . 53 4 8 e 一 ’ · ` ” ’ Z D )
S冠 = 2 5 6 7 . 6 96 4 一 7 3 9 1 5 . 00 2 4
/ ( D + 2 8
.
7 9 0 7 4 )
0
.
8 5 2 2 一 0
.
0 2 24
幂 函 数
R
e g r e s s i o n e p u a t
-
i o n o f p
o w e r
f u n e t io n
S冠 = 9 0 . 7 7 6弓` D l · 。 2 2 8 0 . 8 5 0 6 一 0 . 0 1 07
( 六 ) 冷箭竹的生物量
生物量的研究 , 不仅是研究生态系统能量流动和物质循环的基础工作 ,
也是研究提高竹林生产力方法的基础 , 并由此可了解各种营林措施的优劣和
生长效果 。
1
. 单株竹生物量 : 通过对 1 03 株竹株的测定 , 不同株高 、 基径的冷箭竹
其生物量是不同的 , 生物量随高 、 径 的增加呈正相关 。 为了准确的反映冷箭
竹地上重即秆 、 枝 、 叶生物量与高 、 基径的相关关系 , 根据 “ 相对生长 测 定
法 ” 即利用各部份器官现存量与基径平方和竹高乘积拟合 , 此法能消除 、因 树
种 、 林型和立地条件不同的影响 。 按公式 W = a( D 2 H ) “ 用最小二 乘法求出参
数 a 和 b , 得出幂函数方程 , 建立了估算冷箭竹二年生以上竹龄单株各器官
生物量的经验公式 :
W地上重 = 1
.
0 9 1 2 2 ( D
Z
H )
” · “ 6 7 8
R = 0
。
7 3 3 2 P = 一 O。 0 3 5 7
a b o v e
一
g r o u n d
W秆 = 0
。
3 6 3 9 6 ( D
ZH )
o
·
7 7 6 7
R = 0
.
9 0 5 4 P = 一 0 . 0 17 9
c u lm
4 期 牟克华等 : 大熊猫主食竹— 冷箭竹生物学特性的研究 31
W枝 = 0 . 2 2 8 4 8 ( D Z H )。
· “ 。` 4
R 二 0。 6 9 4 4 P = 一 0 . 0 4 7 9
b r a l l e h e s
W叶 二 0 . 2 5 9 8 6 ( D Z H ) 0
’
6 2 2 7 R = 0
.
7 3 36 P = 一 0。 0 3 5 5
l e a v e s
式中 , W地上重 , W秆、 W枝 、 W叶 分别表示竹株地上部份 生 物 量 的 总
重 、 秆重 、 枝重和叶重 。 各器官经验公式相关系数 R 在 。 . 6 9 4 4一 o 。 9 0 5 4之
间 , 系统误差 P 较小 , 在 一 。 . 0 1 7 9一 一 0 . 0 4 7 9之间 , 表明诸公式所得的理论
值与实测值的差异不大 , 约小于实际值 , 具有实用价值 。
从资料中反映出 : 冷箭竹地上部份平均单株生物量 为 4 . 9 6 9 , 最大单株
生物量为 1 4 . 1 8 9 (高 1 4 7 c m , 基径。 . 4 4 c m ) 。 地上部份各器官生物量的分布
中 , 二年生以上的竹株 , 平均秆占5 4。 4% , 叶占2 .4 5% , 枝占21 . 1% 。 一年
生幼竹地上部份各器官生物量分布与二年生以上竹有差异 , 平均秆占8 6 . 8% ,
枝占7 . 4 % , 叶占5 . 8% , 秆重生物量 占绝大部份 , 各器官的干物质比例 , 幼
竹 和老竹迥然不 同。
2
. 单位面积生物量 : 从所测中等密度冷箭竹生物量的结果中得出 , 1 m Z
中生物量为 5 4 8 . 2 1 9 , 其中秆为 2 17 . 15 9 , 枝 7 4 . 3 2 9 , 叶 8 5 . 3 1 9 , 鞭根
17 1
.
43 9
, 地上部份占总生物量的 68 . 7% , 地下部份占 3 1 . 3% 。 l m “ 中平均
有竹株 98 一 1 28 株 , 其中一年生幼竹 n 一 18 株 , 就地上部份而言 ,幼竹生物量
占总量的 1 7 . 5% , 其余为二年生以上竹的生物量 。
结 语
通过对四川省平武县王朗 、 汉川卧龙 、 宝兴晓硫地区和 自然保护区高山
竹种天然更新 、 花后复壮的幼竹林的观测试验表明 : 大熊猫主食竹多分布在
海拔 1 5 0 0一 3 5 0 0m这一亚高山地带 , 生长在常绿阔叶林 、 针阔混交林和暗针
叶林下 。 这一地带海拔高、 气温低 、 湿度大是大熊猫主食竹生长更新缓慢的
主要原因 。 如能改变更新竹林的生长环境 , 适当提高光照和温度条件 , 是加
速花后竹林复壮的技术关键 , 如调节幼竹林的密度 , 对盖度在 0 . 8 以上的幼
竹林 , 调节到 O。 5一 0 . 6 左右 , 这样幼竹林的生物量比未调节的提高 了 O。 42
倍 ; 砍伐过密的灌木 , 增加光照 ; 施用一定的肥料和生长素 , 助其生长 ; 移
植母竹 , 组成同种异龄和异种混交林等措施 。 采用这些措施 , 不仅可以提高
竹林的生产力 , 还可以避免由于单一的纯林出现一次性开花全片竹子死亡给
大熊猫带来灾难性的缺食危机 , 经过这几年的试验研究结果证明 , 复壮后的
竹林比同期的未采取措施 的天然更新竹林提早 5 年长成成竹 , 且单位面积生
物量也较原来的竹林高。
岁乙32 竹 子 研 究 汇 刊 、 10 卷
主要参考文献
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二 3 〕 易 同培 1 9 8 5 大熊猫主食竹种的分类和分布 (之一 ) 竹子研究汇刊 V OI . 4 掩 . 1
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S T U D IE S O N B IO L O G IC A L C H A R A C T E R IS T I C S
O F B A S H A N I A F 刃 N ` I月 N A 一 A B A M B O O
S P E C IE S A S G IA N T P A N D A S S T A P L E F O O D
N u K 6 b u a S h i L i x i n
( S i c hu a n A c a d e m , o f F o , e s t , y
,
C ha 刀g d u C i t y 6 1 0 0 8 1 )
A b s t r a e t
B a s h a n i a f a n g i a n a ( A
。
C a m u s ) k e n g f
.
e t W
e n 15 o n e o f P a n
-
d a
,
5 f a v o r i t e f o o d a l l t h e y e a r r o u n d
.
T h i s P a P e r s t u d i e s t h e g r o u t h
o f s h o o t s
, e u lm s
,
b r a n e h e s
, e r o w n s a n d a e e u m u l a t io n o f b io m a s s
.
T h e r e s u l t s a r e a s f o l l o w s
:
1
.
T h e s h o o t
一
s P r o u t i n g P e r i o d l a s t s f r o m A P r
。
2 5 t o S e P t
。
2 5
.
T h e e u lm
一
g r o w n r a t e i n t h e e u r r e n t y e a r 15 8 0%
, t h e h e i g h t
g r o w t h o f s h o o t
一
e u lm s h o w s i n a e u r v e o f
“ s t y P e
.
2
.
T h e r e l a t i o n b e t w e e n h e ig h t g r o w t h a n d b a s a l d i a m e t e r e a 入
b e e x P r e s s e d i n a e x P o n e n t i a l f u n e t i o n :
H = 2 9 4
。
3 0 0 1 e
一 。 · “ ` g 。’ “
R = 0
。
9 4 2 2 P = 一 0。 0 0 6 3
3
.
B i o m a s s h a s a P o s i t iv e r e l a t i o n t o h e ig h t a n d d i a m e t e r
。
C o
-
o r d i n a t e d w i t h P o w e r f u n e t i o n
, s o m e e x P e r i e n e e d f o r m u l a s a r e P u t
f o r w a r d t o e s t im a t e t h e b i o m a s s o f d i f f e r e n t o r g a n s f o r i n d i v id u a l
b a m b o o m o r e t h a n t w o y e a r s o ld
.
W
a b o v e
一
g r o u n d w e ig h t = 1
.
0 9 1 2 2 ( D
Z
H ) R = 0
.
7 3 3 2 P = 一 0 . 0 3 5 7
W e u lm = 0
。
3 6 3 9 6 ( D
Z
H ) R = 0
.
9 0 5 4 P = 一 0 . 0 1 7 9
W b
r a e h e s = 0
。
2 2 8 4 8 ( D
Z
H ) R = 0
。
6 9 4 4 P = 一 0 。 0 4 7 9
W l e a v e s = 0
.
2 5 9 8 6 ( D
Z
H ) R = 0
.
7 3 3 6 P = 一 0 。 0 3 5 5
4
。
T h e b i o m a s s o f m id l
e
一
d e n s i t y b a m b o o f o r e s t
,
w h i c h h a s
9 8一 1 2 8 e u lm s P e r s q u a r e m e t e r , 15 5 4 8 。 2 1 9 。 m , w h e r e t h e a b o v e -
g r o u n d P a r t o e e u P i e s 6 8
.
7 3%
, a n d t h e u n d e r
一
g r o u n d o n e d o e s
3 1
。
2 7%
。
K e y w o r d s B i o l o g ie a l C h a r a e t e r i s t i s ; B i o m a s母