全 文 ：第 30卷 第 4期
2011 年　8 月
华　中　农　业　大　学　学　报
Journal o f Huazhong Ag ricultural Unive rsity
Vo l.30　No.4
Aug.2011 , 422～ 425
收稿日期:2010-09-08
基金项目:安徽省科技厅“十五”科技攻关计划项目(07010302160)和安徽高校省级自然科学研究重点项目(KJ2010A114)
何金铃 ,讲师.研究方向:植物学 、植物资源利用.E-mai l:h e-jl@126.com
刺苦草营养器官的解剖研究
何金铃1 　黄世霞1 　张云华1 　徐文娟2 　李梅青3 　鲁世林4
1.安徽农业大学生命科学学院 , 合肥 230036;2.安徽农业大学园艺学院 , 合肥 230036;
3.安徽农业大学茶与食品科技学院 , 合肥 230036;4.安徽省望江县宏艺农特产品开发有限公司 , 望江 246200
摘要　利用植物解剖学的方法对刺苦草的根 、匍匐茎 、叶及块茎 4 种营养器官的解剖结构进行了研究。结
果表明 ,刺苦草不仅具有典型水生单子叶植物的结构 , 而且不定根发达 , 匍匐茎多节。越冬的块茎基本组织细胞
中富含单粒淀粉粒。全株通气组织发达 ,维管束结构简单 ,木质部退化或缺少 , 无机械组织发育。根据解剖结构
分析 ,苦草属的越冬芽应称为“块茎” 。
关键词　刺苦草;营养器官;解剖结构;水生蔬菜;块茎
中图分类号　Q 944.3　　文献标识码　A　　文章编号　1000-2421(2011)04-0422-04
　　刺苦草(Val lisneria spinulosa Yan)系水鳖科
(Hydrocharitaceae)苦草属典型的沉水草本植
物[ 1-2] ,雌雄异株 ,是我国水生植物广布稀有种之一 。
无直立茎 ,匍匐茎上有小棘刺 ,有越冬块茎 。叶基
生 ,线形 ,长 20 ～ 50 cm(最长可达 2 m),宽 0.4 ～
1.0 cm ,绿色 ,有少数棕红色条纹或斑点 ,先端钝或
稍尖 ,边缘有锯齿;中脉明显 ,脉上排一行小刺 ,侧脉
平行 ,在先端逐渐与中脉连接 。
安徽省望江县武昌湖是长江中下游地区湿地生
态保护较好的湖泊 ,分布有大量的野生刺苦草 。野
生刺苦草块茎 ,作为新型特种水生蔬菜具有较好的
经济价值 。目前人们已经对苦草属植物的生物学特
性进行了一些研究[ 2-8] 。但关于刺苦草营养器官的
解剖学方面的研究未见报道。
本试验以引自望江县武昌湖的野生刺苦草为材
料 ,运用植物解剖学方法[ 9-10] ,对其根 、茎 、块茎及叶
的结构进行了较为详细的解剖观察 ,以明确刺苦草
营养器官的解剖结构 ,为刺苦草的植物解剖学提供
相关基础 、补充资料 ,为刺苦草的进一步开发利用提
供基础技术资料 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料取自安徽省望江县武昌湖内的野生刺
苦草植株 。
1.2　试验方法
分别选取刺苦草的根 、茎 、块茎及叶 ,采用改良
的 FAA 固定液(70%乙醇∶冰醋酸∶38%甲醛 =
18∶1∶1(体积比))固定 ,经各级酒精脱水 ,用二甲
苯透明 ,54 ～ 56 ℃石蜡包埋 ,运用德国 Lei tz手摇切
片机进行切片 ,切片厚度 10 μm 。经番红-固绿对
染 ,中性树胶封藏 。使用重庆光电仪器有限公司的
COIC-BA2303生物显微镜观察 , 日本 Nikon 4500
数码相机拍摄 。
2　结果与分析
2.1　刺苦草根的解剖结构
刺苦草的根主要是由分蘖节上生出的多数不定
根 ,幼时白色细长 ,老时呈褐色 ,直径在 1 ～ 2 mm 之
间 ,几乎无增粗变化 。横切面上分为表皮 、皮层和中
柱三部分 ,皮层与中柱的结构较为简单 ,具有气腔的
分布(图 1)。
1.气腔 Air cavity.
图 1　刺苦草不定根横切面
Fig.1　Transection of Vallisneria spinulosa s
adventitious roots
　第 4 期 何金铃 等:刺苦草营养器官的解剖研究 　
　　幼根的表皮细胞扁平至不规则形状 ,透明 ,细胞
外壁几乎无角质层。表皮层中未见有根毛发育。较
老的根 ,其表皮细胞壁略有增厚 ,外观变成褐色。外
皮层不明显 ,自表皮向内基本上由 4 ～ 6层形状不规
则的大型薄壁细胞组成 ,细胞排列极其疏松 ,其中气
腔明显 ,通气组织较发达 。内皮层上未发现凯氏带 。
中柱所占比例极小 ,结构简单 ,很不发达 ,无机械组
织发育。在较老的根中 ,中柱鞘细胞壁略有增厚 。
未发现有侧根。初生木质部的束数较少 ,只有 3 ～ 5
束 ,原生木质部与后生木质部分化不清 ,在较老的不
定根中 ,导管数目增多。初生韧皮部的原生韧皮部
与后生韧皮部分化不清。初生韧皮部的筛管在整个
生长期中 ,始终具有输导功能 。
2.2　刺苦草茎的解剖结构
刺苦草的茎为生长于淤泥层中多节匍匐茎 ,节间
较长。其茎尖与后方匍匐茎的形态和结构各具特征。
1)刺苦草茎尖的解剖结构 。刺苦草块茎的顶芽
和侧芽 ,在春季气温回升后 ,迅速萌动长出多节匍匐
茎。在茎尖纵切面上 ,中央顶端形成叶原基 ,四周形
成多数幼叶(图 2-1)。在顶芽的一侧常有 1个侧芽
发育 ,并进一步形成新的分枝(图 2-3);节上形成不
定根原基(图 2-4),进而发育为不定根。在茎尖生
长点区域 ,细胞形状较小 ,排列紧密 ,无气腔。在幼
叶和顶芽后方则可看到有明显的气腔 出现
(图 2-5)。
A:顶芽纵切 T ermin al bud;B:侧芽纵切 Lateral bud;
　1.幼叶 Young leaf ;2.顶芽 Terminal bud;3.腋芽 Axillary bud;
4.不定根原基 Adventiti ous root primordium;5.气腔 Air cavity.
图 2　刺苦草茎尖纵切面
Fig.2　Longitudinal section of Vallisneria
spinulosa s stem tips
　　2)刺苦草匍匐茎的解剖结构。刺苦草的匍匐茎
呈近圆形 ,一般均较长 ,在 5 ～ 30 cm 之间。在横切
面上由表皮 、基本组织及散生于基本组织中的维管
束 3部分构成 。
匍匐茎的最外面是由一层排列紧密的生活细胞
构成的表皮(图 3-1)。表皮细胞在纵轴方向略呈长
形 ,在横切面上呈近似于方形的扁平状。表皮细胞
的外壁略有增厚 ,角质层很不发达 ,表皮层中未见气
孔器 。
表皮内存在由大量薄壁细胞构成的基本组织
(图 3-2),细胞大小不一 ,从外侧到中央 ,无明显变
化规律。细胞排列疏松 ,胞间隙明显 ,局部有气腔
(图 3-4)。在不同水深生境中通气组织的发育程度
具有明显差异 ,通常生长在 30 cm 水深以内的匍匐
茎 ,其通气组织较少;比深水域的茎通气组织较为发
达(图 4)。紧靠表皮的几层基本组织细胞内含有少
量叶绿体 。深水中的茎几乎呈白色 。
　1.表皮 Epidermis;2.基本组织 Ground ti ssue;3.维管束 Vas-
cular b undle;4.气腔 Air cavity.
图 3　刺苦草匍匐茎横切面
Fig.3　 Transaction of Valli sneria spinulosa s stolon
1.气腔 Air cavity.
图 4　刺苦草深水区匍匐茎纵切
Fig.4　Longitudinal section of Vallisneria
spinulosa s stolon in deep water
　　匍匐茎内维管束数量很少 ,仅有 4 ～ 5束散生在
基本组织中(图 3-3),其径向位置大体处于半径的
中部 。维管束(图 5)结构甚为简单 ,由少数排列紧
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　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 30 卷　
密的小型细胞组成 。初生木质部位于维管束的内
方 ,仅由 2 ～ 3个小口径的导管构成 ,无明显原生木
质部与后生木质部的区分 。维管束的外侧是初生韧
皮部 ,其细胞数目比初生木质部要多 ,是维管束的主
体。维管束中无机械组织的发育。
图 5　刺苦草匍匐茎维管束横切面
Fig.5　Bundle s transection of Valli sneria
spinulosa s stolon
2.3　刺苦草块茎的解剖结构
刺苦草越冬的块茎(图 6)由分枝的匍匐茎顶端
发育而成 ,直径 1 cm 左右 ,长 2 ～ 5 cm ,常具 3 ～ 4
节 ,外观呈长椭圆形 。横切面由表皮 、基本组织及散
生于基本组织中的维管束三部分构成(图 7)。
图 6　刺苦草植株
Fig.6　Vallisneria spinulosa plant
　　表皮细胞的外壁比匍匐茎的增厚明显 ,角质层
很不发达(图 7-1)。表皮内是大量富含淀粉粒的基
本组织 。在有些细胞中淀粉粒几乎占据 80%～
90%的体积 ,淀粉粒全为单粒(图 7-2),未见复粒和
半复粒类型。局部有分散的气腔存在(图 7-3)。与
匍匐茎类似 ,块茎中的维管束数量很少 ,仅有4 ～ 5
1.表皮 E pidermis;2.单粒淀粉粒 Simple starch grain;
3.薄壁细胞 Parenchyma;4.气腔 Air cavi ty.
图 7　刺苦草块茎横切面
Fig.7　Transection of Vallisneria spinulosa s tubers
束散生在基本组织中 ,其径向位置大体处于半径的
中部 。
2.4　刺苦草叶的解剖结构
刺苦草的叶均为基生 ,自分蘖节上生出 ,呈条形
或线形 ,叶片宽度 0.8 ～ 1.8 cm ,厚度仅 1.0 ～ 3.0
mm ,边缘具小锯齿。横切面上分为表皮 、叶肉和叶
脉 3个基本部分(图 8)。
图 8　刺苦草叶片横切面
Fig.8　Transection of Vallisneria spinulosa s leaves
　　叶片表皮由一层扁平的长形细胞组成 ,横切面
上细胞形状极不规则 。叶脉两侧的表皮细胞其外壁
多向外形成突起 ,发育成小刺 。主脉背面的表皮细
胞则向外形成较大的倒刺 。表皮上无明显气孔器的
发育 。表皮细胞内含有叶绿体 。叶肉由数层同型薄
壁细胞组成 ,无栅栏组织和海绵组织分化 ,属于典型
的等面叶 。叶肉细胞中叶绿体的数量与表皮细胞中
的大体相等。叶肉细胞形状很不规则 ,排列极其疏
松 ,叶肉中具有许多大型气腔 ,发达的通气组织占据
了刺苦草叶的大部分(图 9)。
1.气腔 Air cavity.
图 9　刺苦草叶片横切(部分放大)
Fig.9　Transection of Vallisneria spinulosa s
leaves(amplification)
　　叶片在外观上有 5 ～ 9 条平行叶脉 ,并有小横
脉。横切面上 ,维管束很不发达 ,输导组织退化 ,机
械组织缺少。中脉相对明显可辩 ,细胞较小 ,比其他
部位的细胞排列要紧密一些。维管束中仅可辨认到
几个筛管与薄壁细胞 ,未发现有导管与机械组织的
存在 。自主脉向叶缘两侧的纵向叶脉和小横脉 ,横
切面上只是少数不含叶绿体的小型薄壁细胞 。
3　讨　论
有关苦草属越冬芽的称谓较为混乱与模糊。如
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　第 4 期 何金铃 等:刺苦草营养器官的解剖研究 　
《安徽植物志》(第五卷)称苦草匍匐枝“末端有膨大
的球块” [ 11] ,颜素珠[ 1]将刺苦草的越冬芽称为“块状
根茎” ,熊秉红等[ 3 , 12] 称苦草属越冬芽为“冬芽” ,杨
永清等[ 6] 则将其称为“鳞茎(冬芽)” ,袁龙义等[ 4] 把
刺苦草的越冬芽称为“块茎(冬芽 、球茎)” ,沈显生
等[ 2]把苦草的越冬芽称为“块茎” 。
按照植物学对植物地下变态茎的分类界定 , “根
状茎(或简称为根茎)”是地下横生的变态茎 ,节上生
有不定根 。“块茎”则为地下茎顶端膨大形成的不规
则块状 ,是适于贮存养料和越冬的变态茎 ,节上不具
不定根。
根据观察 ,笔者认为 ,对苦草属的越冬芽应该统
一称为“块茎”更为贴切。
参 考 文 献
[ 1] 　颜素珠.中国水生高等植物图说[ M] .北京:科学出版社 , 1983:
237-239.
[ 2] 　沈显生 ,胡颖.沉水植物苦草的生物学特性的研究[ J] .安徽教
育学院学报 , 2006 , 24(6):86-88.
[ 3] 　熊秉红 ,李伟.我国苦草属(Va ll isner ia L.)植物的生态学研究
[ J] .武汉植物学研究 , 2000 , 18(6):500-508.
[ 4] 　袁龙义 ,李守淳 ,李伟 ,等.水深对刺苦草生长和繁殖策略的影
响研究[ J] .江西师范大学学报:自然科学版 , 2007 , 31(2):156-
160.
[ 5] 　陈开宁 ,兰策介 ,史龙新 ,等.苦草繁殖生态学研究[ J] .植物生
态学报 , 2006 , 30(3):487-495.
[ 6] 　杨永清 ,于丹 ,耿显华 ,等.梁子湖苦草繁殖体的分布及其萌发
初步研究[ J] .水生生物学报 , 2004 , 28(4):396-401.
[ 7] 　李亚东 ,崔艳秋.武汉东湖苦草种子和块茎发芽实验[ J] .水生
生物学报 , 2000 , 24(3):298-300.
[ 8] 　朱增银 ,王君 ,尹大强 ,等.不同比例硝态氮和尿素氮对苦草的
生理影响[ J] .南京大学学报:自然科学版 , 2005 , 41(6):627-
633.
[ 9] 　胡伟娟 ,张启翔 ,潘会堂 ,等.报春叶片解剖结构与耐热性的关
系[ J] .华中农业大学学报 , 2010 , 29(3):363-368.
[ 10] 郑国锠.生物显微技术[ M] .北京:人民教育出版社 , 1988.
[ 11] 安志协作组.安徽植物志:第 5卷[ M] .合肥:安徽科技出版社 ,
1992.
[ 12] 熊秉红 ,李伟.鄱阳湖自然保护区蚌湖和中湖池苦草冬芽的调
查[ J] .水生生物学报 , 2002 , 26(1):19-24.
Anatomical researches of vegetative organ of Vallisneria spinulosa
HE Jin-ling1 　H UANG Shi-xia1 　ZHANG Yun-hua1
XU Wen-juan2 　LI M ei-qing3 　LU Shi-lin4
1.S chool o f L i f e Science , Anhui Agricul tural University , He f ei 230036 ,China;
2.School of Horticul ture , Anhui Agricultural Universi ty , He f ei 230036 ,China;
3.School of Tea &Food S cience and Technology , Anhui Agricultural Universi ty ,
He fei 230036 ,China;
4.Hongy i Agricultural P roducts Wang j iang County Development Co.Ltd.,
Anhui P rov ince Wang j iang 246200 ,China
Abstract　The st ructural features of roo t , stolon , leaf and tuber of Vall isneria spinulosa we re ana-
ly zed w ith plant anatomy.The results show ed that Val li sneria spinulosa had st ructural characteristics o f
aquat ic monocotyledon w ith w ell-developed adventitio us roo t and multi-node sto lon.The sing le g rain
starch granules w ere rich in the basic tissue of w inter tuber.The ae renchyma is w ell developed , vascular
st ructure is simple , xy lem is deg raded or absent and mechanical t issue is not developed in w hole-plant.
The Vall isneria spinulosa s w inter buds are propo sed to be defined as “ tubers” .
Key words　Val li sneria sp inulos;vegetat ive org an;anatom ical st ructure;aquatic vegetables;tuber
(责任编辑:杨锦莲)
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